WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«экология Под редакцией докт. техн. наук, проф. Г В. Тягунова, докт. техн. наук, проф. Ю. Г Ярошенко Рекомендовано Министерством образования ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральная целевая программа

"Государственная поддержка

интеграции высшего образования

и фундаментальной науки на 1997-2000 годы·

экология

Под редакцией докт. техн. наук, проф. Г В. Тягунова,

докт. техн. наук, проф. Ю. Г Ярошенко

Рекомендовано Министерством образования

Российской Федерации в качестве учебника для студентов

высших технических учебных заведений

Jlii/Jt•

•t/{tl/1

Москва "Интермет Инжиниринг" г.

Издание осуществлено при финансовой поддержке Федеральной целевой программы «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки на 1997-2000 годы».

УДК502 ББК20.1.

Э40 Авторы: В. Н. Большаков, И. Н. Липунов, В. И. Лобанов, А. В. Ост­ ровская, В. Л. Советкин, Г В. Тягунов, Г Д. Харлампович, Ю. Г Яро­ шенко.

Под редакцией: докт. техн. наук, проф. Г. В. Тягунова, докт. техн. наук, проф. Ю. Г. Ярошенко.

Рецензенты: докт. биол. наук А.Д. Покаржевский (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева РАН, г. Москва), докт. техн.

наук, проф. Л.А. Шульц (Московский государственный институт стали и сплавов (технический университет) Экология: Учебник для вузов/В.Н. Большаков и др. Под ред.

Э40 Г.В. Тягунова, Ю.Г. Ярошенко. М.: «Интермет Инжини­ ринг», 2000,-330 с.

ISBNS-89594-036-6 В учебнике рассмотрены современные представления о воз­ ·никновении жизни на Земле, связанные с формированием биосферы, изложены основные законы биосферы, определяющие ее изменения, закономерности существования и развития экосистем и их составляющих.

У делено внимание вопросам экологии человека, анализу антропогенных воздействий на экосистемы и биосферу, включая экологические кризисы. Приведевы подходы к моделированию экологических ситуаций и сценариев выхода из экологического кризиса, раскрыты проблемы перехода к ноосфере, особенности концепции устойчивого развития, определяющие роль человеческого общества в социальной сфере, экономике, природопользовании и охране окружающей среды, а также принципы природоохранной политики.

Для студентов технических вузов всех специальностей, а также может быть полезен аспирантам и специалистам, интересующимся экологи­ ческими проблемами. Ил. 14. Табл. 19. Библиограф. список: назв.

УДК502 ББК20.1.

–  –  –

Экологические проблемы в последние годы стали "вечными спутниками" процесса развития современной цивилизации. Ост­ рота этих проблем обусловлена массовым вовлечением природных ресурсов в сферу хозяйственной деятельности.

Для существования любого общества необходимо не только обеспечить простое воспроизводство материальных благ, но и уве­ личить их количественное разнообразие, а также улучшить их ка­ чественное состояние. Процесс этот непрерывный, и именно он предполагает использование расширяющегося спектра природных, материальных и энергетических ресурсов. При этом ресурсы любо­ го вида преобразуются путем применения различных технологий в продукт потребления. Однако на этом не завершается жизненный цикл продукта. Он продолжает "жить" в другом качестве -либо в виде вторичного сырья, поступающего снова в производство, либо в виде отходов, возвращаемых в природную среду. Если иметь в виду, что современная цивилизация располагает сотнями тысяч технологий от добычи полезных ископаемых до производства не­ обходимых для человека товаров и продуктов, то приведеиная уп­ рощенная схема весьма четко представляет процесс воспроизвод­ ства материальных благ, отражает процесс непрерывного обмена различных веществ и энергий между средой обитания человека и человеческим сообществом.





В ходе такого обмена общество оказывает постоянное и, боль­ шей частью, негативное воздействие на окружающую природную среду, так как все используемые вещества и виды энергии являют­ ся компонентами природной среды и взаимосвязаны друг с дру­ гом, формируя природную систему. Поэтому извлечение любого из них не только затрагивает всю систему, но и вызывает в ней возмущения различной значимости, последствия которых могут проявиться немедленно или в отдаленном будущем. Уровень та­ ких, как правило, отрицательных последствий зависит от многих факторов и может оцениваться либо опытным путем, либо чис­ ленно, но лишь в некоторых, весьма ограниченных случаях.

