WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

«Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2014. Вып. 10. С. 68–76. УДК 582.594.2:[581.46+581.5] (477.75) ОСОБЕННОСТИ АНТЭКОЛОГИИ ЯТРЫШНИКА ПРОВАНСКОГО (ORCHIS PROVINCIALIS, ...»

Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2014. Вып. 10. С. 68–76.

УДК 582.594.2:[581.46+581.5] (477.75)

ОСОБЕННОСТИ АНТЭКОЛОГИИ ЯТРЫШНИКА ПРОВАНСКОГО

(ORCHIS PROVINCIALIS, ORCHIDACEAE) В КРЫМУ: ФЕНОЛОГИЯ,

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, МОРФОМЕТРИЯ

ЦВЕТКОВ И СОЦВЕТИЙ

Сволынский А. Д.1, Иванов С. П.1,2, Фатерыга А. В.2 Таврический национальный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, spi2006@list.ru Карадагский природный заповедник, Феодосия Представлены сведения о фенологии цветения и пространственном распределении цветущих особей орхидеи Orchis provincialis в одном из локалитетов произрастания данного вида на южном берегу Крыма. Приводятся некоторые морфометрические показатели соцветий и цветка Orchis provincialis.

Ключевые слова: Orchis provincialis, Orchidaceae, фенология цветения, пространственное распределение, морфометрические показатели цветка, Крым.

ВВЕДЕНИЕ

Орхидеи широко распространены по всем континентам и обладают исключительным разнообразием форм. Семейство Orchidaceae Juss. по оценкам разных авторов насчитывает от 25 до 30 тысяч видов [1–3]. Орхидные – одна из молодых и эволюционно продвинутых групп цветковых растений. Для них характерна высокая степень специализации, сложность биоценотических связей, особенно ярко выраженная в разнообразии систем взаимоотношений с опылителями [4–6 и др.]. Изучение антэкологических особенностей орхидей не только интересно само по себе, но и важно для разработки мер охраны этих в своем большинстве редких растений.

Из 45 видов крымских орхидей, занесенных в Красную книгу Украины, 19 оценены как уязвимые, а 10 – как исчезающие виды [7].

Изучение экологии орхидей Крыма проводится по целому ряду направлений, важнейшие из которых – репродуктивная биология [8–11], структура ценопопуляций [12–13] и взаимоотношения с опылителями, в частности, выявление их видового состава и эффективности опыления [14–20].

Одним из крайне слабо изученных видов крымских орхидей является ятрышник прованский – Orchis provincialis Balb. ex Lam. & DC. В Украине этот вид встречается только в Крыму.

Произрастает в небольших и немногочисленных локалитетах западной части крымских гор;

известно также одно указание для Керченского полуострова [7], которое требует проверки.

Цветущее растение O. provincialis достигает высоты 15–35 см, соцветие – редкий колос с 5–20 светло-желтыми цветками. Произрастает в лиственных и хвойных лесах, период цветения – апрель – май [1]. Цветки O. provincialis безнектарны и, как предположили О. Лагутова и А. Чеботарь [21], привлекают опылителей обманным путем, имитируя соцветия вознаграждающего вида Lathyrus aureus (Steven) D. Brndz (Fabaceae). В качестве опылителя O. provincialis эти авторы, так же предположительно, приводят шмеля Bombus hortorum (L.).

Цель наших исследований – изучить фенологию цветения O. provincialis, пространственное распределение цветущих особей, плотность цветков в соцветии, оценить морфометрические показатели цветка и соцветия растений, произрастающих в одном из южнобережных локалитетов этого вида в Крыму.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Биологические и антэкологические особенности O. provincialis изучали в Крыму в одном из мест его произрастания на южном берегу. Изучаемый локалитет O. provincialis располагался на склоне горы Чакатыш, прилегающей к подножию отрогов Айпетринской яйлы непосредственно над поселком Голубой Залив. Все особи O. provincialis располагались на склоне южной экспозиции под сводом дубово-грабинникового леса порослевого происхождения (рис. 1–7).





Исследования проводили в сезоны 2013 и 2014 гг.

2014 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana (Optimization and Protection of Ecosystems), 10: 68–76.

ISSN 2078-967X Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol.

