WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

«УДК 598.292:591.3 ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИНЕЙНЫХ РАЗМЕРОВ, ПРОПОРЦИЙ ТЕЛА И ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ ПТЕНЦОВ ОБЫКНОВЕННОГО ЖУЛАНА LANIUS COLLURIO COLLURIO L. В.Н. ...»

Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.

82 Изменчивость линейных размеров... птенцов обыкновенного жулана

УДК 598.292:591.3

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИНЕЙНЫХ РАЗМЕРОВ, ПРОПОРЦИЙ ТЕЛА И

ПЕРИОДИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ ПТЕНЦОВ ОБЫКНОВЕННОГО ЖУЛАНА

LANIUS COLLURIO COLLURIO L.

В.Н. Песков1, М.О. Тарасенко2, М.В. Франчук1

1 – Институт зоологии имени И.И. Шмальгаузена НАН Украины 2 – Каменец-Подольский национальный университет имени Ивана Огиенка E-mail: m_franchuk@ukr.net Ключевые слова: жулан обыкновенный, птенцы, линейные размеры и пропорции тела, аллометрический рост, этап, стадия, критическая фаза.

Changeability of linear sizes, body proportion and division into periods of development of Red-backed Shrike Lanius collurio collurio L. nestlings.

– V.N. Peskov1, M.O. Tarasenko2, M.V. Franchuk1. 1 – Institute of Zoology, NAS of Ukraine; 2 – Ivan Ohienka Kamianets-Podilskyi National University.

The postembryonic development of the Red-backed Shrike nestlings was studied.

It is proved that the nestlings aged from 1 to 11 days clearly differentiated in 2 large and 6 small groups by the linear size of 17 morphometric characters. It is shown that the nestlings of these groups differ in the age, linear size, body proportions and allometric growth of the characters. It is offered to provide 3 stages, several stadiums and two critical phases of the development in the conventional nest period of the Red-backed Shrike.



Key words: Red-backed Shrike, nestling, linear size and body proportions, allometric growth, stage, stadium, critical phases.

Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции 83 Вып. 16. 2013. - Морфология.

Мінливість лінійних розмірів, пропорцій тіла та періодизація розвитку пташенят сорокопуда тернового Lanius collurio collurio L.

– В.М. Пєсков1, М.О. Тарасенко2, М.В. Франчук1. 1 – Інститут зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України; 2 – Кам’янець-Подільський національний університет імені Івана Огієнка.

У роботі здійснено дослідження та аналіз постембріонального розвитку пташенят сорокопуда тернового. Доведено, що за лінійними розмірами 17-ти морфометричних ознак пташенята віком від 1 до 11 діб чітко диференціюються на дві великих та шість дрібних груп. Продемонстровано, що пташенята цих груп відрізняються за віком, лінійними розмірами, пропорціями тіла та аллометричним ростом ознак. У гніздовому періоді сорокопуда тернового пропонується виділяти три етапи, декілька стадій та дві критичні фази розвитку.

Ключові слова: сорокопуд терновий, пташенята, лінійні розміри та пропорції тіла, аллометричний ріст, етап, стадія, критична фаза.

Многие вопросы гнездовой биологии и экологии обыкновенного жулана (Lanius collurio collurio Linnaeus, 1758) на сегодняшний день изучены достаточно хорошо (Гаврин, Дацкевич, 1958; Есилевская, 1978; Покровская, 1989; Тарасенко, 2006; Прокофьева, 2007; Кныш, 2009; Барышникова, Маловичко, 2012). Вместе с тем постэмбриональное развитие этого вида и, особенно, его периодизация, определение критических фаз развития, различные аспекты изменчивости линейных размеров и пропорций тела птенцов, вопросы, касающиеся межпризнаковых отношений, как основы формирования видоспецифичной морфологии, и ряд других - до сих пор остаются изученными недостаточно (Познанин, 1979; Тарасенко, 2006; Кныш, 2009). Часть из них анализируется в настоящем исследовании.





