WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

«ВЕРХНЕМЕЛОВЫЕ УСОНОГИЕ РАКИ ( CIRRrpEDIA, THORACICA ) ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РАЙОНОВ ...»

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. М.В. ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

АЛЕКСЕЕВ АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ

ВЕРХНЕМЕЛОВЫЕ УСОНОГИЕ РАКИ ( CIRRrpEDIA, THORACICA )

ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РАЙОНОВ

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата геолого-минералогических наук

Москва 1979

Работа выполнена на кафедре палеонтологии Московского государственного университета им. и.В.Ломоносова.

Научный руководитель - доктор геолого-минералогических наук, профессор В.В.Друщиц.

Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук В.Д.Ильин кандидат биологических наук Г.Б.Зевина

Ведущая организация - Харьковский государственный универ­ ситет.

" -^-^Ц^А1979г. IS

Защита состоится "Q в час.

на заседании специализированного совета К.053.05.04 по палеонтологии и стратиграфии при Московском государственном университете по адресу: Москва, В-234, Ленинские горы, МГУ, геологический факультет, ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке геологичес­ кого факультета МГУ на 6 этаже.



Автореферат разослан " ^f- " фе&№»^1979г.

Ученый секретарь специализированного совета Н.В.Короновский Актуальность проблемы. На территории юга СССР широко рас­ пространены морские верхнемеловые отложения, как правило, оха­ рактеризованные разнообразными комплексами фоссклий. Среди них присутствуют и скелетные остатки усоногих раков отряда Thoracica, являющихся одной из наименее изученных групп ископае­ мых беспозвоночных не только в СССР, но я во всем мире. Доста­ точно сказать, что меловым усоногим ракам СССР посвящено лишь 10 небольших работ. Представители этого отряда ведут непвойствешшй оотальным ракообразным прикрепленный образ жизни и имеют наружный скелет, состоящий из отдельных известковых та­ бличек. Остатки их оквлетов обычно правильно не диагностируются и не собираются, чт в совокупности с небольшими размерами та­ бличек требует постановки специгньных исследований. Сведения о систематическом составе, эволюции, филогении в условиях обита­ ния позднемеловых усоногих раков Остаются крайне ограниченными, а их стратиграфическое значение - невыясненным. Между тем в г "следние годы обращено внимание на малоизученные группы иско­ паемых, что связано с необходимостью более полного обоснования стратиграфических схем, используемых при геологической съемке.

В резолюция Всесоюзного совещания "Этапное» в развитии органи­ ческого мира" (Москва, 1975г.} отмечалось, что необходимо "обратить внимание на желательность изучения возможно большего количества групп, до настоящего ьремвни еще очень слабо изучен­ ных палеонтологами..."

Цель и задачи работы. Целью работы являе;.я монографическое описание усоногих раков из верхнемеловых отложений Европейской части СССР в сопредельных районов. В основные задачи входило детальное изучение морфологии табличек скелета и создание на этой основе его реконструкций; исследование тафономии, палео­ экологии; oneijca возможности использования в стратиграфических целях; решение ряда вопросов систематики и филогении.





Материал. Первоначальную основу коллекции составили сборы Д.П.Найдана, Ы.И.Каца, Л.Г.Эндельмаяа, А.С.Дагиса, Ю.А.Арендта, Г.К.Кабанова и др. Большая часть материала собрана автором во время полевых работ в Крыму (1967,1969,1971-1Э73гт.). Донбассе (1971г.) и на Восточном Мангышлаке (1971г.), проводившихся с широким использованием просеивааия и промывки рыхлых пород.

Всего имеется свыше 5700 отдельных табличек и около 10 непол­ ных скелетов и групп табличек. Кроме того изучены коллекции Э.Эйхвальда ( Eichwaid,1868 ) и Н.И.Каракаша (1903), храня­ щиеся в музее кафедры исторической геологии ЛГУ. Усоногие ракц обнаружены в отложениях всех ярусов верхнего мела, за исключе­ нием коньякского, а также в породах нижнего мела и верхнего палеоцена. Они встречены в верхнемеловых отложениях Прибалтики,.

Белоруссии, Западной и Северной Украины, Донбасса, Крыма, По­ волжья, Северного Кавказа, Мангышлака, Црякаспия и Туаркыра, Основная часть материала происходит из Крыма, Северного Донбас­ са и Восточного Мангышлака.

В процессе полевых работ было изучено около 100 разрезов верхнемеловых отлояений и собраны обширные коллекции ископаемых, что позволило дать всем материалам надежную стратиграфическую приг1зку. Аммониты и белемниты были определены Д.П.Найдиным и автором, наутилоидеи и ринхолиты - В.Н.Щиманским, двустворчатые моллюски - В.А.Собецким, С.П.Коцюбинским, М.А.Пергаментом и Н.А.Бобковой, гастроподы - М.Я.Бланком, форамикиферы - Л.Ф.Копаевич и В.И.Гладковой, кораллы -'Е.И.Кузьмичевой, серпулиды С.И.Пастернаком, брахиоподы - Ю.И.Кацем, морские ежи - М.М.Мос­ квиным, Н.В.Шиманской и л.Г.Эндельманом, зубы акул - Л.С.Гликманом.

Препарирование и фотографирование материала производилось автором. Всего сфотографировано более Ю о О табличек усоногих.

г Научная новизна. Впервые на обширном фактическом материале выяснен систематический состав усоногих раков в верхнемеловых отложениях Европейской части СССР и ряда сопредельных районов и выполнено их монографическое описание. При изучении усоногих ра­ ков использован онтофилогенетический метод и методы математи­ ческой статистики. Проведен детальный тафономический анализ ря­ да местонахождений усоногих раков, изучены особенности их эко­ логии и распространения, выделены экологические группы. Для Европейской палеобиогеографической области, установлены комплек­ сы видов, позволяющие определять возраст с точностью до века.

Теоритическая а практическая ценность работы. Проведенные исследования позволяют ввести в палеонтологическую характеристику биостратиграфических подразделений верхнемеловых отложений Евро­ пейской части СССР и сопредельных районов новую группу беспозво­ ночных. Результаты определения усоногих раков вошли в отчеты ряда партий Экспедиции Ш Объединения " Аэрогеология" и Запад­ но-Казахстанского ТГУ. Монографическое описание 42 видов, сопро­ вождающееся Ь4 таблицами йэтоизооражений, в виду практически полного отсутствия литературы на русском языке, может использо­ ваться для определения усоногих раков, что значительно ускорит обработку палеонтологических материалов. Полученные новые данные по систематике, филогении, палеоэкологии имеют большое значение для познания этой группы в целом.

Апрооадия работы. Основные результаты работы доложены на за­ седаниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы в 1975 и 1976гг., на конференциях молодых ученых и аспи­ рантов геологического факультета МТУ в 1976 и 1978гг. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Работа состоит из основной части и приложения.

Основная часть включает введение, шесть глав и заключение, изло— жевшм на №ъ машинописных страницах я- 30 рисунков. Описок ли­ тературы насчитывает 250 названий, в том числе 146 иностранных.