Особенности антэкологии ятрышника прованского (Orchis provincialis, Orchidaceae) в Крыму:

фенология, пространственное распределение, морфометрия цветков и соцветий Рис. 1–7. Орхидея Orchis provincialis 1 – участок дубово-грабинникового леса на склоне горы Чакатыш – местообитание орхидеи; 2 – плотная группа прегенеративных особей; 3 – одиночно цветущее растение; 4 – группа цветущих растений; 5 – соцветие на стадии цветения всех цветков; 5 – цветок, вид сбоку; 7 – цветок, вид спереди.

Сволынский А. Д., Иванов С. П., Фатерыга А. В.

Рис. 8. Графическая модель цветка Orchis provincialis с указанием параметров, имеющих значение при контакте с опылителем a – расстояние от центра прилипалец до губы (высота зева венчика); b – ширина зева венчика; d – расстояние от прилипалец до входа в шпорец; h – высота входа в шпорец; h1 – высота канала шпорца в месте максимального изгиба; h2 – высота дуги изгиба шпорца; c – расстояние от основания шпорца до его кончика (длина хорды); c1 – расстояние от кончика шпорца до основания высоты дуги изгиба шпорца; c2 – расстояние от основания высоты дуги изгиба шпорца до основания шпорца.

Фенологию цветения изучали по данным периодических просмотров соцветий и подсчета распустившихся и отцветших цветков, а также бутонов.

Морфометрию соцветий проводили в полевых условиях, без изъятия растений из природы.

Высоту и диаметр окружности соцветий измеряли у особей с полностью распустившимися цветками. Морфометрию цветков проводили в лабораторных условиях с использованием мерной линейки бинокуляра МБС-10. В качестве размерных характеристик цветка были выбраны восемь показателей (рис. 8).

Каждый из этих показателей имеет непосредственное отношение к оценке степени морфологического соответствия цветка и опылителя в момент их контакта: высота (a) и ширина (b) зева венчика; расстояние от прилипалец до входа в канал шпорца (d); высота входа в шпорец (h); высота (h1) и ширина канала шпорца в месте максимального изгиба; ширина канала шпорца у дна и длина канала шпорца. Еще три параметра (h2, c, c1 и c2) были определены и использованы для оценки формы шпорца.

Поскольку пространственное распределение цветущих орхидей интересовало нас также с позиций взаимоотношений O. provincialis с опылителями, был выбран следующий способ сбора данных. На участке произрастания O. provincialis проводили измерение расстояний между цветущими особями. Расстояния измеряли последовательно от одной цветущей особи до другой, при этом в качестве следующей особи каждый раз выбирали ближайшую цветущую особь, исключая те особи, ближайшее соседство которых уже было установлено. Результаты промеров представляли в виде гистограммы распределения расстояний между цветущими особями.

Пространственную структуру цветков в соцветии выявляли по результатам измерения высоты и диаметра соцветий, подсчета количества цветков и их плотности в соцветии. Полученные данные использовали для получения развертки модельного соцветия O. provincialis, параметры которого соответствовали средним значениям параметров изученных соцветий. В ходе сбора материала было исследовано 44 цветущих растения O. provincialis в 2013 г. и 96 – в 2014 г.

Особенности антэкологии ятрышника прованского (Orchis provincialis, Orchidaceae) в Крыму:

фенология, пространственное распределение, морфометрия цветков и соцветий

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты оценки динамики цветения O. provincialis в изученном локалитете в 2013 г.

представлены на рисунке 9.

Рис. 9. Динамика цветения Orchis provincialis Пунктирная линия – доля цветущих цветков от их общего количества; черная линия – кумулята накопления распустившихся цветков; серая линия – кумулята накопления отцветших цветков. Пояснения в тексте.

Рисунок представляет динамику изменения доли цветущих цветков и кумуляты накопления долей цветущих и отцветших цветков. Кривые построены на основе данных подсчета бутонов, распустившихся и отцветших цветков 30 апреля, 6 и 14 мая. Точки пересечения вертикальных линий с кривыми на графиках соответствуют данным подсчетов, проведенных в эти дни. Из данных рисунка следует, что начало цветения O. provincialis в 2013 г. пришлось на 15 апреля, а окончание – на 23 мая. Общая продолжительность цветения составила 38 дней, период максимума цветения (от дня окончания быстрого нарастания числа цветков до начала их быстрого сокращения) зарегистрирован с 30 апреля по 6 мая. Первые отцветшие цветки появились 30 апреля, а 8 мая закончилось раскрытие последних бутонов. Но в отдельных соцветиях одновременное наличие и бутонов и отцветших цветков не наблюдалось (рис. 3–5). Это объясняется большим временем цветения цветков. Продолжительность цветения отдельных цветков можно определить по рисунку 9, исходя из отдаленности кумулят друг от друга. Проекция расстояния между парами точек, расположенных на кумулятах на одном уровне, на шкалу дат свидетельствует, что продолжительность цветения цветков O. provincialis в период массового цветения составила 15 дней. Из этих данных следует, что при среднем темпе распускания цветков в соцветии один цветок в день, среднестатистическое соцветие с семью цветками будет находиться в состоянии полного цветения в течение 7–8 дней; с меньшим количеством цветком – большее время, а с большим – меньшее.