Деятельность человека в его взаимоотношениях с природой привела к настоящему времени к очевидным для большинства Введение 9 населения Земли преобразованиям условий его жизни.

Эги преоб­ разования или последствия человеческой (антропогенной) дея­ тельности очень убедительно выражаются в следующем:

· изменился ландшафт земной поверхности за счет вырубки лесов, распашки степей, мелиорации, создания искусственных озер, морей, больших городов и мегаполисов, строительства до­ рог и каналов, прокладки различных трасс и пр.;

· изменился качественно состав природной среды, кругово­ рот и баланс ее составляющих в результате изъятия полезных ис­ копаемых, привнесения не только известных, но и новых, ранее неизвестных природе компонентов, загрязняющих продукты пи­ тания, среду обитания и организмы, ее населяющие;

· изменился тепловой баланс Земли за счет накопления в ат­ мосфере пьши и газов, создающих "парниковый эффект";

· изменился состав животного и растительного миров за счет снижения биоразнообразия на видовом,популяционном и экоене­ темном уровнях в результате как прямого истребления животных и растений, так и отрицательного воздействия на них измененной антропогенной среды, а также благодаря созданию новых пород животных и сортов растений и их перемещения на новые места обитания;

· изменились параметры протекания природных процессов, их скорости, направленность, степени завершенности, что обус­ ловлено преобразованиями ландшафтов, нарушениями режимов водотоков, атмосферных процессов и др.;

· изменились связи в природных системах, между их струк­ турами и компонентами, их составляющими, включая и видовое разнообразие флоры и фауны, что находится в прямой зависимо­ сти от загрязнения среды, изъятия ресурсов органического и не­ органического мира, преобразования ландшафтов и отражается на продуктивности организмов и растений.

Появление локальных, региональных, глобальных изменений в окружающей нас природной среде и требующих своего разреше­ ния экологических проблем прежде всего обусловлено следующи­ ми причинами:

1. Доведением до предела, а в некоторых случаях исчерпаннем способностей природы к самоочищению и саморегуляции, а так­ же к значительному сокращению запасов полезных ископаемых в силу ограниченности и невосполнимости этих ресурсов;

–  –  –

мьшmенности и сфере услуг, обусломенных уровнем научно-техни­ ческого прогресса и другими факторами, из-за чего 90-95 % ис­ пользуемых природных ресурсов поступает в отходы и лишь 5-10 % полезно используется для удометворения потребностей населения.

3. Недостатками в организационно-правовой и экономичес­ кой деятельности государств и просчетами в экологическом вос­ питании и образовании жителей планеты. В результате этого у боль­ шинства населения Земли сформировалось потребительское отно­ шение к природе, а проблема охраны окружающей среды челове­ чество волнует не в первую очередь.

Постепенно идея охраны природы от разрушения и повреж­ дения ее со стороны человека переросла в форму борьбы за раци­ ональное ресурсопользование. Бьmа признана необходимость пла­ нирования потребностей в ресурсах и организации работ по сохра­ нению ресурсного потенциала как базы для непрерывного эколо­ гического роста.

Переход от чисто ресурсного подхода к пониманию необходи­ мости сохранения естественной природы и стабильной окружаю­ щей среды начал осуществляться только во второй половине ХХ в.

Осознание важности этой проблемы коснулось в первую очередь тех стран, которые ямялись потребителями энергии и других при­ родных ресурсов и основными загрязнителями окружающей среды.

Своего рода точкой отсчета в осущестмении природоохранной деятельности, основанной на новом мышлении, следует считать Стокгольмскую конференцию (1972 г.), а также конференцию ООН в Рио-де-Жанейро г.), на которой бьша принята "Деклара­ (1992 ция по окружающей среде и развитию", содержащая согласован­ ные с 179 правительствами принципы, определяющие права и обязанности стран в деле обеспечения развития цивилизации и благосостояния людей.

В последние годы в результате ухудшающейся экологической обстановки во многих странах мира, а также под миянием реше­ ний меЖдународной общественности ("Декларация Рио", "Пове­ стка дня на XXI" и др.) вопросам образования на всех уровнях обучения, а также и воспитания придается все большая экологи­ ческая напраменность. Это актуально для каЖдого человека от роЖдения до ухода его из жизни. Меняются лишь акценты. В до­ школьном возрасте превалирует воспитательный процесс, в школь­ ном образовательный, а во взрослом сознательный. В высшей

- школе роль и значение экологического образования существенно возрастают, так как выпускники вузов в своей профессиональной Введение деятельности в зависимости от ее направленности призваны уча­ ствовать либо в экологическом воспитании и образовании новых поколений, либо в развитии новых технологий, производствен­ ных процессов и услуг. Изменения в структуре экономики призва­ ны обеспечить устойчивое развитие общества и создать для насе­ ления Земли лучшие условия жизни при рациональном использо­ вании ресурсов без нанесения ущерба окружающей среде, сохра­ няя ее будущим поколениям.