В приложении приведены терминология, попользовавшаяся при описа­ нии отдельных Табличек, список 105 местонахождений усоногих ра­ ков, и описание 42 видов, сопровождающееся 17 реконструкциями скелета и 54 таблицами, на которых приведено 1363 фотографии 629 табличек.

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического фа­ культета Московского государственного университета им. М.В.Ло­ моносова под руководством доктора геолого-минерадогичеоких наук, профессора В.В.Друщица, которому автор выражает глубокую бла­ годарность. Без содействия М.Я.Блан^а (Ворошиловградская ком­ плексная геологоразведочня экспедиция) и А.И.Шарапова (Экспеди­ ция А Н Объединения "дарогеояс^ня") было бы невозможным проведение полевых исследований в Донбассе и на Восточном Мангышлака.

За большую помощь в работе автор благодарит также Н.И.Маолакову, И.С.Барскееа, Л.Ф.Копаевич, И.А.Ванчурова и всех оотрудников кафедры,

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕВИЯ МЕДОВЫХ УСОНОГИХ РАКОВ

Первые находки разрозненных табличек скелета в меловых отло­ жениях стали извсцтиы в конце Х У Ш в. и считались клювами каль­ маров и белемнитов. Их истинную природу установил И.Блвменбах в 1803г. В течение первой половины ХХХв. меловые уооногие раки описывались наряду в другими иокопаемыми ( sowerby,i829» steenetrup, 1837,1839) ao»mer,I84I Oeinitz, 1840,1842, 1Р4Э., 1845.1850 s ( Reuse, 1845, 1846 в ДР.). Ч.Дарвин ( Darwin,185la, I85lb, 1854, 1855 ) обобщил все имевшиеся к тому вре­ мени данные о вымерших и современных усоногих. Им была предложе­ на обоснованная классификация, разработана терминология скелета и описано 33 вида меловых усоногих, которые он отнес к родам Poliioipee, Soaipeiium и Loricuia. Существенно расширили сведения о меловых усоногих работы Дх.Боскэ ( Bosquet, 1854,

1857 ) и Г.Вудварда ( Woodward, 1868*1901 ). Особое значение имеет сводка Т.Уитерса ( withers,1935 ) по меловым представи­ телям этой группы, в которой даны описания 101 вида и подвида.

С тех пор в зарубежной печати опубликовано лишь около 20 неболь­ ших статей. Обобщающая работа У.Ньюмена с соавторами ( Newman et ai,, 1969 } имеет важное значение как синтез на современ­ ном уровне неонтологических и палеонтологических данных об этой группе в целом. ' В пределах СССР оотатки меловых усоногих впервые были обна­ ружены в середине XIX*. Их описывали Э.Эйхвальд ( Bichwaid,l868), А.Альт (Alth,I848 ), Р.Кнер (кпег,1850 ), А.Ройсс ( Reuse, 1864 ), ИЛЛагузен UJ73), Н.И.Каракаш (1903), Р.Ю.Ыузафарова (1956), Д.М.Дрыгант (1966), Г.Колошвари (Kolosvary,1966 ), В.В.Друщиц и -.Б.Збвина (1969).

ГЛАВА II. СТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЁМЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ КРЫМА

СЕВЕРНОГО ДОНБАССА И ВОСТОЧНОГО МАНГЫШЛАКА

В данной работе в основном принимается схема биостратиграфи­ ческого расчленения верхнемеловых отложений Европейской палео­ биогеографической области, предложенная Д.П.Найдиным и Л.Ф.Копаевич (1977). для сеномана, вслед за У.Кеннеди (Kennedy,1969 ), используется трехчленное деление, причем зона Aoanthoceraa гоthomagense рассматривается как нижняя часть среднего сенома­ на. В сеноман включаются также зоны Aotinocamax planus, Metoiсооегав gourdoni И М. geellnianun • (Juignet et al.,I973j

Kennedy,Julgnet, 1975 ).

КРЫМ.

Нижняя часть верхнего мела изучалась только в Юго-Западном Крыму, а кампан, Маастрихт я даний также и в Центральном Крыму.

Сеноман. В междуречий Кали и Бодрака (Югс-валадный Крым) се»

номанские отложения разделены на 6 литологических пач$к, слож!»ных преимущественно различными мергелями, общей мощностью 37-7Я& СНайдин и др.» 1975). В середине ГУ пачки установлен перерыв.

Пачки I-III и нижняя часть 1У пачки (до перерыва), где встрече»' НЫ Mantelliceras mantelli, М. tenue, Scaphites aequalis stria* tus, относятся к нижнему сеноману. Верхняя часть 1У пачкиГ Содержащая Acanthoceras sp., Sciponoceras baculoide, Scaphites aequalis obliques, S. a. striatus, Turrilites costatus, Schloeri* bachia subtuberculata, S. subvariaas, Puzosia plaaulata, уверенно сопоотавляется с нижней частью среднего се­ номана. У и У1 пачки условно отнесены к верхней части среднеговерхнему сеноману.

Турон. В междуречья Качи и Бодрака к нижнему ыодъярусу при­ надлежат пачки У11 я У111, сложенные мергелями (25-27м) с крем­ и I.hercynious и условно нями и редкими inoceraftus labiattfs I X пачка мелоподобных мергелей (13-1бм). В основании турона перерыв. Известняки X пачки (до 20м) характеризуются брахиоподами, йноцерамами, мо#екиш ежами и аммонитами верхнего турона.

Коньяк. Коньякский ярус представлен известняками (до 5м), которые пользуются ограниченным распространенкем.

Сантон. Отложения сантОна трансгрессивно перекрывают различ­ ные горизонты меда.( от альба до коньяка). В междуречьи Качи и Бодрака развиты отложения только верхнего подъяруса, представ­ ленные мергелями и известняками с прослоями мергелей ( до 12м).

и содержащие Marsupites teetudinarius.

Камлая. Мощность кампанских отложений значительна а в долине р.Бельбек достигает 160м. В Юго-Западной Крыму нижний подъярус представлен мергелями с прослоями'глинистых мергелей, иногда с кремнями и прослоями кила (60-70м), Б их нижней части встречаютftfi Aotinocamax varus и Gonioteuthie ер. Верхний подъярус вложен различными мергелями (50-100м). Его нижняя часть в Цен­ тральном Крыму образована чередованием мелоподобных и глинистых Мергелей (ОКОЛО 10м) С Pachydiscus koeneni И Hauericeras sp.

