WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

«ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В РОДЕ СОЯ – GLYCINE WILLD. УДК 633.853.52:581.19:575.113 Селекционно-генетическое улучшение сои неразрывно связано с ...»

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ С. В. Зеленцов,

Научно-технический кандидат сельскохозяйственных наук

бюллетень В. С. Петибская,

Всероссийского научно-исследовательского кандидат биологических наук

института масличных культур

Е. В. Мошненко,

2005, вып. 2 (133)

научный сотрудник

ВНИИ масличных культур

ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА БИОХИМИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ В РОДЕ СОЯ – GLYCINE WILLD.

УДК 633.853.52:581.19:575.113 Селекционно-генетическое улучшение сои неразрывно связано с расширением признакового полиморфизма вновь создаваемых сортов сои, которое может достигаться путм целенаправленного выявления новых источников и доноров биохимических признаков и их сочетаний в генофонде культурной сои. Первым этапом на этом пути является определение перспективных, биологически непротиворечивых направлений их улучшения и диапазонов изменчивости.

По последней внутриродовой классификации Палмера, Хаймовица и Нельсона (Palmer et al., 1996) род Glycine представлен 18 многолетними травянистыми видами Австралийского и однолетними травянистыми видами Китайского центров происхождения, разделнных на 2 подрода: Glycine Willd. и Soja (Moench) F.J. Herm. (Hymowitz, 1970, 1987; Palmer et al., 1996) Австралийские виды сои, входящие в подрод Glycine Willd., отличаются многолетним циклом развития, широким геномным полиморфизмом, и представляют собой наиболее архаичные формы сои. Соответственно, комплекс признаков этих видов может условно служить начальной точкой отчта при изучении филогенеза сои (Hymowitz, 1970; Корсаков, 1982).



Подрод Soja состоит из двух видов: G. soja и G. maх (культивируемый вид). Сюда же относится спорный вид – соя изящная или тонкая Glycine gracilis Skvortzovii (Скворцов, 1927; Жуковский, 1964), в последнее время определяемый как подвид культурной сои – G. max var. gracilis Teplyak. (Теплякова, 1997).

Виды сои Китайского центра происхождения объединны общим геномом GG (Palmer et al., 1996) и признаны эволюционно более продвинутыми из-за однолетнего цикла развития. Филогенетически наиболее архаичным видом здесь является дикорастущий вид уссурийской сои G. soja Sieb. et Zucc. (син: G. ussuriensis Reg. et Maack.). Этот вид практически всеми систематиками признан прямым предком возделываемой культурной сои G. max (Скворцов, 1927, Сунь Син-дун, 1958; Енкен, 1959; Hymowitz, 1970; Корсаков, 1982).

Реально осуществить прогноз полиморфизма биохимических признаков у культурной сои можно на основе закона гомологических рядов Н. И. Вавилова. Во всех случаях, для установления теоретически допустимого диапазона изменчивости полиморфных признаков на основе гомологической изменчивости, а также биологически допустимых направлений расширения их полиморфизма требуется сравнительное изучение экспрессии этих признаков между родственными видами (Вавилов, 1935). В связи с этим представляется актуальным изучение филогенеза биохимических признаков при установлении гомологических рядов между культурной соей и прямыми дикорастущими предковыми формами, и на этой основе определение перспективных направлений в селекции культурной сои на изменение биохимического состава семян (Корсаков, 1971;

Зеленцов, 1998).

Материалы и методы. Материалом для исследований полиморфизма рода Соя (Glycine Willd.) служили 3 сорта вида G. max; 6 сортообразцов вида сои изящной G. max subsp. gracilis (G. gracilis), собранных сотрудниками ВНИИР им.





Н. И. Вавилова в зоне Китайского генетического центра и обозначенных нами как G. gracilis1, а также полученных от межвидовых скрещиваний G. max и G. soja, морфологически аналогичных естественным формам G. gracilis и обозначенных нами как G. gracilis2; 4 сортообразца G. soja, полученных из ВНИИР (г. Санкт-Петербург) и ВНИИ сои (г. Благовещенск, Амурской обл.), а также 4 дикорастущих многолетних вида Австралийского генетического центра – G. canescens, G. clandestina, G. tabacina и G. tomentella.

Все виды сои выращивались на полях селекционного севооборота ВНИИМК с соблюдением принятой в Краснодарском крае технологии возделывания сои.