Развивающийся подход устойчивого развития экасистем Земли учитывает:

· необходимость широкой пропаганды новых этических прин­ ципов потребления, отвечающих разумной жизни человечества "по средствам";

· необходимость сохранения окружающей среды при одно­ временном развитии человеческого общества.

Деятельность людей в этих направлениях связана с формиро­ ванием нового мировоззрения, сущность которого может быть определена отношением человека к природе: "человек не поко­ ритель, а защитник природы". Этот тезис должен стать жизнен­ ным принципом каждого жителя Земли. Осознанное его использо­ вание предполагает глубокое понимание результатов воздействия антропогенной деятельности на окружающую среду. Понимание взаимодействия человека и природы, анализ последствий его дея­ тельности и маршрутов их либерализации, планирование страте­ гии, основанной на заботе о природе и человечестве постигаются через системы экологического обучения и воспитания и образа жизни.

Роль образования в свете глубоких преобразований, происхо­ дящих сейчас в обществе, требует выработки новой стратегии в развитии экологической культуры, адаптированной к новым ус­ ловиям, учитываюшим проблемы и требования устойчивого раз­ вития и особенности индивида и индустриального общества. Эти условия, с одной стороны, требуют формирования нового миро­ воззрения на основе неразрывного единства экономических, со­

–  –  –

тие общества, повышение личной, в том числе и материальной, ответственности за ущерб, наносимый природе. Важно понимание неразрывного единства вопросов промышленных технологий, эко­ логии, ресурсосбережения, природапользования и экономики для овладения механизмами предвидения экологических и экономи­ ческих рисков, связанных с низкой культурой эксплуатации ос­ новного и вспомогательного оборудования, с нарушениями тех­ нологической дисциплины. Не менее важным является и овладе­ ние основами малоотходных технологий, способных обеспечить минимальное воздействие на природную среду, элементами эко­ логического мониторинга, оценкой последствий воздействия дея­ тельности предприятий на здоровье населения и др.

Только тогда, когда каждый работник на своем рабочем мес­ те будет представяять свой личный вклад в решение экологических и экономических проблем, можно будет говорить о достаточности экологических знаний персонала предприятий.

Существующая ограниченность или полное отсутствие эко­ логических знаний персонала предприятий промышленности, транспорта, связи во многом определяет сложную, а в некоторых случаях и неблагаприятную экологическую обстановку в городах и районах страны. Одна из причин такого положения состоит в том, что до самого последнего времени (середина 90-х годов) экологи­ ческая подготовка инженерно-технических кадров осуществлялась явно недостаточно, а весь характер прирадоохранной деятельнос­ ти бьш в лучшем случае ориентирован на формальное соблюдение определенных нормативов путем очистки стоков и выбросов, а не на борьбу с их причинами.

Мало внимания уделялось повышению культуры производства и ресурсосбережению, отсутствовало глу­ бокое чувство личной причастности и личной ответственности каждого участника производственной деятельности за охрану и защиту окружающей среды.

Для кардинального изменения положения в экологической подготовке специалистов инженерного профиля во все учебные планы технических вузов России введена дисциплина "Экология", относящаяся к группе естественнонаучных. Цель введения этой дисциплины- формирование у студентов современного экологи­ ческого мировоззрения и экологической культуры, понимание личной причастности к решению проблем охраны природы и ус­ тойчивого развития общества. Важной целью курса также является создание у студентов заинтересованности в непрерывном расши­ рении своих знаний.

Введение 13 В Уральском государственном техническом университете (УIТУ) система непрерывного экологического образования и вос­ питания включает обучение студентов и аспирантов, подготовку и повышение квалификации специалистов промьпШiенности, госу­ дарственных служащих и преподавателей по проблемам экологии и природопользования.

–  –  –

решений для состояния окружающей среды. При выполнении ква­ лификационных работ студенты решают задачи по обоснованию и обеспечению экологической безопасности и эффективности про­ водимых исследований и разрабатываемых проектов.