Верхняя часть в Юго-западном Крыму сложена мергелями с тонкими глинистыми примазками '(15-20), а в Центральном Крыму - песча­ нистыми мергелями с фосфоритами (7-8м), указывающими на перерыв внутри верхнего кашана. IIpHcyTCTByxiTBelemnitella conica и В.тиcronata profunda Маастрихт. Нижняя часть нижнего подъяруса сложена мергелями, вверху слабо алевритовыми (до 40м) С Hoploscaphitea constrictus, Baculitee anceps, Hauericeras sulcatum, Bel.jonella lanceo­ late. Верхнюю часть нижнего подъяруса слагают алеврито­ вые мергеля (20-ЗОм). В их средней части местами отмечается нарерыв и горизонт мергелей с фосфоритами, Ниже и выше размыва Встречается Belemnella sumensis oocidentalia, а в ш е размыва | Belemniteiia junior, Верхний подъярус разделяется на три Вачки (снизу вверх); I - сильно алевритовые мергели (10-15м) с очень редкиг' Belemniteiia junior, Pachydiscus gollevillensia ;

fl - нзвестковистые- алевролиты и алевритовые известняки (20-ЗОм) с Neobelemnella kazimircviensis и Pachydiscus neubergicus ;

III- алевритовые мергели (0-8,5м) о многочнсленнши Neobelemnel­ la kazimiroviensie, сохранившиеся от размыва лишь местами.

Дании. В Юго-Западном Крыму датский ярус представлен мшанковыми и криноидными известняками с глауконитовыми песчаниками в основании (до 30м). В Центральном Крыму это нзвестковистые песчаники, песчанистые мергели и детритовые мшанковые известня­ ки (15-20м) с Danocrania polonica, Isocrania posselti, Chatwinothyrie ciplyensie, Terebratula tenuietriata, Echinocorys sp., Tylocidaria sp.. Залегают с размывом на различных уровнях II и III пачек верхнего Маастрихта и отвечают вонам С и D среднего в верхнего давня отратотшшчеокой области.

Северный Донбасс Сеноман. Отложения. того яруса сохранились лишь в отдельных пунктах, имеют небольшую мощность (до 10м) и представлены пеоками и детритовыми извеотняками.

Турон. Породы туронского яруса (до 50м) развиты, главным образом, на северо-западе, где нижний подьяруе представлен мелоподобными мергелями и мелом, а верхний - мергелями и мелом.

Коньяк. Отложения этого яруса представлены писчим мелом (до70м^ Сайгон. Мергели нижнего подъяруса развиты преимущественно на северо-западе (до 90м). Верхнесантонские отложения, также раз­ личные мергели Ц5-100м), распространены значительно шире и за­ легают с размывом на породах различного возраста.

Кампан. Нижний подъярус представлен мелоподобными мергелями (до 120м), верхние горизонты которых на правобережья р..С.Донец замещаются кремнеземистыми мергелями. Нижняя часть верхнего подъяруса выражена кремнеземистыми пес^аниотыми мергелями о кремнями (до I, J M ), а верхняя - известковистыми песками и де­ тритовыми известняками (на юге) и кремнеземистыми мергелями и мелом(на севере) (80-100м).

Маастрихт. Маастрихтский ярус слагается песками и кремнезе­ мистыми мергелями на юге и мелом на севере,.ощак мощность до 100м. На правобережья р.С.Донец песчаная толща (до 30м), отно­ сящаяся к верхней части нижнего Маастрихта, разделена на четыре пачки (снизу вверх): I - сильно известковистые пески с простоя­ ми песчаников (12-15м); II - известковистые пески о прослоями песчаников и песчанистых мергелей (8-10м). Присутствуют Beiemnella eumensle occidentalis, Carneithyrie carnaa carnea, Kingenalla nillssoni, Terebratula striata, Gisillina gisii, о Hemithyropsia globulosa, Isocrania paucicostata donetziana ; III - грубозернистые пески с прослоями гравелитов (2-4м). Редко встречаются Belemnella sumensis ocoidentalis И Belemniteiia junior ; 1У - массивные песчанистые мергели (до 2,5-Зм) с горизонтом фосфоритов в основании. Присутствуют те же виды белемнитов, что и в III пачке. Южнее, у г.Зимогорье, пески замещаются песчанистыми кремнеземистыми мергелями (20м).

Восточный Мангышлак Сеноман представлен чередованием песков, алевритов и глин с песчаными "конкрециями" (до 80м). Встречены Schioenbachia varians, Amphidonte conica и тригонии.

Турон. Отложения нижнего подъяруса отсутствуют. Мелкозернис­ тые глауконитовые известковистые песчаники верхнего подъяруса (10-17м) с размывом залегают на различных горизонтах сеномана.

йхверхние 1,5-2м пронизаны ходами десятиногих раков и насыщены гравием фосфоритов. Здесь встречены bewesiceras cricki, Prionotropis woolgari, Scaphites sp., Hyphantoceras sp.

Коньяк. Отложения коньякского яруса отсутствуют.

Сантон. Породы нижнего подъяруса отсутствуют. Отложения верх­ него подъяруса залегают с размывом на песчаниках верхнего туро­ на. В их подошве развиты извеса :овистые песчаники с фосфоритами, постепенно переходящие в мергели мощностью 8-10м с Echinocorys turrits.

Кампан. К нижнему подъярусу относятся две пачки (I и II), сложенные мергелями и мелом, внизу с примазками зеленой глины (34-44м). Часто встречаются Micraster schroederi, Offaster pomeli, O.pilula, Gibljastsr gibbus, Echinocorys cf. turrita.

Верхний подъярус включает четыре пачки ( Ш - У 1 ). Их слагают мел и мелопод^бпые мергели, разделенные несколькими прослоями бенглин. В III пачге (15-31м) присутствуют Echinocorys

ТОЕИТОВЫХ

gibba, Gaieola ер., в средней части 1У пачки (16-39м) Belemnitella muoronata mucronata и Echinocorys lamberti, в У пачке (14-19м) - В. muoronata mucronata, В. langei langei, Echonocorys lamberti, Micraster brongniarti, Gaieola gauthieri, В У1 пачке -(15-29м) - Belemnitella langei naidini, Micraster brongniarti, Pseudoffaster caucaslcus,Gaieola sp.

Маастрихт, Отлокения нижнего подъяруса делятся на две пачки (снизу вверх): У11 - глинистые мергели (10-15м) С Belemnella lanoeolata lanoeolata, Stereocidaris serrata, Phymosoma elonтт gatum и др.

; Л И - чередование мергелей и гли истых мергелей (10-18м) С Belemnella sumeusia postsumensis, В. s. praearkhangelskii, Salenia maestrichteneiaK др. Верхний подъярус включает также две пачки (снизу вверх): IX - мергели (0-30м) с очень редкими Seobelemnella kazimiroviensis ; X - известняки (25-ЗОм), в ооновании и в верхней части с фосфоритами, залегают с размывом на Л И и IX пачках. Содержат Neobelemnella kaalroviensis, Echinocorys cypliensis, Phymosoma of. koenigi,

–  –  –

ГЛАЗА III. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ СКЕЛЕТА

Скелет усоногих ракоь отряда Thoracioa состоит из различной формы калыштовых табличек, лежащих внутри эндокутикулы наруж­ ного янтегумента. Терминология разработана Ч.Дарвиным (Darwin, 1851а, 1851Ь ) и развита в работах Т.Уигерса ( Withers, 1928, 1935, 1953; Newman et ai.,1969 ). В "Основах палеонтологии" (Новожилов, I960) и в "Палеонтологическом словаре" (1965) терлжнология дана очень схематично, с использованием неправильно образованных,смешанных русско-латинских названий. Упорядочение терминологии на русском 'языке было проведено З.В.Друщицеп и Г.Б.Зезиной (1969). Некоторые дополнения внесены автором (Алек­ сеев, 1974).