Биохимические анализы качества зерна сои проводили в отделе биохимии ВНИИ масличных культур. Оценку сортов культурной сои и коллекционных сортообразцов других видов сои на содержание белка, масла и трипсинингибирующей активности белка (ТИА) проводили путм инфракрасной спектроскопии. Жирно-кислотный состав масла определяли методом газожидкостной хроматографии.

Результаты и обсуждение. Эффективная селекция культурной сои на изменение биохимических показателей началась только в конце XX века и велась, в основном, в направлении увеличения содержания белка, снижения ТИА, а также изменения содержания отдельных жирных кислот в масле. В некоторых случаях были получены обнадживающие результаты. Поэтому уровень экспрессии биохимических признаков у большинства форм даже в пределах G. max в целом можно считать сложившимся естественно (табл. 1).

–  –  –

Как следует из данных, представленных в табл. 1, минимальным средним содержанием белка в семенах отличались многолетние австралийские виды сои с диапазоном варьирования от 37,7 до 38,6 %. В подроде Soja наименьшее количество белка накапливали культурные сортообразцы G. max. А наибольший уровень белка был у дикорастущей уссурийской сои (до 47,8 %). Филогенетически более продвинутые формы G. gracilis снизили содержание сырого протеина в среднем на 3 %.

Дикорастущие виды подрода Glycine отличались минимальным количеством масла в семенах. Например у вида G. tabacina в среднем за 3 года его количество составило всего 9,5 %, у вида G. tomentella – 12,7 %.

При сравнительном изучении форм сои Китайского генетического центра максимальное количество масла было выявлено у культурных сортов G. max, в среднем за 2001-2003 гг. составляющее 21,8 %, с диапазоном варьирования от 20,8 до 22,3 %. Соя изящная накапливала несколько меньше масла – в среднем 17,2 %, а минимальное среднее количество масла – 12,2 % было обнаружено у вида G. soja.

Возможно, пониженный уровень белка и масла у дикорастущих видов может определяться укороченным периодом роста и развития бобов, который ограничивает дальнейшее накопление в семенах этих компонентов, и увеличивает тем самым долю клетчатки. Вероятны также видовые генетические различия в экспрессивности этих показателей.

Увеличение ТИА в филогенезе рода Soja шло более высокими темпами, по сравнению с изменениями в накоплении масла. Например, минимальное значение этого показателя у уссурийской сои составило в условиях 2001 г. всего 6,0 мг/г, тогда как у некоторых культурных образцов активность ингибиторов трипсина достигала 29,0 мг/г (например, в сорте Лира в 2003 г.).

Теоретический и практический интерес представляет сравнительное изучение соотношения жирных кислот в масле различных видов сои. Существующие мировые тенденции в потребности отдельных компонентов соевого масла имеют разнонаправленный характер. В частности, пищевая промышленность предъявляет требования к увеличению мононенасыщенной олеиновой кислоты (С18:1), которая позволяет существенно увеличить термо- и оксистабильность масла. В то же время объединнный комитет ФАО/ВОЗ подчркивает важность потребления организмом человека полиненасыщенных кислот – линолевой и линоленовой.

Сравнительный жирно-кислотный состав масел различных видов сои приведн в табл. 2.

Как следует из приведнных в табл. 2 данных, жирно-кислотный состав масла в пределах исследуемых подродов сои заметно различается. Австралийские дикорастущие многолетние виды в среднем имели практически удвоенное, по сравнению с сортами вида G. max содержание линоленовой кислоты в масле. Максимальное количество C18:3 обнаружено у видов G. clandestina и G. canescens – 30,5 и 29,5 % соответственно.

Существенных различий между сортами G. max и G. gracilis на широте г. Краснодара не было обнаружено. У сои изящной (G. gracilis1) выявлено несколько сниженное (в среднем на 5 %) содержание олеиновой (С18:1) и на 3 % увеличено содержание линоленовой (С18:3) кислот.

У дикорастущей уссурийской сои G. soja обнаружено практически удвоенное (до 18,1 %) содержание линоленовой кислоты по сравнению со средними значениями этой кислоты у культурных форм G. max.

Минимальное в подроде Soja содержание линолевой (С18:2) кислоты, составляющее в среднем около 50 %, выявлено у культурной сои. Максимальное абсолютное количество, до 62,1 %, обнаружено у сортообразцов G. soja, а минимальное, до 45,8 % – у G. max.

Различия между видами сои по содержанию пальмитиновой и стеариновой кислот были незначительными. Несколько сниженное их количество отмечено у сортообразцов вида G. soja.