На пороге 3-го тысячелетия в УГГУ реализуется следующий принцип экологического образования готовить специалистов нового поколения, творчески применяющих экологические зна­ ния при решении практических задач охраны окружающей среды и рационального природопользования, поскольку сегодняшние студенты через 15-20 лет займут ключевые должности в руковод­ стве промышленностью, строительстве и сфере услуг.

Приоритетные направления при подготовке специалистов позволяют студентам:

· приобрести навыки здорового образа жизни (валеология как часть экологии человека);

·освоить навыки системного подхода в изучении фундамен­ тальных законов экологии и механизм практического применения к решению насущных экономических задач;

·достигнуть понимания того, что охрана природы в условиях рыночного хозяйства экономически выгодна (инженерная эколо­ гия);

· убедиться в ограниченности и невозобновляемости ресур­ сов, а следовательно, в необходимости снижения затрат на произ­ водство единицы продукции за счет энергосбережения, а также использования альтернативных и нетрадиционных источников

–  –  –

на Уральском государственном университете (УрГУ), Уральс­ кой государственной лесотехнической академии (УГЛТА) и др. Эти системы используют широкий спектр учебно- научных методик, включающих традиционные формы обучения (лекции, групповые занятия и т.п.) и активно развивающие формы дистанционного образования.

В результате изучения дисциплины "Экология" студент дол­ жен получить представления о путях и условиях возникновения и развития жизни на Земле, о специфике живого, принципах вос­ производства и развития живых систем, их целостности и гомео­ стазе, уровнях организации. В процессе освоения курса формиру­ ются современные представления о биосфере и ее эволюции, об экасистемах и законах их существования и развития, о популяци­ онной экологии, детально изучаются основные закономерности экологии человека, характер и специфика изменения биосферы в результате антропогенных воздействий. Также анализируются при­ чины возникновения, характер экологического кризиса и вероят­ ные сценарии его разрешения, включая и сценарий на устойчивое развитие, принятый сообществом. Значительное внимание уделе­ но принципам рационального природапользования и охраны ок­ ружающей среды, а также приемам эффективного управления этим процессом.

В процессе обучения формируется умение правильно оцени­ вать экологические ситуации, определять их причины, степень опасности и возможное их развитие, а также определять оптималь­ ные пути их разрешения.

Изучение дисциплины "Экология" базируется на знаниях по биологии, химии, астрономии, физике и географии. Важным ме­ тодическим условием является мобилизация этих знаний, их за­ крепление и развитие, формирование устойчивой направленно-с­ ти на последующее самообучение и самовоспитание. С этой целью во все разделы учебника внесены вопросы для самопроверки.

Работа авторского коллектива над рукописью учебника была распределена среди его участников следующим образом: академи­ ком РАН, проф., докт. биол. наук В. Н. Большаковым написаны 1и 3 главы; проф., кащ. хим. наук И. Н. Липуновым- гл. проф., 10;

до кт. техн. наук Лобановым В.И. -гл. 7; доц., кащ. техн. наук А. В.

Островской- гл. 2, 4; доц., кащ. техн. наук В. Л. Советкиным- гл.

5, 6 и 7; проф., докт. техн. наук Г. В. Тягуновым- гл. 9; проф., докт.

техн. наук Г. Д. Харламповичем- гл. 8, проф., докт. техн. наук Ю. Г.

Ярошенко введение, гл. и заключение; "Словарь терминов"

- 6 Введение 15 составлен В. Л. Советкиным и Ю. Г. Ярошенко Научное редактиро­ вание осуществлено проф., докт. техн. наук Г. В. Тяrуновым и проф., докт. техн. наук Ю. Г. Ярошенко.

Настоящий учебник написан для студентов всех специально­ стей технических учебных заведений. Однако, авторский коллек­ тив считает, что учебник может быть использован при подготовке специалистов-экологов, работающих в системах образования, про­ мышленности, государственных и неправительственных органи­ заций, при повышении квалификации, переподготовке кадров, ориентированных на вид деятельности, связанной с решением экологических проблем. Учебник может также помочь в воспита­ нии экологического мировоззрения специалистов любого уровня профессиональной подготовки.

Создание учебника стало возможным благодаря решению Совета Федеральной целевой программы "Государственная под­ держка интеграции высшего образования и фундаментальной на­ уки на годы" по разделу "Издание научной и учебной 1998-2000 литературы в области фундаментальных наук, в том числе серии учебников и учебных пособий". В авторский коллектив вошли пред­ ставители Уральского отделения Российской академии наук (акад.