Сроки цветения O. provincialis в 2014 г. – с 7 апреля по 23 мая. Период массового цветения – с 26 апреля по 4 мая. Общее число дней цветения – 47.

По результатам наблюдений за два года сумма положительных температур начала цветения O. provincialis в изученном локалитете составила 970 °С, окончания – 1860 °С.

Цветущие особи в изученном локалитете в количестве 44 цветущих особей в 2013 г. и 96 – в 2014 г. располагались на площади равной примерно 1 тыс. квадратных метров. В пределах этой территории встречались, как отдельно цветущие особи (рис. 3), так и их группы (рис. 4). В отдельных местах отмечены очень плотные скопления прегенеративных особей (рис. 2).

Представление о характере пространственного распределения цветущих особей O. provincialis

–  –  –

дает рисунок 10. Более половины цветущих растений располагались друг от друга на расстоянии, не превышающем 50 см, и только около 10 % – на расстоянии, превышающем 3 м.

–  –  –

На рисунке 11 представлена гистограмма распределения соцветий O. provincialis по числу цветков, которая свидетельствует об асимметрии выборки – сдвиге распределения в область меньших значений. Значение коэффициента асимметрии – +0,8.

Основные морфометрические показатели цветущих растений O. provincialis представлены в таблице 1. Вариабельность отдельных параметров оказалась различной. Наименьшая вариабельность отмечена у показателя «общая высота растения», а наибольшая – «число цветков».

–  –  –

Наглядное представление о пространственном распределении цветков в пределах соцветия O. provincialis дает рисунок 12. На рисунке 12 а изображена развертка соцветия, соответствующая средним значениям основных параметров соцветий: высота соцветия, длина окружности, количество цветков и их размер (табл. 1), а также средний угол отклонения каждого следующего цветка от предыдущего (рис. 12 с). То есть, данный рисунок представляет развертку модельного (идеального) соцветия O. provincialis. Средняя плотность цветков в идеальном соцветии – 9,3 цв./дм.

На рисунке 12 b представлена развертка одного из реальных соцветий, которая свидетельствует, что некоторые цветки могут существенно отклоняться от равномерного распределения по сторонам света и строго вертикального расположения. Таких соцветий было немного. Как правило, растения с такими соцветиями располагались в местах с неравномерным освещением, например, у стволов деревьев. Смещение цветков в этих соцветиях, видимо, осуществляется в период роста бутонов и распускания цветков путем их поворота в сторону большей освещенности.

Особенности антэкологии ятрышника прованского (Orchis provincialis, Orchidaceae) в Крыму:

фенология, пространственное распределение, морфометрия цветков и соцветий

–  –  –

Гистограммы распределения цветущих особей O. provincialis по общей высоте (рис. 13) и высоте соцветий (рис. 14) соответствуют гипотезе о нормальном распределении совокупности данных при некоторой асимметрии гистограмм равной, соответственно, +0,2 и +0,4.

–  –  –

На рисунках 15–17 представлены ряды цветущих особей, ранжированных по общей высоте, высоте цветоноса (без учета соцветия) и высоте соцветия. Из данных рисунков видно, что растения с большим цветоносом могут иметь, как небольшое, так и большое соцветие, связь между высотой цветоноса и высотой соцветия незначительна (r=0,23). Более существенная взаимосвязь отмечена между общей высотой цветущих растений и высотой их соцветий (r=0,56) и наибольшая (r=0,93) – между общей высотой и высотой цветоноса. Эти данные свидетельствуют о том, что общая высота цветущего растения определяется, в основном, высотой цветоноса, при этом высота цветоноса практически не оказывает влияния на высоту соцветия.

Сволынский А. Д., Иванов С. П., Фатерыга А. В.