Материалы и методики

Основу настоящей работы составляют данные по морфометрии и гнездовой биологии птенцов обыкновенного жулана, полученные в результате полевых исследований, проведенных во второй половине июня 2011 года на участке кустарниковой степи в долине правобережного безымянного притока р. Мукша (окрестности с. Баговица Каменец-Подольского района Хмельницкой области; координаты центра района исследований: 48.6253 N, 26.6981E).

В общей сложности измерено 60 птенцов, из них: 7 односуточных (1-7)1, 8 двухсуточных (8-15), 6 трехсуточных (16-21), 10 четырехсуточных (22-31), 4 пятисуточных (32-35), 8 шестисуточных (36-43), 6 семисуточных (44-49), 3 восьмисуточных (50-52), 1 девятисуточный (53), 3 десятисуточных (54-56) и 4 одиннадцатисуточных (57-60).

Птенцов измеряли, взвешивали ежедневно на электронных весах с точностью до 0.1 г с первого дня и до одиннадцатого, пока они находились в гнезде.

Штангенциркулем с точностью до 0.1 мм измеряли длину: тела – расстояние от кончика клюва (при вытянутой шее) до копчика без перьев; головы – расстояние от затылка до кончика клюва; клюва – расстояние от его кончика до границы рамфотеки и

–  –  –

кожного покрова лобной области; плеча – расстояние от середины плечевого сустава до середины локтевого сустава; предплечья – расстояние от середины локтевого сустава до середины кистевого сустава; кисти – расстояние от середины кистевого сустава до дистального окончания кисти; бедра – расстояние от середины тазобедренного сустава до середины коленного сустава; голени – расстояние от середины коленного сустава до середины интертарзального сустава; ноги (цевки с пальцами) – расстояние от середины интертарзального сустава до конца самого длинного (третьего) пальца;

самого длинного (третьего) пальца – расстояние от сгиба между пальцами и цевкой до основания когтя.

Кроме перечисленных выше параметров, анализировали также длину головы без клюва, плеча с предплечьем, предплечья с кистью, полную длину крыла, бедра с голенью, голени с цевкой и средним пальцем, и полную длину ноги. Значения этих показателей рассчитывали путем вычитания или сложения значений соответствующих измерений.

Морфологическую изменчивость птенцов изучали с использованием факторного анализа (метод главных компонент) и иерархического кластерного анализа. Во втором случае в качестве показателя обобщенных различий между птенцами по линейным размерам тела (размерам всех 17 признаков) рассчитывали дистанцию Евклида (DE).

Чтобы величина (масштаб) признака не влияла на его вклад в DE, исходные значения всех признаков, выраженные в мм, приводили к безразмерным единицам измерения путем их деления на среднее арифметическое значение, рассчитанное для каждого признака в общей выборке птенцов (n = 60).

В качестве показателя линейных размеров тела (Lср.) для каждого птенца рассчитывали среднее арифметическое для безразмерных значений 17 признаков. У 5-6 суточных птенцов значения всех 17 признаков приближаются к их средним значениям в выборке, поэтому они имеют Lср. 1; у 1-4 суточных птенцов Lср. 1; у 7-11 суточных птенцов Lср. 1.

Межпризнаковые отношения анализировали посредством вычисления коэффициентов многомерной аллометрии (А) и коэффициентов пропорциональности роста признаков (Rp). Коэффициенты А рассчитывались для каждого признака как отношение величины факторной нагрузки 1-й главной компоненты (ГК1) на данный признак к среднему арифметическому всех нагрузок. Главные компоненты вычисляли на основе дисперсионно-ковариационной матрицы логтрансформированных значений исследуемых признаков (Jolicoeur, 1963, 1984). Доверительные границы коэффициента определялись с помощью бутстрапа особей каждой из выборок (2000 повторностей). Коэффициенты многомерной аллометрии и их доверительные границы рассчитывали при помощи программы PAST Software version 2.07 (Hammer, Harper, Ryan, 2001).