В. Н. Большаков), Уральского государственного технического уни­ верситета (проф. В. И. Лобанов, доц. А. В. Островская, доц. В. Л. Со­ веткин, проф. Г. В. Тягунов, проф. Г. Д. Харлампович, проф. Ю. Г.

Ярошенко), Уральской государственной лесотехнической акаде­ мии (проф. И. Н. Липунов). Каждый из участников авторского кол­ лектива привнес в совместный труд свои знания и опыт работы над решением экологических проблем. В какой-то части сведения, приводимые в учебнике, касаются Уральского региона. Этим авто­ ры пытались иллюстрировать учебный материал, адаптируя его к условиям будущей работы специалистов.

Надеемся, что с выходом в свет учебника работа над ним не заканчивается, авторы будут признательны и благодарны за все замечания, направленные на улучшение содержания учебника и формы представления материала. Предложения просим выслать по адресу: г. Екатеринбург, ул. Мира, Уральский государ­ 620002, 19.

ственный технический университет, проф. Г. В. Тяrунову, по факсу или по электронной почте:

(3432)-74-55-11 VIV ppn.ustu.ru @ Раздел 1. ЭЛЕМЕНТЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

–  –  –

Возраст нашей Галактики составляет примерно 10-12 млрд.

лет, а возраст Земли- от 4,5 до 7 млрд. лет, различия в оценке зависят от разных методов расчета.

Земля возникла при конденсации космического вещества из первичного протопланетного газового облака. Аккреция, т.е. уп­ лотнение первично холодного пьmевого облака, вызвала его ра­ зогрев, а затем и расплавление, что привело к потере легких моле­

–  –  –

акций до появления фотосинтеза, немедленно расходовался на окисление элементов, образовавших нашу планету. Таким образом сложилась современная, четвертичная атмосфера, состоящая, как известно, из Н 2, Н 2 0 и С0 2 • Возникновение атмосфе­ N 2, 0 2, Ar, ры современного химического состава тесно связано с возникно­ вением и развитием жизни на Земле. По сути дела, современная атмосфера является продуктом деятельности живых организмов.

–  –  –

сформулирована гипотеза, рассматривающая возникновение жиз­ ни как результат длительной эволюции углеродных соединений. Она легла в основу научных представлений о происхождении жизни. В становлении жизни на Земле можно различить четыре этапа. Первые три этапа называются химической (предби0111Ческой) эволюцией.

На первом этапе химической эволюции (см. рис. проис­ 1.2) ходило образование простейших органических соединений из не­ органических веществ.

На восстановительную вторичную атмосферу воздействовали большие потоки энергии: коротковолновое ультрафиолетовое из­ лучение, а также ионизирующее излучение от Солнца (сейчас оно экранируется озоновым слоем атмосферы), электрические разря­ ды (грозы, коронные разряды), местные источники тепла вулка­ нического происхождения. В этих условиях мог идти активный химический синтез, при котором из газов вторичной атмосферы, через такие промежуточные продукты, как синильная кислота, этилен, этан, формальдегид и мочевина, образовывались сначала мономеры, а затем и простейшие полимеры. Так как окисления не происходило, воды древнего океана обогащались такими соедине­ ниями, как аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основа­ ния, сахара, карбон о вые кислоты, липиды. образуя так называе­ мый "первичный бульон". Могли идти процессы осаждения, раз­ деления и адсорбции, а на поверхности минералов (например, глин или горячей лавы) и дальнейший синтез более сложных соединений. Эти представления подтверждаются, с одной сторо­ ны, результатами анализа древних земных горных пород и сравне­ нием их с внеземным органическим веществом (например, из ме­ теоритов), а с другой стороны многочисленными эксперимен­ тами, показавшими, что в смеси газов, воспроизводящих вторич­ ную атмосферу, при достаточном притоке энергии, действител~­ но происходят процессы синтеза. Так. nропуская электрические разряды через смесь газов метана и аммиака при наличии паров воды, удалось получить такие сравнительно сложные соединения, как аланин, глицин, аспарагиновая кислота и др.

На втором этапе химической эволюции происходило образо­ вание биополимеров с длинной цепью- так называемых протеи­ ноидов (первичных белков), а также нуклеиновых кислот. По-ви­ димому, очень рано начались и взаимодействия между протеинои­ дами и нуклеиновыми кислотами. При этом, с одной стороны, подходящий протеиноид способствовал более быстрому и правиль­ ному размножению молекул нуклеиновой кислоты, а с другой Раздел Элементы общей экологии 1.