В главе дано объяснение 50 терминов, которые имеют перевод на латинский язык, приведены их синонимы и иностранные эквива­ ленты. Ниже характеризуются лишь немногие общие термины. Дедункул - передняя часть головного отдела ( подотряд Lepadomorpha ), вытянутая в виде ножки. Капитул задняя, расширенная и уплощен­ = ная с боков часть животного (подотряд Lepadomorpha ), где рас­ полагается рачок. Домин - У подотрядов Brachylepadomorpha, VerrucomorphH Balacqmorpha образован радиально расположенны­ ми, подвигло или неподвижно сочлененными табличками стенет_домкка и несколькими подвижными табличками, составляющими крышечку.

Измерения и их обработка. Разработан комплекс измерений., ко­ торые, не дублируя друг друга, позволяют в основных чертах восстанавливать контуры табличек. Измерение длины краев, киля и их выпуклости производилось по фотографиям с 4-5 кратным уве­ личением и под бинокуляром с точностью 0,1мм. Результаты изме­ рений сведены в таблицы, приведенные при описании соответствую­ щих видов. Выборки объемом 9 и более измерений подвергались статистической обработке. Такое количество пар значений призна­ ков обеспечивает достоверность коэффициентов корреляции 0,65 и выше при 95$ уровне вероятности. Более 90% всех вычисленных коэффициентов корреляции укладываются в этот интервал. Как пра­ вило, выборка происходила из одного слоя или одной пачки. Для каждого параметра рассчитывалось среднее (х) и стандартное от­ клонение (а ), а для основных параметров также и коэффициенты парной корреляции и на их основе по методу сокращенной главной оси (Ванчуров и др., 1971) уравнения регрессии. Подавляющее II большинство основных параметров характеризуется очень высокой положительной связью друг с другом. Из 184 рассчитанных коэффи­ циентов 123 имеют значения более 0,90. Ухудшает корреляцию пло­ хая сохранность апикальных частей табличек, которые разрушаются еще при жизни животного. При сравнении формы терга двух какихлибо видов усоногих раков, желательно пользоваться парами, состоящими из таких параметров, как длина (Д), ширина (Ш), длина скутальногс. (ДС), нижнекаринального (ДНК) и базального (ДБ) краев. Построение скаттер-диаграмм и линий регрессии по­ зволило выявить различия в форме терга Craniolepaa darwinian.* и с. gracilis, которые нередко смешивали друг с другом.

_ ГЛАВА 1У. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И ТАФОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЗАХОРОНЕНИЙ П03ДНЕМЕЛ0ВЫХ УСОНОГИХ РАКОВ

Экология современных усоногих раков. Все современные усоногие являются морскими-животными, преимущественно бентосными, адапти­ рованными- к широкому диапазону температур и глубин, встречаясь от супралиторали до ультраабиссали. Часто доминируют в литораль­ ных и сублиторальных денных сообществах в местах интенсивных движений воды. По способу питания - сестонофаги.

TafOKoagg местонахождений усоногих раков. Выделяются два типа местонахоздешй - с концентрированным и с рассеянным захо­ ронением. Наиболее полно количественно изученным местонахожде­ ние", первого типа являются захоронения г песках верхнее части нижнего Маастрихта з районе с.Кркмекого (Северный Донбасс, р С.Докец)(Алексеев, 1974,1978). Сада д е относятся местонахож­ дения в алевролитах и алевритовых известняках верхнего М а а с т р и х ­ та йго-Западного (Баклы) к Центрального (ИВ Ак-кая) Крыма и ряд других. В ориктоценозах всех местонахождений э т о г о типа преобладают остатки подвижных и неподвижных с е с х О Е о ф а г о в, оби­ тавших преимущественно на песчаных и алевритовых грунтах, при значительной подвижности водной массы. Остатки усоногих раков составляют от I до 12% и представлены разрозненными табличками обычно хорошей сохранности. Таксономическое разнообразие усоно­ гих раков велико (5-12 видов). Большинство местонахождений кон­ центрированного типа связаны с очень мелководными фациями.

Местонахождения о рассеянным захоронением установлены в мергелях сеномана Юго-Западного Крыма (Сель-бухра), в писчем мелу нижнего и верхнего кампана Восточного Мангышлака (Жосалы, Аксай). Для них характерно низкое таксономическое разнообразие ориктоценозов с преобладанием остатков безвыборочных детритофагов, либо своиодно-лежащих сестонофагоз, приспособленных к обитанию в услогиях дефицита кислорода. Сообщества обитали в нижней сублиторали на мягких карбонатно-глинистых и карбонат­ ных грунтах. Остатки усоногих раков встречаются спорадически, представлены разрозненными табличками, наряду с которыми иногда отмечаются группы табличек и фрагменты скелетов. Таксономичес­ кое разнообразие усоногих раков низкое (1-3 вида).

Сратчение комплексов•усоногих раков из разнофациальных отло­ жений Маастрихта.

В 3 местонахождениях, принадлежащих Европей­ ской палеобиогеографической области, и характеризующихся неоди­ наковыми фадиальнкш особенностями, комплексы усоногих раков существенно различаются. Все местонахождения по набору видов и их встречаемости распадаются на гве группы. Первая включает наиболее - мелководные местонахождения Сверного Донбасса (Крым­ ское) и Крыма (Баклн, ЮВ Ак-кая). Преобладающими видами ЯВЛЯЕТСЯ Craoiolepas darwiniana, С. gracilis, Areoscelpellum gracilo, Virgisc&lpellum velox ap. nov., Verruca pridca. Вторая включает относительно глубоководные местонахождения ДнепроьоДонецкой впадины (Сумы), Юго-Западного Крыма (Ееш-кош), Вос­ точного Мангышлака (Аксай), а.также Англии (Тримингэм) и ГДР (Рюген). В комлексах усоногих раков доминируют Arcoscalpeiium fossula, A. maximum, Bracbylepas naissanti, В. nervosa sp.

nov » Соответственно первая группа видов может рассматриваться как стенофациальная мелководная, а вторая - стенофациальная относительно глубоководная. Эврифаяиальннй Cretiscaipeiium glabrum встречен в 7 местонахождениях из 8. Таким образом, одновозрастные, но разнофациальные отложения могут содержать комплексы, заметно отличающиеся друг от друга, а разновозраст­ ные, но однофациальше - достаточно сходные.