Таблица 2 – Содержание жирных кислот в масле у сортов и форм сои подродов Soja (Moench) F. J. Herm. и Glycine Willd., %

–  –  –

Представляется актуальным изучение динамики филогенеза при установлении гомологических рядов по биохимическим признакам между культурной соей и прямыми дикорастущими предковыми формами подрода Soja и многолетними видами подрода Glycine Willd., и на этой основе определения перспективных направлений в селекции сои на изменение биохимического состава семян Большой теоретический и практический интерес представляет изучение динамики признака содержания белка в семенах в филогенезе подрода Soja. Наиболее древние в подроде формы сои G. soja отличались высоким, до 50-52 % содержанием белка. Последующее окультуривание сои с образованием последовательно видов G. gracilis и G. max сопровождалось снижением содержания белка в семенах (рис. 1).

Можно ожидать, что установленная динамика эволюции этого признака сохранится, и дальнейшая селекция сои без учета содержания белка будет сопровождаться снижением этого показателя в семенах.

Уже в настоящее время, большинство современных сортов селекции США имеют содержание белка 37-39 %. В связи с этим одной из наиболее актуальных задач мировой селекции в последние годы стало создание сортов сои с повышенным содержанием белка в семенах.

Средние значения содержания белка в семенах многолетних видов сои Австралийского генетического центра составляют 37-38 % с незначительными колебаниями по годам. Одной из основных причин пониженного содержания белка, наряду с генетическими особенностями синтеза белков в семенах австралийских видов, может быть стремительное прохождение всех этапов роста и развития бобов. Так, например, в условиях г. Краснодара у сортов сои местной селекции вида G. max продолжительность от цветения до созревания отдельных бобов составляет в среднем от 60 до 90 дней в зависимости от группы созревания сорта. Тогда как у всех исследуемых нами 4-х австралийских видов этот период составляет всего 28-35 дней. Дополнительным подтверждением этой гипотезы может служить высокая положительная корреляция r=0,92 между содержанием белка в семенах многолетних видов сои и продолжительностью периода от начала цветения до созревания бобов.

% Кроме этого, существенные различия по признаку содержания белка у представителей разных подродов в пределах рода Glycine, с одной стороны, свидетельствует о значительных генетических различиях между подродами Soja и Glycine, а с другой стороны, дополнительно подкрепляют уверенность в правильном отнесении отдельных видов сои в подроды по морфологическим признакам.

В целом максимальные значения этого показателя у G. soja, достигавшие в отдельные годы почти 50 % содержания белка, на основании закона гомологических рядов позволяют допустить возможность обнаружения или создания форм сои с аналогичным уровнем белка и в пределах G. max (см. рис. 1).

Поскольку соя является культурой двойного использования, немаловажное значение имеет и содержание масла в семенах. Изучение динамики накопления масла в семенах различных видов сои позволило выявить увеличенную долю масла в семенах филогенетически молодых форм (рис. 2).

% В настоящее время содержание масла в мировой коллекции культурной сои G. max варьирует в пределах 15-27 %, крайне редко выходя за пределы установленного диапазона. Селекция в направлении увеличения этого показателя до настоящего времени остатся практически безуспешной из-за отсутствия форм-доноров высокого содержания масла. Единственно возможным способом получения высокомасличного соевого сырья остатся возделывание сои на бедных или истощнных почвах, не позволяющих сформировать достаточное количество белка в семенах.

Сравнительный анализ филогенеза масличности разных видов сои позволяет установить одну из причин неудач в селекции высокомасличных сортов.

Как следует из рис. 2, вид G. max имеет наибольшие значения масличности в подроде Soja. Дикорастущие предковые формы G. gracilis и G. soja имеют последовательно более низкие значения масличности семян.

Многолетние австралийские виды сои также отличаются невысоким содержанием масла в семенах. В этой группе минимальной масличностью (9,45 %) отличался вид сои табачно-бурой G. tabacina, а максимальным значением этого показателя (12,67 %) – вид сои войлочной – G. tomentella.

В связи с отсутствием доноров более высоких значений масличности у других видов сои, в рамках закона гомологических рядов отсутствует благоприятный прогноз на дальнейшее увеличение содержания масла в семенах.

Представляет интерес совместная филогенетическая эволюция изменения содержания белка и масла в семенах сои (рис. 3).