Коэффициенты Rp рассчитывались на основе вычисления показателей относительного прироста по формуле C. Броди (Шмальгаузен, 1984):

R = (X – х)/0.5*( X + x), где: R – показатель относительного прироста; X и х – величина признака х у птенцов старшего (Х) и младшего (х) возраста.

Коэффициенты пропорциональности роста рассчитывали как отношение:

Rp = Ri /Rср., где: Rp – коэффициент пропорциональности роста; Ri – показатель относительного прироста i-го признака (i = 1, 2, 3, …, k; k = 17); Rср. – среднее значение показателей относительного прироста, рассчитанных для всех 17 признаков.

Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции 85 Вып. 16. 2013. - Морфология.

Интерпретация показателя Rp аналогична таковой коэффициента многомерной аллометрии (А): если Rp 1, величина относительного прироста выше среднего уровня (положительная аллометрия); при Rp 1 – то же, но ниже среднего уровня (отрицательная аллометрия); при Rp = 1 – то же среднего уровня (изометрия).

Пропорции тела птенцов анализировали путем расчета относительных (приведенных) значений признаков (Песков, 1993). Для этого исходные значения всех признаков каждого птенца приводили к такой их величине, которая соответствует длине тела: 59.24 мм – среднее значение длины тела для всей выборки птенцов. Для каждой возрастной группы (стадии развития) рассчитывали средние значения (M) и их статистические ошибки (m) по всем признакам, межгрупповые сравнения проводили с использованием t-критерия Стьюдента. Коэффициенты многомерной аллометрии (А) и пропорциональности роста (Rp) сравнивали с использованием непараметрического коэффициента корреляции рангов Спирмэна (RS) (Лакин, 1980). Все расчеты выполнены с помощью статистического пакета Statistica для Windows, версия 6.

–  –  –

1 15 1-2 1-15 0.546-0.705 37.9-51.8 2.8-6.3 2 12 3-4 16-21, 24-29 0.760-0.877 49.2-57.5 6.2-9.0 22, 23, 30, 31, 33, 3 7 4-5, 6 0.905-1.003 50.1-60.3 8.9-12.3 34, 40 4 8 5-6 32, 35-39, 41, 42 1.055-1.151 58.9-73.8 13.3-16.1 5 10 6,7-8 43, 44-52 1.206-1.374 65.6-77.0 15.1-22.0 6 8 9-11 53-60 1.465-1.598 73.0-83.8 20.4-22.9 Примечание: W - Возраст птенцов, сутки Note: W - Age of nestlings, days

–  –  –

Поскольку в норме птенцы обыкновенного жулана покидают гнездо на 12-13 сутки (Познанин, 1979), на 13-14 сутки (Гаврин, Дацкевич, 1958) или на 14-15 сутки (Horvath, Farkas, Yosef, 2000; Кныш, 2009), можно предположить существование еще одного этапа развития – позднегнездового, который длится примерно с 9-10 до 14-15 суток. По мнению Л.П. Познанина (1979), третий этап гнездового развития у жулана заканчивается на 16 сутки жизни птенцов. Характерной особенностью развития птенцов в конце гнездового периода является практически полное прекращение линейного роста их тела и интенсивное развитие перьевого покрова, что отмечается как для жулана (Познанин, 1979; Кныш, 2009), так и для птенцов других воробьиных птиц (Познанин, 1979; Родимцев, 2004).

Со времени появления работ Дж. Хаксли (Huxley, 1950), анализ аллометрического роста признаков в растущем и развивающемся организме является одним из основных методических приемов изучения механизмов и закономерностей формирования линейных размеров и пропорций (формы) тела животных. Поэтому сравнительное изучение ростовых процессов у животных разных внутрипопуляционных групп позволяет глубже постичь природу биологических различий между ними.