Прижизненная окраска. Предполагаемые следы прижизненной окраски обнаружены на табличках Cretiecalpellum glabrum из верхнего сантона или нижнего кампана (р.Маровка, Пензенская обл.),'нижнего (р.Бодрак у-с.Окалистого,tob-ЗападныйКрым) и верхнего (ИВ Ак-кая), Центральный Крым) Маастрихта. Они пред­ ставляют собой параллельные линиям нарастания, более или менее правильные полосы относительно темной, коричневой или краснова­ то-коричневой окраски, разделенные светлыми, обычно желтоватобелымн, полосами. Сходная окраска известна у другого вида, этого рода - с. unguis (Withers, 1935 ) из альба Англии.

Окраска, вероятно, определяется оптическим (структурным) эффек­ том светорассеения, а не присутствием какого-либо пигмента.

Прижизненные повреждения. Терг Craniolepas darwiniana из ' нижнего Маастрихта Северного Добасса лишен апикальной части.

Поверхность отрыва была залечена и сформирован новый верхнекариналышй край. На внутренней поверхности других двух тергов этого вида также имеются следы прижизненных повреждений. Углуб­ ления на внутренней поверхности площадок с линиями нарастания, обнаруженные на скуте Craniolepas gracilis и тергах Craniole-, pas kabanovi sp. nov., И Brachylepae fallax, возможно, служили убежищами каким-то комменсалам.' Обрастания Л большинстве случаев отмечаются на наружной поверхности и либо посмертные, либо такие, что их невозможно однозначно интерпретировать. Встречены устрицы, двустворчатые моллюски Dlmyodon, прирастающие фораминиферы Buiiopora.

Сверления. Следы сверления относительно немногочисленны ч наиболее разнообразны на табличках из мергельно-меловых пород.

Отмечаются сверления усоногих раков отряда Acrothoracica, хищ­ ных гастропод (мурицид и натицид) и сверлящих губок снопа

ГЛАВА У. РАСПРОСТРАНЕНИЕ УСОНОГИХ РАКОВ В ВЗРХНЕМЕЛОВЫХ

ОТЛОЖЕНИЯХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РАЙОНОВ И

ВОЗМОЖНОСТИ ИХПОЛЬЗОВАКИЯ ЭТОЙ ГРУППЫ В БИОСТРАТИГРА­

ФИЧЕСКИХ ЦЕЛЯХ

Остатки усоногих раков встречены в отложениях всех ярусов, за исключением коньякского. Кроте того, в Крыму в верхнем берриасе или нижнем валанжине обнаружен Arehaeolepaa striata sp.nov., в верхнем барреме и нижнем апте - Taphoiepas beetia sp. nov., Titanolepas princepa sp. nov., Arcoscalpellum dissoaum sp. nov., и в верхнем палеоцене - Arcoscalpellum conditor sp.nov. В нижнеальбских отложениях Прикасйия найден Taphoiepas uraiensis sp.nov ' Сеноман. В' отложениях нижнего подъяруса присутствует Brachylepas rigida и Cretiscalpellum gamigense, а среднего И верхнего - только последний вид, Турон. В никнем подъярусе усоногие раки не обнаружены, В отложениях' ни верхнего турона встречены Arcoscalpellum angustatum, Cretiscalpellum billaultl, loriculina laevissima.

Сайгон. Два вида - Cretiscalpellum glabrum u Arcoscalpel­ lum bellicosum sp. nov. обнаружены в Поволжье в отложениях, возраст которых определялся как сантон, но эти отложения могут оказаться никнекампанскими.

Кампан. Комплекс усоногих раков насчитывает II видов. В отжжениях нижнего подъяруса обнаружены Cretiscalpellum glab­ rum, С. filosum, С. sharapovi, sp. nov., 0. naidinl sp. nov., C. striatua, Arcoscalpellum maximum, Virgisoalpellum collinoi sp.nov, а верхнего - Cretiscalpellum striatum, Arcoscal­ pellum maximum, Virgiocalpellum collinsi sp. nov., V. mangyahlakenee sp. nov.,Brachylepaa fallax,B.nervosa sp, rov.

Маастрихт. В отложениях этого яруса усоногие раки наиоолее разнообразны. В нижнем подъярусе встречен 21 вид: Cretiscalpel­ lum glabrum, С. striatum, Arcoscalpellum maximum, A. bellicosum sp. nov,, A, foBsula,. A. gracile, A. eylindraceum,.

A. longiscutatum sp. nov., A. blanki sp. nov., A, undulatum, A. certum sp. nov., Craniolepas darwinians, C. gracilis, Virgi­ soalpellum velox sp. nov., Brachylepas fal.iax, B. recta sp.

nov., B. naissanti, B. dagyai sp. nov., B.guascoi, B. nervosa sp, nov., Verruca prisca. Комплекс

–  –  –

Дании. Усоногие раки в датских отложениях встречены лишь в Крыму, где присутствуют Arcoscalpellum elongatum, Zeugmatolepau cretae, Brachylapas brnnn^chi. Verruca px-isca (Шиманский,Алексеев,1975; Алексеев', 1976).

На протяжении позднего мела родовой состав усоногих раков не претерпевал значительных изменений. Как правило, в конкрет­ ных рязрезах появление ъ исчезновение усонотт раков связано с изменениями условий обитания, а не с эволюционным, преобразова­ ниями. Выявление истинных интервалов распространения требует :6 анализа всего мирового материала, который был осуществлен для всех 130 видов поэднемеловых усоногих раков.

Для Европейской палеобиогеографической области могут быть выделены три крупных комплекса видов. Для первого из них (поздний альб - коньяк) наиболее характерны Cretleealpellum gamigenee, Arcoe';alpellum anguetatum. A, ''iiieatum, Zeugmatolepaa mooklerl f a д л я второго (сантон - Маастрихт) - Cretiscaipeilum glabrum, Arooaoalpellum maximum, A. foeaula, Braohylepae naieaanti t а ДЛЯ третьего (даний) - Arooeoalpellum elongatum, Scillaele lepae doraata, Braohylepae brumsicht. Выделяются также комплексы видов, позволяющие определять возраот о точностью до века. Сильный экологический контроль и специфика сохранения в ископаемом состоянии препятствуют широкому использованию этой группы в биостратиграфических целях. Вероятно, уооногие раки наиболее перспективны при разработке местных стратиграфических схем, основа^лых на тейльзонах и эпиболях.

ГЛАВА 71, НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ, ФИЛОГЕНИИ И

ЭКОГЕНЕЗА УСОНОГИХ РАКОВ

Таксономическое значение признаков. Наличие или отсутствие педункула, признак, кладущийся в иинову выделения подотрядов, явно приспособителен. Утеря ледункула происходила в разных группах усоногих раков независимо и неоднократно, поэтому так­ соны, основанные на этом признаке, будут горизонтальными. Строе­ ние скелета капитула являетоя наиболее важной особенностью лепадоморф. Число и тип входящих в не о табличек в целом характерны А

•для надсемейств, оемейств и родов. Положение макушки табличек, наряду с положением апикального желобка скута, считается родо­ вым признаком. Форма табличек и их скульптура рассматриваются, главным образом, в качестве видовых признаков, хотя некоторые ложениях нижнего подъяруса обнаружены Cretiscalpellum glab­ rum, С. filosum, С. sharapovi, sp, nov., 0. naidinl sp, nov., C. striatum, Arcoscalpellum maximum, Virgisoalpellum collinsi sp.nov, а верхнего - Cretiscalpellum striatum, Arcoscal­ pellum maximum, Virgiocalpellum collinsi sp. nov., V. mangyshlakenee sp. nov.,Brachylepas fallax,B.nervosa sp. rov.