Масло, % 60 Белок, % Сумма белок + масло, % Рисунок 3 – Динамика совместной эволюции признаков содержания белка и масла в подроде Soja На рис. 3 видно, что в подроде Soja увеличение масличности семян идет на фоне уменьшающегося содержания белка. Тем не менее, сумма этих показателей увеличивалась в процессе эволюции и у культурной сои достигла 60-62 %. При этом у видов подрода Glycine этот составной показатель не превышал 50-51 % уровень от массы семени.

Несмотря на увеличение показателя суммы белка и масла в филогенезе подрода Soja, дальнейший прогноз динамики этого показателя затруднителен. Причиной этому является практически полное отсутствие работ, посвященных изучению этого вопроса.

Однако, по аналогии с эволюцией масличности семян, можно сделать предварительное заключение о проблематичности дальнейшего увеличения суммы белка и масла в роде Glycine.

Биохимический анализ показал, что дикорастущие виды сои отличались более низкими значениями трипсинингибирующей активности (ТИА), по сравнению с культивируемым видом G. max. (рис. 4). Более того, последовательное окультуривание сои сопровождалось заметным увеличением активности ингибиторов трипсина, достигая у отдельных форм культурной сои уровня 38 мг/г. Выявленная тенденция эволюции этого признака в подроде Soja в перспективе может привести к снижению питательной ценности продуктов и кормов из сои за счт высокого уровня ТИА.

В настоящее время разработано множество технологических и биологических способов и приемов снижения активности ингибиторов трипсина. Однако попытки снизить активность этих антипитательных веществ до допустимого уровня путем, например термической обработки, приводят к значительному разрушению также и ценных компонентов зерна, в результате чего соя теряет свои преимущества как источник полноценных сбалансированных питательных веществ.

мг/г

–  –  –

Наиболее эффективным и экономически целесообразным является снижение этого показателя селекционными методами до биологически возможного уровня. Попытки создать низкоингибиторные сорта сои осуществлялись практически во всм мире. Однако дефицит доноров признака пониженной трипсинингибирующей активности в естественном генофонде культурной сои до последнего времени не позволял добиться положительных результатов.

Анализ данных, представленных на рис. 4, позволяет сделать вывод о полиморфизме признака трипсинингибирующей активности как в подроде Soja, так и в роде Glycine в целом.

Как следует из рис. 4, максимальными значениями ТИА отличались сорта вида G. max. Минимальным уровнем ТИА отличались формы G. soja, диапазон изменчивости которых в условиях 2001-2003 гг. составил от 5,96 до 12,17 мг/г. Сортообразцы сои изящной по этому показателю занимали промежуточное положение. Показатели ТИА у австралийских видов, в целом, также занимали промежуточное положение между уровнями ТИА уссурийской и культурной сои.

Полученные данные позволяют сделать благоприятный прогноз при развитии селекции на снижение ТИА до уровня дикорастущего предка – сои уссурийской (G. soja).

Одним из современных направлений в селекции масличных культур, в т.ч. и сои, является селекция на изменение жирно-кислотного состава масла. Разнонаправленные требования различных отраслей промышленности вызывают необходимость создания сортов сои с различным жирно-кислотным составом масла.

Как следует из рис. 5, филогенетическая эволюция жирно-кислотного состава масла у видов сои в пределах подрода Soja шла в направлении снижения полиненасыщенных кислот – линоленовой и линолевой и увеличения олеиновой кислоты.

100%

С18:3

С18:2

С18:1

80%

С18:0

С16:0

60% ЖКС 40% 20%

–  –  –

При этом в наших исследованиях содержание в масле насыщенных пальмитиновой и стеариновой кислот в подроде Glycine варьировало в пределах 11,4-15,7 и 2,5-4,3 % соответственно. Доля этих кислот в масле видов подрода Soja практически не претерпела никаких изменений за вс время филогенеза рода Glycine. Австралийские виды сои отличались несколько большим содержанием насыщенных кислот, в среднем составляющим 11,4-15,7 % пальмитиновой кислоты и 2,5-4,8 % стеариновой кислоты.

Неодинаковый компонентный состав масла у различных видов сои предполагает возможность селекционно-генетического улучшения по жирно-кислотному составу, в первую очередь, по содержанию филогенетически лабильных олеиновой, линолевой и линоленовой кислот.

Подтверждением этому может служить наличие варьирования содержания основных жирных кислот в пределах вида (рис. 6).

Наличие в генофонде подрода Soja форм с повышенным до 60 % или пониженным до 47 % содержанием линолевой кислоты, определяет возможность успешной селекции сортов культурной сои в этих направлениях.