В таблице 3 приведены результаты оценки аллометрического роста 17 морфометрических признаков у птенцов обыкновенного жулана, полученные посредством расчета коэффициентов многомерной аллометрии (А) и коэффициентов пропорциональности роста признаков (Rp). Кратко проанализируем полученные результаты в том числе и в сравнительном аспекте.

Согласно полученным данным, рост тела, клюва, головы с клювом и без клюва на всем протяжении гнездового развития птенцов характеризуется отрицательной аллометрией. Положительная аллометрия характерна для роста предплечья, кисти, лапки, третьего пальца, плеча с предплечьем, предплечья с кистью, а также для крыла в целом. При этом наиболее быстро растут предплечье и третий палец ноги. Изометрически растут бедро, голень, бедро с голенью и нога в целом. Рост плеча и голени с цевкой и средним пальцем близок к изометрическому (табл. 3).

–  –  –

Примечание: 2.5 и 97.5% – нижняя и верхняя границы 95% доверительного интервала. Достоверные случаи изометрии (A = 1), положительной (A 1) и отрицательной (A 1) аллометрии выделены полужирным шрифтом. NPD – гнездовой этап развития; ENPD – ранне- и MNPD – среднегнездовой этапы развития.

Note: 2.5 and 97.5% – lower and upper limits of 95% confidence interval. Reliable cases of isometry (A = 1), positive (A 1) or negative (A 1) are marked in bold. NPD – nest phase of development; ENPD – early nest phase of development; MNPD – middle nest phase of development.

Важно подчеркнуть, что результаты, полученные с использованием коэффициентов А (колонка 2) и Rp (колонка 5), рассчитанных для всего гнездового периода, полностью совпадают по знаку аллометрии и очень близки по величине Rp и А (RS=0.999; P0.001). Из этого следует, что в тех случаях, когда при изучении аллометрического роста признаков нельзя использовать метод многомерной аллометрии (как, например, в нашем случае из-за небольшого объема выборок А и Б), соотносительный рост признаков можно оценить с использованием коэффициента пропорциональности роста (Rp).

Межпризнаковые отношения в ранне - и среднегнездовом развитии птенцов характеризуются довольно существенными различиями. На раннегнездовом этапе развития птенцов обыкновенного жулана (группа А) клюв отстает в росте от ряда других частей тела (отрицательная аллометрия), однако на этапе среднегнездового развития птенцов скорость его роста значительно увеличивается, в результате чего рост становится практически изометрическим, что можно рассматривать как подготовку птенцов к самостоятельной жизни вне гнезда. На этом этапе изометрически растет также гоПесков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.

90 Изменчивость линейных размеров... птенцов обыкновенного жулана лень. Рост всех других признаков крыла и ноги характеризуется положительной аллометрией. Здесь пока еще нет четких различий между передней и задней конечностями по показателям аллометрического роста.

На этапе среднегнездового развития птенцов (группа Б) характер роста ноги в целом и всех ее частей, кроме третьего пальца, резко меняется с положительной аллометрии на отрицательную, в то время как рост крыла, за исключением кисти, продолжает оставаться столь же интенсивным (положительная аллометрия). Для кисти отмечена отрицательная аллометрия. Опережающий рост как крыла в целом, так и отдельных его частей, а также третьего пальца ноги, несомненно, свидетельствует о подготовке птенцов к оставлению гнезда.

Важно также отметить, что на этом этапе развития происходит увеличение скорости роста клюва, предплечья, третьего пальца, плеча с предплечьем, предплечья с кистью и крыла в целом без изменения характера аллометрического роста, то есть, по принципу усиления градиентов роста (Рогинский, 1960).

Таким образом, усиление градиентов роста без смены характера аллометрии и смена характера аллометрического роста – это два основных механизма формирования линейных размеров и пропорций тела у птенцов обыкновенного жулана. При этом линейный рост тела доминирует по сравнению с изменением его пропорций (формы).