–  –  –

1.2.

Рис. Возможности химической эволюции на первобытной Земле (Kaplan) нуклеиновая кислота начала кодировать преимущественно подхо­ дящие для нее белки. Так начался самообучающийся каталитичес­ кий циклический процесс, который в конкуренции за строитель­ ные блоки, в отборе на быстроту и точность репродукции приоб­ ретал все большее значение. Таким образом, белки и нуклеиновые кислоты нужны бьmи одновременно, при этом даже в предбиотиЭкология ческой эволюции уже действовал дарвиновский принцип отбора как оптимизирующего процесса.

На третьем этапе химической эволюции происходило образо­ вание фазовообособленных систем органических веществ, отде­ ленных от внешней среды мембранами.

Высокомолекулярные органические соединения образуют так называемые коллоидные растворы, устойчивые и имеющие тен­ денцию образовывать сгустки, например, как водные растворы желатина.

Подобные сгустки называются коацерватными каплями или коацерватами. Коацерваты могут адсорбировать различные ве­ щества. В коацерватной капле существует некоторая упорядочен­ ность частиц. В них могут осмотически поступать из окружающей среды химические соединения, идти синтез новых соединений и за счет этого коацерваты могут "расти". При сотрясении коацерва­ ты могут дробиться, а вновь образовавшиеся капли сохраняют ос­ новные свойства исходного коацервата.

Предполагают, что обособленные системы молекул, способ­ ные взаимодействовать с внешней средой (по типу открытых сис­ тем), ограниченные от окружения, являлись пробионтами- пред­ шественниками настоящих клеточных организмов. Органические строительные блоки (абиотического происхождения) они получа­ ли из первичного бульона, так что вначале им не нужны бьши ферменты для построения этих блоков.

По мере того, как биологические явления начинали преобла­ дать над предбиотическими, первичный бульон становился все беднее органическими веществами. В таких условиях селективным преимуществом для пробионтов стало обладание плазматической мембраной, защищающей от потери различных соединений путем диффузии, и способность избирательно их накапливать. На стадии формирования пробионтов происходил отбор, в результате кото­ рого среди множества возможных образований сохранились лишь наиболее пригодные для выполнения биологических функций и обеспечивавшие высокую степень "выживания".

Возможные остатки пробионтов- шаровидные образования, встречаются в осадочных отложениях Южной Африки (возраст 3,4млрд. лет), Гренландии (возраст около 3,8 млрд. лет) и ряде других мест.

Эволюция пробионтов завершилась появлением примитив­ ных организмов, обладающих свойствами живого. Этот период счи­ тают началом четвертого, завершающего этапа истории происхож­ дения жизни на Земле.

Раздел 1. Элементы общей экологии 21 С обеднением первичного бульона давление отбора стало бла­ гоприятствовать формам, способным к самостоятельному синтезу жизненно важных веществ.

Устойчивость существования могла быть достигнута путем создания ферментных систем, контролирующих синтез тех или иных соединений. Но наиболее важным бьuю созда­ ние генетического кода, обеспечивавшего воспроизведение себе подобных и наследование последующими поколениями свойств предьщущих.

–  –  –

тательные вещества. Для поддержания жизнедеятельности они зах­ ватывали из окружающей среды абиогенные органические веще­ ства. Затем у наиболее высокоразвитых сформировались различные процессы брожения, примеры встречаются и у современных мик­ роорганизмов. Третичная атмосфера, в которой содержание СО 2 все возрастало, позволяла частично покрывать потребность в угле­ роде за счет ассимиляции С0 2 • Со временем происходило уменьшение органических веществ в окружающей среде, и преимущества получили те организмы, которые были способны синтезировать органические вещества из не­ органических, используя дополнительные источники энергии. Та­ кие организмы получили название автотрофные.

Первыми появились организмы, способные использовать энер­ гию химических процессов- хемотрофы. По-видимому, первич­ ные окислительные процессы, сопровождающиеся выделением энергии, необходимой для существования, шли за счет кислорода (которого еще не бьuю в атмосфере), вырабатываемого самими организмами, а также содержавшегася в сульфатах, нитратах, нит­ ритах и т.п.

–  –  –

рода. На основе синтеза органического вещества смог возникнуть круговорот веществ между автотрофными и зависящими от них гетеротрофными организмами.