Маастрихт. В отложениях этого яруса усоногие раки наиболее разнообразны. В нижнем подъярусе встречен 21 вид: Cretiscalpel­ lum glabrum, С. striatum, Arcoscalpellum maximum, A. bellicosum вр. nov., A. fossula, A. gracile, A. eylindraceum,.

A. longiscutatum sp. nov., A. blanki sp. nov., A, undulatum, A. certum sp. nov., Craniolepaa darwinians, C. gracilis, Virgiscalpellum velox sp. nov., Brachylepas faliax, B. recta sp.

nov., B. naissanti, B. dagyai sp. nov,, B.guascoi, B. nervosa sp, nov., Verruca prisca. Комплекс верхнего Маастрихта значительно беднее и включает II видов: Cre­ tiscalpellum glabrum, Arcoscalpellum maximum, A. gracile, A, eylindraceum, Virgisoalpellum velox sp. nov,, Craniolepas darwinians, C. gracilis, C. kabanovi sp. nov., Brachy­ lepas naissanti, B. nervosa sp. nov., B. akkaensis sp.

nov., Verruca pri-jca Дании. Усоногие раки в датских отложениях встречены лишь в Крыму, где присутствуют Arcoscalpellum elongatum, Zeugmatolepau cretae, Bracuyldpas brnnn^chi. Verruca pi-isca (Шиманский,Алексеев,1975; Алексеев", 1976).

На протяжении позднего мела родовой состав усоногих раков не претерпевал значительных изменений. Как правило, в конкрет­ ных разрезах появление ь исчезновение усонотк раков связано с изменениями условий обитания, а не с эволюционные преобразова­ ниями. Выявление истинных интервалов распространения требует :6 анализа всего мирового материала, который был осуществлен для всех 130 видов поэднемеловых усоногих раков. Для Европейской палеобиогеографической области могут быть выделены три крупных комплекса видов. Для первого из них (поздниР альб - коньяк) наиболее характерны Cretleealpellum gamigenee, Arcoe-mlpellum anguetatum. A, ineatum, Zeugmatolepaa mooklerl ( a д л я второго (сантон - Маастрихт) - Cretiscaipeiium glabrum, Aroosoalpellum maximum, A. foeaula, Braohylepae naiaaanti f а для третьего (даний) - Arcoecalpellum elongatum, Scillaele lepae doraata, Braohylepae brunBiehi, Выделяются также комплексы видов, позволяющие определять возраот о точностью до века. Сильный экологический контроль и специфика сохранения в ископаемом состоянии препятствуют широкому использованию этой группы в биостратиграфических целях. Вероятно, уооногие раки наиболее перспективны при разработке местных стратиграфических схем, основаниях на тейльзонах и эпиболях.

ГЛАВА У1. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ, ФИЛОГЕНИИ И

ЭКОГЕНЕЗА УСОНОГИХ РАКОВ

Таксономическое значение признаков. Наличие ила отсутствие педункула, признак, кладущийся в основу выделения подотрядов, явно пргспособителен. Утеря аедункула происходила в разных группах усоногих раков независимо и неоднократно, поэтому так­ соны, основанные на этом признаке, будут горизонтальными. Строе­ ние скелета капитула является наиболее важной особенностью лепадоморф. Число и тип входящих в нежо табличек в целом характерны

•для надсемейств, семейств и родов. Положение макушки табличек, наряду с положением апикального желобка скута, считается родо­ вым признаком. Форма табличек и их скульптура рассматриваются, главным образом, в качестве видовых признаков, хотя некоторые из них могут быть родовыми. Как и для большинства других жи­ вотных, один и тот же признак в различных таксонах может иметь неодинаковый таксономический вес, ОнтоФилогенетический метод в систематике усоногих раков. На­ ружный скелет усоногих раков на вбрасывается при линьке и рост табличек осуществляется путем аккреции. Линии нарастания позво­ ляют проследить изменения формы табличек, начиная с момента оседания пиприоовидной личинки на субстрат и кончая гибелью животного. Известно, что онтогенез до некоторой степени повторя­ ет филогенез, поэтому, благодаря изучению онтогенетических изме­ нений формы скута, оказалось возможным установить родовую пргнадлежность описанного Т.Уитероом вида Caiantica (Sclllaeiepae) lanceolate ( новое название Arcoscalpellum longisoutaturn ар. пот. ), характеризующегося сильно вытянутым в длину скутом. На ранних стадиях роста, примерно до 2мм длины, скут гтого вида имеет форму, неотличимую от формы скута Areoecaipeiiua с широкой тергальвой частью и обособленными тергальннм и латеральным краями. Переходным видом является A. beilioosum ер. nov., скут которого лишь на поздних стадиях имеет тенден­ цию к удлинению и резкому сужению тергальной чаоти.

Параллелизм в развитии некоторых фЕо^таческих линий родов Cretiscalpellum и Arcoecalpellum. У представителей рода Cretiscalpellum, образующих филогенетический ряд C.gamigense (поздний альб - турон) — C.billaulti (турон) — с. filosum (сантон - кампан) — с. sharapovi sp.nov. (ранний кампан), на­ блюдается прогрессивное утолщение карины. Аналогичный процесс отмечается и в роде Arcoscalpellum у видов ряда A. maximum (сантон - Маастрихт) — A. bailicoeum ер. nov. (поздниг сан­ тон - Маастрихт) — A. eylindraceum (кампан - масстрихт) — A. longiscutatum sp. nov. (ранний Маастрихт). Утолщение карины в обоях родах сопровождалось удлинением торга, приобретавшего серповидную- форму, а у ArcoeoaipeiiumH удлинением скута. Веро­ ятно, среди усоногих раков, в следствие ограниченности возмож­ ных вариантов преобразования скелета, подобные параллелизмы широко распространены.