Это очевидно из анализа возрастных изменений средних величин абсолютных (см.

табл. 4) и относительных (см. табл. 5) значений 17 морфометрических признаков. Еще нагляднее это демонстрируют результаты сравнения птенцов различных стадий развития по средним величинам абсолютных (см. табл. 6) и относительных (см. табл. 7) значений количественных признаков.

–  –  –

Тот факт, что средняя величина абсолютных значений всех 17 признаков на исследуемом отрезке развития постоянно увеличивается (табл. 4), свидетельствует о непрекращающемся интенсивном росте птенцов обыкновенного жулана на этом этапе постэмбрионального развития. Полученные данные (табл. 5) подтверждают достоверность этого вывода, кроме этого они указывают на неравномерность роста разных признаков в один и тот же момент развития и одного и того же признака в разные моменты постэмбриогенеза.

Из литературы известно, что у птенцовых птиц в первые двое суток после вылупления из яйца отмечается эмбриональный тип роста конечностей (Познанин, 1979;

Родимцев, 2004). К тому же, по нашим данным, темпы роста птенцов в это время весьма незначительны. Двухсуточные птенцы оказались достоверно крупнее односуточных на первом уровне значимости (P0.05) только по длине цевки со средним пальцем (t=2.62) и длине предплечья с плечом (t=2.16). Поэтому по линейным размерам 17 морфометрических признаков (Lср.) они объединяются в одну очень компактную группу (рис. 2) и довольно резко отличаются от птенцов 2-й и 3-й стадий развития как по линейным размерам (см. рис. 2 и табл. 2), так и по пропорциям тела (см. табл. 6 и 7).

Создается впечатление, что в первые двое суток постэмбрионального развития птенцы переживают сильный стресс, поскольку вылупление из яйца является достаточно резким переломным моментом в их жизни. Незначительные темпы их роста в это время, по-видимому, объясняются тем, что большая часть энергии, поступающей в организм с пищей, тратится на процессы адаптации птенцов к новой среде обитания.

Исходя из всего вышесказанного, первые двое суток постэмбрионального развития птенцов мы склонны рассматривать в качестве критической фазы развития, лежащей на границе эмбрионального и постэмбрионального периодов онтогенеза жулана.

Начиная с третьих суток развития ситуация резко изменяется. Согласно полученным данным (см. табл. 4), трех- и четырехсуточные птенцы 2-й стадии развития значительно крупнее одно- и двухсуточных птенцов 1-й стадии по средним значениям всех 17 признаков. Причем, различия между птенцами этих двух стадий развития статистически высоко достоверны (см. табл. 5). Отсюда совершенно очевидно, что для трех- и четырехсуточных птенцов характерен интенсивный рост тела и, особенно, крыла и ноги. В это же время происходят и наиболее существенные изменения в пропорциях тела птенцов (см. табл. 6 и 7). Относительные значения 14 признаков достоверно больше у птенцов второй стадии развития по сравнению с птенцами первой. Исключение составляют относительные значения головы (различия статистически не достоверны) и головы без клюва (достоверно больше у птенцов 1-й группы). Эти данные указывают на опережающий рост частей по сравнению с ростом тела (положительная аллометрия).

Различия (величина t) между птенцами 2-й и 3-й, а также 3-й и 4-й стадий развития заметно меньше, чем между птенцами 1-й и 2-й.

Особенно резко снижаются различия между птенцами этих стадий в пропорциях тела (см. табл. 7), что означает явное преобладание линейного роста над изменением пропорций, в том числе и во время перехода птенцов из раннегнездового этапа развития (стадия 3) в среднегнездовой (стадия 4). Это происходит примерно на 5-6 сутки, когда у птенцов открываются глаза и начинает развиваться перьевой покров (Гаврин, Дацкевич, 1958; Кныш, 2009; наши данные).