–  –  –

Таким образом, в результате исследований полиморфизма биохимических признаков – содержания в семенах белка и масла, активности ингибиторов трипсина и жирно-кислотного состава масла у сортов культурной сои и 6 дикорастущих видов Китайского и Австралийского генетических центров. Наличие в гомологических рядах видов сои подрода Soja высокобелковых и низкоингибиторных форм открывает возможность выведения сортов культурной сои с высоким содержанием белка и пониженной трипсинингибирующей активностью.

Литература

1. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. – М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1935. – 56 с.

2. Енкен В. Б. Соя. – М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959. – 653 с.

3. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. – Л.: Колос, 1964. – 752 с.

4. Зеленцов С. В. Применимость закона гомологических рядов в селекции сои на качество // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. – Краснодар, 1998. – Вып. 119. – С. 11.

5. Корсаков Н. И. Географические очаги формообразования и гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. – 1982. – Т. 72. – № 1. – С. 3-15.

6. Корсаков Н. И. Гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков сои // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. – 1971. – Том 45. – Вып. 3. – С. 194-211.

7. Скворцов Б. В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. – Китай, Харбин: Издво общества изучения Маньчжурского края, 1927. – 44 с.

8. Сунь Син-дун. Соя. – М.: Сельхозгиз, 1958. – 248 с.

9. Теплякова Т. Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной (Glycine max (L.) Merr. // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.

– 1997. – Т. 152. – С. 102-110.

10. Hymowitz T. On the domestication of the soybean. // Economic Botany. – 1970. – Vol. 24. – №. 4. – P. 408-421

11. Hymowitz T., Singh R. J. Taxonomy and Speciation. In "Soybeans: Improvement, Production, and Uses" // 2nd ed. Agronomy Monograph. – 1987. – №. 16. – P. 23-48.

12. Palmer R.G., Hymowitz T., Nelson R. L. List of the genus Glycine Willd. – New York, 1996. – P. 10-13.



Похожие работы:

«Суслопаров Михаил Александрович КОНСТРУИРОВАНИЕ РЕКОМБИНАНТНЫХ АНТИГЕНОВ И ВЫЯВЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ ГЕРПЕСВИРУСНЫХ ИНФЕКЦИЙ ЧЕЛОВЕКА 03.00.06 –вирусология АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Кольцово – 2008 Работа выполнена в Федеральном госуда...»

«Чайник электрический RK-M134 АНТИ АР Г Я М В ЕС ЯЦЕ РУКОВОДСТВО ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ УВАЖАЕМЫЙ ПОКУПАТЕЛЬ! Благодарим вас за то, что вы отдали предпочтение бытовой технике компании REDMOND. REDMOND — это новейшие разработки, ка...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 25 (64). 2012. № 4. С. 255-263. УДК 548.736+546.64+54.057 СИНТЕЗ И ИССЛЕДОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОЙ И КРИСТАЛЛИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КООРДИНАЦИОННОГО...»

«Приказ Минздрава России от 15.11.2012 N 927н Об утверждении Порядка оказания медицинской помощи пострадавшим с сочетанными, множественными и изолированными травмами, сопровождающимися шоком (Зарегистрировано в Минюс...»

«УДК 544.6 ВЛАГОПЕРЕНОС В БИКОМПОНЕНТНЫХ КОНСЕРВАЦИОННЫХ МАТЕРИАЛАХ НА БАЗЕ НЕПОЛЯРНЫХ РАСТВОРИТЕЛЕЙ Н. Е. Беспалько Кафедра "Безопасность жизнедеятельности и военная подготовка", ФГБОУ ВПО "ТГТУ"; bgd@mail.nnn.tstu.ru Ключевые слова и фр...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования "Международный государственный экологический университет имени А. Д. Сахарова" А. С. Шиляев С. П. Кундас А. С. Стукин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРИМЕНЕНИЯ УЛЬТРАЗВУКА В МЕДИЦИНЕ И ЭКОЛОГИИ Учебно-методическое пособие Рекомендовано к изданию УМО высших учебных заведений Республ...»

«ГЕОФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И БИОСФЕРА, 2015, T. 14, № 3, с. 81–98 УДК 57.042 ЭКРАНИРОВАНИЕ В БИОЛОГИИ И БИОФИЗИКЕ: МЕТОДОЛОГИЯ, ДОЗИМЕТРИЯ, ИНТЕРПРЕТАЦИЯ © 2015 г. Б.М. Владимирский, Н.А. Темурьянц Крымский федеральный универс...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Институт неразрушающего контроля Направ...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.