Q выделении надсемейств в подотряде Lepadomorpha. Все 10 семейств этого подотряда ( кроме Cyprilepadidae и Praelepadidae, положение которых пока не ясно) могут быть разделены на две группы. Наиболее типичным семейством одной из них является сем. Lepadidae, а Другой - ceM.Pollieipedidae. Для первого характерен скелет капитула, состоящий из 5 табличек - карины и парных скутов и тергов. Скут о базальной или.субцентральной макушкой, карина - с базальной в реже субцентральной. Педункул голый. К этой группе принадлежат семейства oxynaepididae, Роаoilasmatidae, Heteralepadidae, Koleolepadidae, Malaoolepadidae, которые можно объединить в надсемейство Lepadoidea Darwin,1851. Для ofM. Pollioipedidae характерен капитул, состоящий из 6 и более табличен (обычно имеется роотр).Макушка скута может быть апикальной (чаще) и субцентральной (реже). Пе­ дункул обычно покрыт известковыми табличками. Это семейство вместе с семействами stramentidae и Ibiidae выделяется в надсемейство Pollieipedoidea Leach, 18X7»

Развитие усоногих раков на рубеже мезозоя и кайнозоя. Наибо­ лее резкие изменения таксономического состава наблюдаются на рубеже маастрихтского и датского веков (Алексеев, 1978). Эту границу не переходит I семейство ( stramentidae ) и 7 широко распространенных родов ( Lorieuliae, Tltanolepas, Stramentun, Cretiacalpellum, Virgiecalpellum, Craniolepae, Prorerruoa ), вымирающих в течение кампана и Маастрихта. В датском веке продолжают существовать 5 родов, из которых один (zeugmatoiepaa ) здесь же и вымарает в появляется один новый род ( Soilla»iepae ). Существенные изменения наблюдаются и на видовом уровне. Иэ 39 видов, существовавших в раннем Маастрихте, 25 ис­ чезают на границе о поздним Маастрихтом, а на границе с данием вымирает 21 вид из 23 и лишь 2 вида переходят в даний, где и заканчивают ^вое развитие. В датском веке появляется 5 новых видов. Таким образом, на гванице Маастрихта и дания происходило резкое вымирание, сменившееся длительным периодом (даний - палео­ цен) замедленного развития и очннь низкого таксономического разнообразия. Массовэ появление таксонов кайнозойского облика отмечается в эоцене, когда возникли рода scalpeilua, Арогоlepae, Oxynaepis, Ьераа И надсемейства С ronuloidea и

Balanoidea.

Экогенез усоногих раков. Все усоногие раки разделяются на два приспосооительных типа. Один иэ них включает подвижно-при­ крепленные (стебельчатые) формы ( Lepadoaorpha ), достоверно известные со среднего карбона, а другой - неподвижно-прикреп­ ленные (бесстебельчатне) формы ( Verrucomorpha, Ealanomorpha Brachyiepadomorpha ), известные только начиная о мела. При­ надлежность к последней группе Brachj lepadomorphe сомнительна.

Первые несомненные неподвижно-прикрепленные формы принадлежат Verrucomorpha и характеризуются асимметрией домика, которая не допускает дальнейших преобразований скелета. Верруциды имеют инадаптивный тип строения скелета и вследствие этого консерва­ тивны. Представители Bal&nomorpha имеют весьма совершенно устроенный домик, позволяющий в течение долгого времени нахо­ дится без воды, что обусловило возможность существования в условиях лкторалй и занятие новых экологических ниш. Это адап­ тивный тип строе..ил скелета, характеризующийся эволюционной шшстичнэсть». Переход к неподвижному прикреплению происходил 2и в истории развития усо:, этих раков неоднократно, независимо в различных ветвях и на неодинаковой структурно-морфологической основе и сопровождался процессами симметризации (Алексеев,1977).

ВЫВОДЫ

1. Впервые монографически or..оано 42 вида усоногих раков, происходящих из нижнемеловых, верхнемеловых и палеоценовых от­ ложений Европейской части СССР и сопредельных районов и принад­ лежащих. 3 подотрядам, 4 семействам и II родам. Для 17 видов даны реконструкции скелета, том числе для 14 впервые. Выделено 2 новых рода и 20 новых видов.

2. Разработана рациональная система измерений, адекватно отражающая форму табличек, что способствует повышению точности описания и определения видов. Статистическая обработка измерений позволила четче выявить различия в форме табличек ряда видов.

3. Впервые проведен детальный тафономическии анализ ряда местонахождений усоногих раков Северного Донбасса и Крыма о ко­ личественным описанием ориктоценозов. Выявлена тесная зависи­ мость встречаемости остатков усоногих раков от фаций, в связи с чем одновозраотные, но разаофациалыше отложения могут содер­ жать сильно различающиеся комплексы, а равновозрастные, но однофециальные толщи могут характеризоваться достаточно сходными набораьл видов. Среди видов, существовавших в течении маастрихт­ ского века выделены три экологические группы - стенофациальные мелководные, стенофациальные относительно глубоководные в эврифацнальные. Для мелководных отложений типичны комплексы о Craaiolepaa darwiniana и Arcoecalpsllua gxrsii* а для отно­ f сительно глубоководных - с Areoecalpellum тдт1ицщ и Braohy­ lepae naieaantl.

4. Для Европейской палеобиогеографической области выделены группы видов, которые позволяют определять возраст с точностью до века и три крупных комплекоа, охватывающих поздний альб коньяк, сантон - Маастрихт и даний. Усоногие раки наиболее перс­ пективны при разработке местных схем, основанных на тейльзонах и зпиболях.

5, У различных родов Lepadomorpha - Cretiscalpellum и Arcoscalpellum установлено параллельное развитие двух филоге­ нетических ветвей, характеризовавшееся прогрессивным утолщением карины и удлинением скута и терга.

6, Обосновано выделение в подотряде lepadomorpha надсемейств Lepadoidea и Pollieipedoidea различающихся числом табличек, f входящих в состав скелета капитула и положением их макушек.

7. Наиболее резкие изменения в таксономическом составе усо­ ногих раков происходят на рубеже Маастрихта и дания. Датский комплекс в родовом отношении близок к маастрихтскому, но очень сильно обеднен. Массовое появление новых таксонов отмечается в эоцене, когда формируется современная фауна усоногих раков.

8. Переход к неподвижно-прикрепленному образу жизни и соот­ ветствующие преобразования скелета происходили в различных ветвях независимо и неоднократно. Выделяются инаяаптинный (Verruoomorpha ) и адаптивный ( Balanomorpha ) типы преобра­ зования скелета.

–  –  –

Род Zeugmatolepas Withers,I9I3s Z. oretae (Steenstrup,1839).

Род Titanolepas Withers,1913» Т. princeps sp. nov.

Род Craniolepas gen. nov.t C. darwinians (Bosquet,185*), C, gracilis (Roemer,1841), C. kabanovi ep. nov.

Род Cretiscalpellum Withers,1911» C. gamigense (Oeinita, 1875), C. glabrum (Roemer,1841), C. billaulti (Peron,1888), C. filosum (Withers,1970), 0. sharapovi sp. nov., C. striatum (Darwin, 1851), C. naidinl sp. nov.

Род Arcoscalpellum Hoek, 1907: A. dissomum sp. nov., A. angustatum (Geinits,1843), A. fossula (Darwin, I 8 5 D, A. gracile (Bosquet,185*), A. maximum (Sowerby,1829), A. bellicosum sp.

nov., A. eylindraceum (Darwin, I85I0, A. longiecutatum sp. nov., A. blanki sp. nov., A. undulatum (Steenstrup,I839), A. elongatum (Steenstrup,1837), A. conditor sp. nov., A. certum sp. nov.

Род Virgisoalpellum Withers,1935: V. mangyshlakense sp.

nov., V. velox ep. nov., V. collinsl sp. nov.

Семейство Stramentidae Withers,1920 Род Lorlculina Dames,1885: L. laevissima (Zittel,1885).