На временном отрезке между 4-й и 5-й и, особенно, 5-й и 6-й стадиями развития линейные размеры и пропорции тела птенцов вновь изменяются заметно больше (см.

Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции 95 Вып. 16. 2013. - Морфология.

табл. 5 и 7). Как уже говорилось выше, в среднегнездовом развитии птенцов наиболее быстро растут крылья и, кроме того, интенсивно развивается перьевой покров, начинают активно функционировать зрительные анализаторы, существенно сокращается время обогревания птенцов родителями. Соответственно, происходит кардинальное изменение взаимоотношений птенцов с окружающей средой, птенцы готовятся к выходу из гнезда. Поэтому последние трое суток (9-11) 6-й стадии среднегнездового этапа развития мы рассматриваем как вторую критическую фазу в гнездовом развитии птенцов обыкновенного жулана. В это время потревоженные птенцы могут покидать гнездо, но поскольку они еще не готовы к активному полету, то часто гибнут.

Выводы

Таким образом, согласно литературным данным, гнездовой период в постэмбриональном развитии обыкновенного жулана занимает от 12-13 до 16 суток и делится на три этапа. На каждом из них состояние организма птенцов определяется целым комплексом морфологических, физиологических и поведенческих свойств и характеристик, присущих птенцам только на данном этапе их гнездового развития.

В результате проведенного исследования установлено, что по линейным размерам тела (размерам 17 морфометрических признаков) гнездовые птенцы обыкновенного жулана возрастом от 1 до 11 суток четко дифференцируются на две крупные и 6 более мелких групп. Показано, что птенцы этих групп различаются по возрасту, линейным размерам и пропорциям тела, по скорости и характеру аллометрического роста признаков и некоторым другим характеристикам.

На основании этих данных в гнездовом периоде развития обыкновенного жулана предлагается различать раннегнездовой, среднегнездовой и позднегнездовой этапы развития птенцов. В пределах первых двух этапов нами выделены по три стадии развития, птенцы в которых различаются как по линейным размерам, так и по пропорциям тела. Первые двое суток раннегнездового этапа развития птенцов и последние трое суток (9-11) среднегнездового этапа предлагается рассматривать в качестве критических фаз развития гнездовых птенцов обыкновенного жулана.

ЛитератураReferences

Барышникова Е.М., Маловичко Л.В. Экология гнездования обыкновенного жулана (Lanius collurio) в условиях Центрального Предкавказья // Вестник МГОУ.

Серия «Естественные науки». – 2012. – №2. – С. 11-20. [Baryshnikova E.M., Malovichko L.V. Breeding ecology of the Red-backed Shrike (Lanius collurio) in the Central Ciscaucasia // Vestnik MGOU (Bulletin of Moscow State Open University). – 2012. – Issue 2.

– P.11-20] [in Russian] Гаврин В.Ф., Дацкевич В.А. Экология жулана (Lanius cristatus collurio L.) в Беловежской пуще // Зоол. журн. – 1958. – 37 (7). – С. 1082-1091. [Gavrin V.F., Datskevich V.A.

Ecology of the Red-backed Shrike (Lanius cristatus collurio L.) in Belovezhskaya Pushcha // Zoological journal. – 1958. – 37 (7). – P. 1082-1091] [in Russian] Есилевская М.А. Некоторые особенности поведения жулана (Lanius collurio L.) (Aves, Laniidae) в гнездовый период // Вестник зоологии. – 1978. – №4.– С. 82-83.

[Esilievskaya M.A. Some characteristics of the Red-backed Shrike (Lanius collurio L.) Песков В.Н., Тарасенко М.О., Франчук М.В.

96 Изменчивость линейных размеров... птенцов обыкновенного жулана behaviour in the breeding season // Vestnik zoologii (‘Zoological Herald’ Journal). – 1978. – Issue 4. – P. 82-83. ] [in Russian] Кныш Н.П. Экологические особенности постэмбрионального роста и развития обыкновенного жулана // Зоологічна наука у сучасному суспільстві: матеріали Всеукраїнської наукової конференції, присвяченої 175-річчю заснування кафедри зоології, Київ-Канів (15-18 вересня 2009 р.). – Київ : Фітоцентр, 2009.