Уменьшение содержания одних элементов и увеличение кон­ центрации других, изменение состава поверхностных слоев Зем­ ли, изменение атмосферы нашей планеты стали с тех пор процес­ сом, который определялся развитием условий жизни, т.е. биоген­ ным процессом.

Вопрос о возникновении жизни на Земле тесно связан с про­ блемой существования жизни на других планетах. Приведеиная выше последовательность событий, обусловившая возникновение жизни, скорее всего, не является единственно возможной и неиз­ бежной, определяемой прирадой элементов и существовавшими условиями. Но процессы ее возникновения, а особенно стадия преджизни, были очень длительными. И в настоящий момент вос­ произвести их на Земле вряд ли возможно. В пределах солнечной системы следы жизни пока не обнаружены, а условия на ближай­ ших к нам планетах вряд ли способствуют ее появлению.

Положительно отвечает на вопрос о распространении жизни во Вселенной гипотеза панспермии, предполагающая, что жизнь переносится с одного космического тела на другое. А в более уз­ ком смысле что жизнь занесена на Землю из космоса. Согласно этой гипотезе живые организмы занесены на нашу планету с ме­ теоритами и космической пьшью. Однако до сих пор нет достовер­ ных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микро­ организмов, наЙденных в метеоритах. Кроме того, эта гипотеза не снимает вопрос о путях возникновения жизни на любых косми­ ческих объектах.

Таким образом, на основании современных знаний можно сделать вывод: Жизнь на Земле возникла абиогенным путем. В на­ стоящее время живое происходит только от живого (биогенно). Воз­ можность повторного возникновения жизни на Земле исключена.

–  –  –

Химическая основа жизни 1.2.1.

Наибольшее значение имеют соли минеральных кислот и соот­ ветствующие катионы и анионы. Ионы натрия и калия обеспечи­ вают электрический разряд на мембранах клеток и передачу электри­ ческих импульсов по нервам и мышцам, т.е. управляют их работой.

90 % Ионы кальция, более которого находится в организме животных в нерастворенном состоянии, являются основой кост­ ной ткани, а также участвуют в сокращении мышц.

Фосфор является составной частью органических соединений

- биологических аккумуляторов энергии, и вместе с кальцием входит в состав костей скелета.

Ионы хлора вместе с ионами натрия создают осмотическое давление в крови, лимфе и плазме. Соляная кислота, которая вы­ деляется в желудке человека и животных, играет важную роль в пищеварении.

–  –  –

В составе витамина В 12 содержится кобальт. Цинк входит в состав ряда жизненно важных ферментов и гормонов, например инсулина.

В количественном отношении первое место среди химических соединений занимает вода (в организме человека ее около 60 %, а у медузы - более 96 %). Вода служит растворителем, средством внутреннего транспорта и средой для большинства процессов об­ мена веществ. Значительная часть остальных неорганических ком­ понентов находится в водном растворе.

Число органических соединений, состоящих главным образом из С, Н, О, N, S и Р, в живых организмах чрезвычайно велико. Они принадлежат в основном к четырем классам - белкам, липидам (или жирам), углеводам и нуклеиновым кислотам. У животных количественно преобладают белки, у растений - углеводы.

Рядом важных свойств и функций обладают белки: они уча­ ствуют в построении клеток и тканей, являются катализаторами, гормонами, защитными веществами и пр.

Большинство реакций распада и синтеза сложных органичес­ ких веществ в живых клетках идет при участии биологических ка­ тализаторов ферментов. Все ферменты являются белками. Для каждой реакции или группы реакций имеется свой белковый ката­ лизатор. В целом белки выполняют важнейшую функцию ускори­ телей и регуляторов почти всех биохимических процессов как в отдельной клетке, так и в организме.

У животных имеются железы внутренней секреции, клетки которых производят гормоны. По своей природе большинство гормо­ нов являясь белками, регулируют многие важные процессы в клет­ ках, но по своему действию отличаются от ферментов, хотя обес­ пеЧивают их синтез, активизируют или тормозят их работу. Таким путем они ускоряют деление клеток и рост тела, усиливают работу мышц, регулируют всасывание или вьщеление воды и солей клет­ ками. При недостаточном вьщелении ряда гормонов может задер­ живаться рост животных и человека, а при избытке гормонов ро­ ста появляются великаны, значительно превышающие нор­ мальные физиологические размеры, свойственные данному виду.