Подотряд Brachylepadomorpha Семейство Brachylepadidae Woodward,1901 Род Brachylepas Woodward,I90I: B. rigida (Sowerby,1836), B. fallax (Darwin,I85D, B. nervosa ep. nov., B. recta sp, nov., B. naissanti (Hebert, 1855), B. Bkkaensio sp. nov.,

B. dagysl sp. nov., B. guascoi (Bosquet, 1857), B. brunnlchl

(Withers,191*).

Подотряд Verrucomorpha Семейство Verruoidae Darwin, 1854 Род Verruca Schumacher,1817: V. prisca Bosquet,1354.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМИ ДИССЕРТАЦИИ

1. Усоногие ракъ, Б кн.t Атлас верхнемеловой фауны Донбасса.

М., "Недра", 1974, стр,293-ЗШ.,

2. Применение методов математической статистики при изучения ростров сеноманских белемнитов, Бголл, ш\ЛД, отд.геол., т.50, * 4, 1975, стр.81-94 (соавторы Д,Н.Найдин, Ч./.Ванчуров).

3. Ринхолиты из датского яруса Крыма, В кн.: Развитие и сме­ на органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. М., "Наука", 1975, стр.87-90 (соавтор В.Н.Шиманский).

4. Усоногие раки ( Cirripedis, fhoraeica ) из Маастрихт-- и дания Крыма и развитие згой группы на рубеже мезозоя и кайно­ зоя. Билл..ДОИЛ, отд.геол,, т.51, * 2, 1976, отр.148-149,

5. Явления конвергенции у морских лилий и усоногих раков, В сб.: Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих., Л., 1977, стр.4-5.

6. Тафономия и экология маастрихтских усоногих раков Север­ ного Донбасса. Бюлл. МОИП, отд.геол., т.53, J 3, 1978, стр.153Подписано в пе- ять и свет 26.0I.I979r.fcЛ-М0212.Объем л, 5 п.л., тираж Ю о экз.,заказ 24.Бесплатно.

Ро.апринт i f K r АН СССР.Москва,Крюковский тупик,4 fiOi



Похожие работы:

«РАЙСКИЙ Денис Андреевич НАЦИОНАЛЬНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ РОССИИ В КОНТЕКСТЕ СЕТЕЦЕНТРИЧЕСКИХ ВОЙН В УСЛОВИЯХ МЕНЯЮЩЕЙСЯ МИРОВОЙ АРХИТЕКТУРЫ Специальность 23.00.04 – Политические проблемы международных отношений, глобального и регионального развития АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук С...»

«Керсанов Олег Владимирович РАЗВИТИЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО ОБЩЕСТВЕННОГО САМОУПРАВЛЕНИЯ В УСЛОВИЯХ СТАНОВЛЕНИЯ ГРАЖДАНСКОГО ОБЩЕСТВА В РОССИИ Специальность 22.00.04 – Социальная структура, социальные институты и процессы АВТ...»

«ЛАРИОНОВ Евгений Анатольевич НАЦИОНАЛЬНЫЕ НОВОСТНЫЕ СЕТИ КАК АКТОР СОВРЕМЕННЫХ МЕЖДУНАРОДНЫХ ОТНОШЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ CNN И RUSSIA TODAY) Специальность 23.00.04 – Политические проблемы международных отношений, глобального и регионального развития АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата пол...»

«Бреус Татьяна Владимировна ЛЮБОВЬ КАК ВИД БЫТИЯ Специальность 09.00.01 онтология и теория познания Научный руководитель: доктор философских наук, профессор Кудряшев А.Ф Автореферат диссертации на соискание ученой степени /jrr Ь кандидата философских наук Уфа 2002 V Работа выполнена на...»

«РАХБАРИ НАТАЛЬЯ ЮРЬЕВНА Роль водорастворенных газов в формировании и процессах разработки газовых месторождений со слоистыми коллекторами (на примере месторождения Медвежье) Специальность 25.00.12 Геология,...»

«Роберт Сабо КРИЗИС ВОЕННЫХ РЕЖИМОВ И ПЕРЕХОД К ГРАЖДАНСКОМУ ПРАВЛЕНИЮ В ФЕДЕРАТИВНОЙ РЕСПУБЛИКЕ НИГЕРИИ (1966-2012 гг.) Специальность 23.00.02. – Политические институты, процессы и технологии Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре политических н...»

«Коткин Константин Яковлевич ПАМЯТЬ И ЗАБВЕНИЕ В ФОРМИРОВАНИИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ И ЛИЧНОСТНО-СОЦИАЛЬНЫХ ОТНОШЕНИЙ 09.00.11 – социальная философия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук МУРМАНСК – 2011 Р...»

«УДК ЛЫЖИН Сергей Михайлович кандидат архитектуры "АРХИТЕКТУРА И СТРУКТУРА ЖИЛИЩНОГО ФОНДА ГОРОДА" (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДОВ УРАЛА) 18.00.02 – "Архитектура зданий и сооружений. Творческие концепции архитектурной деятельности" Автореферат диссертации на соискание учёной степени...»

«Дискин Кирилл Владимирович ЭВОЛЮЦИЯ УЧЕНИЯ О ФУГЕ В АВСТРО-НЕМЕЦКОЙ ТРАДИЦИИ XVIII ВЕКА: от И. Й. Фукса к И. Г. Альбрехтсбергеру Специальность 17.00.02 — Музыкальное искусство Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата искусствоведения Санкт-Петербург Работа выполнена на кафедре теори...»

«Шибистов Борис Всеволодович ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗМЕЩЕНИЯ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ БОКСИТОВ Специальность 25.00.11 геология, поиски и разведка твердых полезных ископаемых; минерагения АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук Томск 2002 Работа выполнена в Комитете природных ресурсов по Красноярскому краю и...»

«Онищенко Андрей Григорьевич Харизматические церкви Красноярского края в постсоветский период (социально-философский анализ) Специальность 09.00.14 философия религии и религиоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата фил...»

«Бурбулис Юлия Владиславовна "ОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОВОРОТ" В СОВРЕМЕННОЙ СОЦИАЛЬНОЙ ТЕОРИИ 09.00.11 – Социальная философия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Екатеринбург – 2017 Работа выполнена в ФГАОУ ВО "Уральский федеральный университет имени первого Пре...»

«ВАЩЕНКО Юлия Викторовна ВНЕШНЯЯ ПОЛИТИКА БОЛИВИИ В ЭПОХУ ИНТЕГРАЦИИ: ПРОБЛЕМЫ И ПРОТИВОРЕЧИЯ Специальность 23.00.04 – Политические проблемы международных отношений, глобального и регионального развития Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата п...»

«Тарасова Юлия Игоревна ДОХОДНЫЕ ДОМА В СТРУКТУРЕ КРУПНЫХ ГОРОДОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (Томск, Омск, Барнаул, Новосибирск) Специальность: 17.00.04 – изобразительное искусство, декоративно-прикладное искусство и архите...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.