– С. 207-211. [Knysh N.P. Ecological characteristics of postembryonic growth and development of the Red-backed Shrike // Zoological science in modern society: proceedings of all-Ukrainian scientic conference dedicated to 175th anniversary of Department of Zoology, Kyiv-Kaniv, Ukraine (15-18 September 2009). – Kyiv: ‘Fitotsentr’ Press, 2009. – P.207-2011] [in Ukrainian]

Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высшая школа, 1980. – 293 с. [Lakin G.F. Biometry. – Moscow:

‘Vyschaya Shkola’ Press, 1980. – 293 p.] [in Russian] Песков В.Н. Количественная оценка степени развития признаков у животных разного возраста и размера // Вестник зоологии. – 1993. – №1. – С. 82-85. [Peskov V.N.

Qualitative assessment of development rate for animals of various age and size // Vestnik zoologii (‘Zoological Herald’ Journal). – 1993. – Issue 1. – P. 82-85.] [in Russian] Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. – Москва: Изд-во «Наука», 1979. – 294 с. [Poznanin L.P. Ecologic and morphological analysis of ontogenesis of altricial birds. – Moscow: ‘Nauka’ Press, 1979. – 294 p. ] [in Russian] Покровская И.В. Некоторые особенности гнездовой экологии и поведения сорокопутажулана в условиях Ленинградской области // Экология птиц в период гнездования. Межвузовский сборник научных трудов. – Ленинград, 1989. – С. 3-16.

[Pokrovskaya I.V. Some characteristics of breeding ecology and behavior of the Red-backed Shrike in Leningrad Region // Ecology of birds in the breeding period. Inter-university collection of scientic papers. – Leningrad, 1989. – P.3-16] [in Russian] Прокофьева И.В. О гнездовой жизни сорокопута-жулана Lanius collurio // Русский орнитологический журнал. Экспрес-выпуск, 2007. – №342. – С.115-121.

[Prokofyeva I.V. On the breeding life of the Red-backed Shrike Lanius collurio // Russian Ornithological Journal. Express issue 342. – 2007. – P. 115-121] [in Russian] Рогинский Я.Я. О формировании пропорций тела путем усиления градиентов роста (в связи с проблемой антропогенеза) // Вопр. антропологии. – 1960. – Вып. 2.

– С. 45-54. [Roginsky Ya.Ya. On the formation of body proportions through acceleration of growth gradients (relating to anthropogenesis) // Voprosy antropologii (Issues of anthropology).

– 1960. – Issue 2. – P. 45-54.] [in Russian] Родимцев А.С. Периодизация постэмбрионального развития птиц // Русский орнитол.

журнал. Экспресс-выпуск, 2004. – Т. 13, № 263. – С. 525-536. [Rodimtsev A.S.

Periodization of bird postembryonic development // Russian Ornithological Journal. Express issue 263 (volume 13). – 2004. – P. 525-536] [in Russian] Тарасенко М.О. Постембріональний розвиток пташенят сорокопуда тернового (Lanius collurio) під час першої та заміщаючої кладки в умовах чагарникового степу

Кам’янецького Придністров’я // Науковий вісник Чернівецького університету:

збірник наукових праць. – Вип. 298 : Біологія. – Чернівці, 2006. – С. 189-193.

[Tarasenko M.O. Postembryonic development of nestlings of the Red-backed Shrike (Lanius collurio) during the rst and repeated clutch in the shrub steppe area of the Dniester River // Scientic bulletin of Chernivtsi University: collection of scientic papers. – Issue 298: Biology.

– Chernivtsi, 2006. – P. 189-193] [in Ukrainian] Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции 97 Вып. 16. 2013. - Морфология.