–  –  –

В таблице 2 представлены данные морфометрии цветка O. provincialis. Обращает на себя внимание относительно высокие значения коэффициента вариации величин высоты зева венчика и расстояния от прилипалец до входа в шпорец. Биологический смысл этих особенностей цветка O. provincialis будет рассмотрен в следующей публикации, посвященной взаимоотношениям этого вида орхидей с опылителями.

–  –  –

Особенности антэкологии ятрышника прованского (Orchis provincialis, Orchidaceae) в Крыму:

фенология, пространственное распределение, морфометрия цветков и соцветий Шпорец цветка O. provincialis имеет форму, представление о которой дают рисунки 6 и 8. В таблице 3 представлены данные морфометрии шпорца. Первые три из семи представленных показателей количественно характеризуют форму изгиба шпорца, остальные – размеры его внутренней полости. Эти данные дают возможность представить модель среднестатистического шпорца цветка O. provincialis, отражающую не только его линейные размеры, но и форму изгиба.

Между отдельными параметрами шпорца выявлены корреляционные связи. Величина коэффициента корреляции между длиной хорды дуги изгиба шпорца (с) и расстоянием от кончика шпорца до основания высоты дуги (с1) достаточна велика (r=0,68). В тоже время, величина коэффициента корреляции между длиной хорды и расстоянием от основания высоты дуги до основания шпорца (с2, см. рис. 8) значительно меньше (r=0,38). Еще меньше оказался коэффициент корреляции (r=0,24) между длиной хорды (с) и высотой изгиба дуги (h1). Эти данные свидетельствуют, что при увеличении размеров шпорца происходит уменьшение кривизны его конечной части, а при уменьшении – увеличение.

ВЫВОДЫ

1. Цветение O. provincialis в изученном локалитете в 2013 г. наблюдалось с 15 апреля по 23 мая, в 2014 г. – с 7 апреля по 23 мая. Общее число дней цветения – 38 в 2013 г. и 47 в 2014 г.

Период массового цветения в 2013 г. наблюдался с 30 апреля по 6 мая, а в 2014 г. – с 26 апреля по 4 мая. Сумма положительных температур начала цветения – 970 °С, окончания – 1860 °С. Среднее время цветения одного цветка в период массового цветения – 15 дней.

2. Распределение цветущих растений O. provincialis по территории локального местообитания крайне неравномерно – группы особей чередуются с одиночно цветущими растениями. Более половины (60 %) растений в группах располагаются на расстоянии менее 0,5 м друг от друга, 30 % особей – на расстоянии 0,5–3 м, 10 % – более 3 м.

3. Количество цветков в соцветиях O. provincialis колеблется от трех до 15, при среднем значении – 7,9. Распределение соцветий по числу цветков асимметрично (+0,8) со сдвигом в сторону меньших значений. Плотность цветков в соцветии – 9,3 цветков/дм. Относительно равномерное распределение цветков в соцветии по сторонам света достигается смещением каждого следующего цветка в среднем на 135°.

4. Анализ морфометрических показателей цветущих растений показал слабую связь (r=0,23) между высотой цветоноса и высотой соцветия, что позволяет предположить, что высота цветоноса O. provincialis определяется факторами, не оказывающими заметного влияния на количество цветков в соцветии.

5. Получены данные о величине восьми морфометрических показателей цветка O. provincialis, имеющих антэкологическое значение. Высота зева венчика – 1,6±0,24 мм, ширина зева венчика – 2,2±0,19 мм, длина канала шпорца – 18,2±1,6 мм. Шпорец цветка O. provincialis имеет изогнутую форму, при этом крутизна изгиба его конечной части более выражена у коротких шпорцев по сравнению с более длинными.

Список литературы

1. Dressler R. Phylogeny and Classification of the Orchid Family / R. Dressler. – Cambridge University Press, 1994. – 314 p.

2. Орхидеи нашей страны / [М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина, С. К. Самсонов]. – М.: Наука, 1991. – 224 с.

3. Delforge P. Orchids of Europe, North Africa and the Middle East / P. Delforge. – London: A&C Black Publishers Ltd., 2006. – 640 p.

4. Pijl L., van der. Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution / L. van der Pijl, C. H. Dodson. – Coral Gables:

University of Miami Press, 1966. – 214 p.

5. Фегри К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л. ван дер Пэйл. – М.: Мир, 1982. – 381 с.

6. Claessens J. The Flower of the European Orchid. Form and Function / J. Claessens, J. Kleynen. – Voerendaal, 2011. – 439 p.

7. Червона книга України. Рослинний світ / [ред. Я. П. Дідух]. – К.: Глобалконсалтинг, 2009. – 912 с.

8. Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: автореф. дисс. … канд. биол. наук / В. В. Назаров;

Ботанический ин-т им. В. Л. Комарова РАН. – СПб., 1995. – 26 с.

Сволынский А. Д., Иванов С. П., Фатерыга А. В.

9. Лагутова О. Н. Семенное воспроизведение Dactylorhiza romana (Orchidaceae) в Крыму / О. Н. Лагутова, В. В.

Назаров, С. В. Шевченко // Ботан. журн. – 1996. – Т. 81, № 5. – С. 59–69.

10. Вахрушева Л. П. Особенности репродуктивного усилия некоторых видов орхидей Крыма / Л. П. Вахрушева, Е. Н.

Кучер // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (тематич. сб. науч. тр.): [ред. колл. В. Г. Мишнев и др.]. – К., 1997. – С. 65–67.

11. Кучер Є. М. Аутекологічні особливості репродуктивного зусилля орхідних гірського Криму: автореф. дис. … канд.

биол. наук / Є. М. Кучер; Дніпропетрівськ. нац. ун-т. – Дніпропетрівськ, 2002. – 20 с.

12. Попкова Л. Л. Состояние и сохранение популяций влаголюбивых видов орхидных Крыма / Л. Л. Попкова // Заповедники Крыма. Теория, практика и перспективы заповедного дела в Черноморском регионе: V Междунар.

науч.-практич. конф., 22–23 октября 2009 г.: матер. – Симферополь, 2009. – С. 208–213.

13. Кобечинская В. Г. Динамика развития и цветения орхидеи кокушника комарникового (Gymnadenia conopsea) в Крыму / В. Г. Кобечинская, И. П. Отурина, Н. В. Сверкунова // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2012. – Вып. 6. – С. 151–161.

14. Назаров В. В. Участие пчел рода Chelostoma Latr. (Hymenoptera, Megachilidae) в опылении мимикрирующих видов Cephalanthera rubra (Z.) Rich. и Campanula taurica Juz. в Крыму / В. В. Назаров, С. П. Иванов // Энтомол. обозр. – 1990. – Т. 69, № 3. – С. 534–537.

15. Назаров В. В. Участие пестрянок (Lepidopotera, Zygaenidae) Крыма в опылении орхидеи Anacamptis pyramidalis (Orchidaceae) / В. В. Назаров, К. А. Ефетов // Зоол. журн. – 1993. – Т. 72, № 10. – С. 54–67.

16. Холодов В. В. Насекомые посетители и опылители орхидеи Orchis purpurea Huds. (Orchidaceae) в Крыму / В. В.

Холодов, В. В. Назаров, С. П. Иванов // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (тематич. сб. науч. тр.): [ред.

колл. В. Г. Мишнев и др.]. – Симферополь, 2002. – Вип. 12. – С. 77–80.

17. Иванов С. П. Сравнительная оценка эффективности опыления орхидей в урочище Аян / С. П. Иванов, А. В.

Фатерыга, В. В. Тягнирядно // Бюлл. Никитск. ботан. сада. – 2008. – Вып. 97. – С. 10–14.

18. Иванов С. П. Эффективность опыления орхидей (Orchidaceae), цветущих одиночно и группами / С. П. Иванов, А. В.

Фатерыга, В. В. Тягнирядно // Бюлл. Никитск. ботан. сада. – 2009. – Вып. 98. – С. 22–26.

19. Иванов С. П. Орхидеи Крыма: состав опылителей, разнообразие систем и способов опыления и их эффективность / С. П. Иванов, В. В. Холодов, А. В. Фатерыга // Ученые записки Таврического национального университета имени В. И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». – 2009. – Т. 22, № 1. – С. 24–34.

20. Фатерыга А. В. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму / А. В. Фатерыга, С. П. Иванов // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2012. – Вып. 6. – С. 136–150.

21. Lagutova O. I. Pollination ecology of Orchis provincalis Bald. / O. I. Lagutova, A. A. Chebotar // Embryology and Seed Reproduction: XI International Symposium, July 3–7 1990 y.: Abstracts of the reports. – St. Petersburg, 1990. – P. 306–307.