Шилов И.А. Об этапности индивидуального развития птиц // Зоол. журнал. – 1965. – 44 (12). – С. 1825–1834. [Shilov I.A. On the phases of individual development of birds // Zoological Journal. – 1965. – 44 (12). – P.1825-1834] [in Russian] Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. – Избр. тр. В 2-х томах. – Киев: Наук.

думка. – 1984. – Т. 2. – 168 с. [Schmalhausen I.I. Growth and differentiation. – Selected works in two volumes. – Kyiv: ‘Naukova dumka’ Press. – 1984. – Volume 2. – 168 p.] [in Russian] Харченко Л.П., Хохлов А.Н. Особенности гнездования сорокопута-жулана в Харьковской области // Птицы Северского Донца. Материалы 2-й конференции «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца». – Харьков. – 1994. – С. 46-47.

[Kharchenko L.P., Khokhlov A.N. Breeding characteristics of the Red-backed Shrike in Kharkiv Region // Birds of the Siverskyi Donets River. Proceedings of the 2nd conference ‘Study and conservation of birds of the Siverskyi Donets River Basin’. – Kharkiv. – 1994. – P. 46-47.] [in Russian] Hammer O.D., Harper A.T., Ryan P.D. PAST: paleontological statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica. – 2001. – №4. – Р. 1-9.

Horvath R., Farkas R., Yosef R. Nesting ecology of the Red-backed Shrike (Lanius collurio) in northeastern Hungary // Ring. – 2000. – №22 (1). – Р. 127-132.

Huxley J.S. Relative growth and form transformation // Proc. Ray. Soc. London B. – 1950. – V.137, № 889.– P. 465-469.

Jolicoeur P. The multivariate generalization of the allometry equation // Biometrics. – 1963.

– V.19, № 3. – P. 497-499.

Jolicoeur P. Principal components, factor analysis, and multivariate allometry: a small-sample direction test // Biometrics. – 1984. – V. 40. – P. 685-690.



Похожие работы:

«Special material. Land law; natural resources law; environmental law; agricultural law 191 УДК 349.6 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ О понятии и классификации видов экологического терроризма Алексеева Анна Павловна Кандидат юридических наук, доцент, профессор, кафедра уголовного права...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.Г. ЧЕРНЫШЕВС...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 19.01.2017 Рег. номер: 2883-1 (21.12.2016) Дисциплина: Водно-технические изыскания при обустройстве нефте-газовых комплексов 05.04.06 Экология и природопользование: Геоэкологические основы устойчивого водопользования/2 года ОФО; 05...»

«А. С. АХИЕЗЕР Жизнеспособность российского общества Вынесенное в заголовок статьи понятие "жизнеспособность" является, быть может, центральной характеристикой любого общества. В России последних лет тема жизнеспособности, равно как и выживаемость, привлекает многих ученых. Однако сами эти понятия в русском языке несут, скорее, естественную,...»

«Аннотация рабочей программы дисциплины Дисциплина Биология человека входит в базовую часть Б1.Б.6 образовательной программы бакалавриата по направлению 06.03.01 Биология Дисциплина реализуется на биологическом факультете кафедрой гуманитарных и естествен...»

«4 истории в картинках Я сделал свою первую мультимедийную презентацию в 17 лет. Она предназначалась для большого проекта на школьном уроке биологии и была посвящена загрязнению окружающей среды. Мое слайд-шоу должно было показать вс...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ СВЕР ДЛОВСК 1980 УДК 591.5 Экологические асnекты nоведения животных: [Сб. статей]. Свердловск: УНЦ АН СССР, 19...»

«42 1141 ТЕРМОПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ СОПРОТИВЛЕНИЯ ТСМ И ТСП МЕТРАН-200 Руководство по эксплуатации 203.01.00.000 РЭ Челябинск 454138 г. Челябинск, Комсомольский проспект, 29 Промышленная группа "Метран":...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.