Сволинський О. Д., Іванов С. П., Фатерига О. В. Особливості антекології зозуленця прованського (Orchis provincialis, Orchidaceae) в Криму: фенологія, просторовий розподіл, морфометрія квіток і суцвіть // Екосистеми, їх оптимізація та охорона. Сімферополь: ТНУ, 2014. Вип. 10. С. 68–76.

Представлено відомості про фенологію цвітіння та просторовий розподіл квітучих особин орхідеї Orchis provincialis в одному з локалітетів зростання цього виду на південному березі Криму. Приведено деякі морфометричні показники суцвіття і квітки Orchis provincialis.

Ключові слова: Orchis provincialis, Orchidaceae, фенологія цвітіння, просторовий розподіл, морфометричні показники квітки, Крим.

Svolynskiy A. D., Ivanov S. P., Fateryga A. V. Peculiarities of anthecology of the Provence Orchid (Orchis provincialis, Orchidaceae) in the Crimea: phenology, spatial distribution, morphological parameters of flowers and inflorescences // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2014. Iss. 10. P. 68–76.

The data on flower phenology and spatial distribution of the flowering individuals of orchid Orchis provincialis are provided for one of the localities of this species at the south coast of the Crimea. Some morphological parameters of the inflorescences and the flowers are given.

Key words: Orchis provincialis, Orchidaceae, flower phenology, spatial distribution, morphological parameters of flower, Crimea.

–  –  –




Похожие работы:

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Юргинский технологический институт Направле...»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 19.01.2017 Рег. номер: 2883-1 (21.12.2016) Дисциплина: Водно-технические изыскания при обустройстве нефте-газовых комплексов 05.04.06 Экология и природопользование: Геоэкологические основы устойчивого водопользования/2 года ОФО; 05.04.06 Экология и Учебный план: природопользование: Геоэколог...»

«198 Matters of Russian and International Law. 2017, Vol. 7, Is. 4A УДК 349.6 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Особенности и специфика объекта экологического правонарушения Митякина Надежда Михайловна Кандидат юридических наук, доцент, кафедра трудового и предп...»

«Пояснительная записка Данная рабочая программа разработана в соответствии с законом "Об образовании в Российской Федерации" от 29.12.12г. №273-ФЗ; федеральным базисным учебным планом и примерными учебными планами дл...»

«Українська ентомофауністика 2011, 2(2) : 1–9 Дата публікації: 18.04.2011 Чехликовые моли (Lepidoptera, Coleophoridae): к фауне степной зоны Украины Ю. И. Будашкин Карадагский природный заповедник НАН Украины ул. Науки, 24 98188 п/о Курортное, Феодосия, Украи...»

«Экологическое занятие Подготовила и провела воспитатель высшей категории Васильева С.А "Лесное царство" Цель: закрепить знания о лесе, как о экосистеме.Задачи: — дать детям представление о том, что лес – это живой организм, который мы должны беречь, учить анализировать и делать выводы...»

«О.А. Белых и др.: Дикоросы как источник биотехнологического сырья для производства УДК 630.2.56.9: 643.0.524 ДИКОРОСЫ КАК ИСТОЧНИК БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО СЫРЬЯ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ И БАДОВ О.А. Белых1, А.Н.Петров2, А.Г.Еникеев3 ГОУ ВПО "Иркутский государственный педагогический университ...»

«Иванова Ольга Ярославовна УЧАСТИЕ КАНОНИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПУТИ WNT В РЕГУЛЯЦИИ ПЛАСТИЧНОСТИ ГИППОКАМПА Специальность 03.03.01 – "Физиология" Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Владимир Александрович Маркевич Москва 2017 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВ...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 25 (64). 2012. № 4. С. 255-263. УДК 548.736+546.64+54.057 СИНТЕЗ И ИССЛЕДОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОЙ И КРИСТАЛЛИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КООРДИНАЦИОННОГО СОЕДИНЕНИЯ Н...»

«УДК 577.152.193 ВЭЖХ-АНАЛИЗ ПРОДУКТОВ РЕАКЦИИ ПСЕВДОПЕРОКСИДАЗНОГО ОКИСЛЕНИЯ ФЛАВОНОЛОВ МЕТГЕМОГЛОБИНОМ Е.В. Бондарюк, В.В. Сенчук Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь Флавонолы – природные биологически активные полигидроксипроизводные 2фенил)-хромен-4-она [1]. Ряд флавонолов относится...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.