Белки участвуют в процессах трансформации энергии. Напри­ мер, белки мышц реагируют с молекулами аденозинтрифосфор­ ной кислоты (далее АТФ) и расщепляют в них богатую энергией химическую связь. Под воздействием высвобождающейся энергии происходит сокращение мышечного белка. Таким образом хими­ ческая энергия при участии белков мышц превращается в энергию Раздел 1. Элементы общей экологии 25 механическую, т.е. один вид энергии трансформируется в другой.

Они также могут служить источником энергии для клеток.

Если в организм животных и человека попадают вирусы или бактерии, то для защиты от них вырабатываются особые белки антитела. Эти белки обезвреживают возбудителей болезней, задер­ живая их размножение в организме. На каждый чужеродный бе­ лок организм вырабатывает специальные антитела, которые реа­ гируют только с тем возбудителем, против которого они созданы.

Такой механизм сопротивления заболеваниям называется иммунитетом. Если выработка белков-антител ослаблена, живот­ ные и человек чаще болеют. Чтобы повысить иммунитет, в кровь вводят готовые антитела (вакцины), полученные от переболевше­ го животного или человека, т.е. от организма, у которого они уже выработаны.

Белки составляют важную часть всех структур клеток и орга­ низмов. Кожа, мышцы, волосяной и шерстный покров, эластич­ ные стенки кровеносных сосудов и др. представляют структуры, основу строения которых составляют белки.

Нуклеиновые кислоты, как и белки, участвуют во всех живых организмах в передаче наследственных признаков, а также в син­

–  –  –

Крахмал является формой хранения запаса питательных ве­ ществ в растительных клетках. Из-за высокого содержания крах­ мала в пшенице, кукурузе, рисе, картофеле эти сельскохозяй­ ственные культуры получили широкое распространение на нашей планете и являются важнейшими продуктами питания в большин­ стве стран.

–  –  –

Расщепление и окисление углеводов позволяет клетке полу­ чать большое количество химической энергии и превращать ее в энергию АТФ кислоты.

Липиды (жиры) являются для клеток, как и углеводы, храни­ телями запасов питательных веществ и источниками энергии. В со­ став липидов входят глицерин и различные жирные кислоты. По мере необХОДИМОСТИ ЛИПИДЫ расщеПЛЯЮТСЯ ферментами, а затем жирные кислоты ступенчато окисляются, вьщеляя большое коли­ чество энергии. Конечными продуктами "горения" жиров являют­ ся углекислый газ и вода.

Липиды входят в состав клеточных структур и клеточных мем­ бран, где в соединении с белками регулируют всасывание и вьще­ ление веществ клетками.

В состав клеток всегда входит небольшое количество разнооб­ разных по составу органических веществ, регулирующих работу клетки, объединенных в группу под названием витамины. Эти жиз­ ненно важные соединения могут быть синтезированы только рас­ тениями и бактериями, живущими в организме человека. В орга­ низм животных и человека они попадают с пищей. Большинство витаминов входит в состав белковой части ферментов. Сейчас из­ вестно более ~О витаминов, необходимых человеку. При отсутствии или недостатке какого-либо витамина нарушается работа опреде­ ленных ферментов, ход биохимических реакций и нормальная жизнедеятельность клеток. Это приводит к заболеваниям авита­ минозам и может даже вызвать гибель организма.

Многие витамины распадаются под воздействием высоких температур, например при кипячении. Поэтому для сохранения витаминов в продуктах питания требуются особые способы кон­ сервирования.

Физиологические признаки живого 1.2.2.

В самом общем смысле жизнь можно определить как актив­ ное, идущее с затратой полученной извне энергии поддержание и вос­ произведение специфической структуры. Из этого определения вы­ текает необходимость постоянной связи организма с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. Ины­ ми словами, организм приспосабливается (адаптируется) к опре­ деленной среде. Отсюда вытекает ряд свойств живого, которые, однако, относительны.

Один из самых ярких признаков огромного числа живых орга­ низмов, в первую очередь животных, это- способность к движеРаздел 1. Элементы общей экологии 27 нию. Но далеко не все организмы проявляют свою "живую приро­ ду" заметными глазу человека движениями, например грибы, де­ ревья, коралловые полипы и т.д. Движение может происходить внутри живого организма и служить для транспорта веществ от одной части тела к другой.

Живые организмы способны расти и развиваться, т.е. увели­ чиваться в размерах и массе с сохранением или появлением в ходе процесса общих черт строения, свойственных взрослому, способ­ ному размножаться индивидууму (особи).

Каждый организм получает из окружающей среды необходи­ мые ему вещества и энергию, а отдает в нее те вещества и энер­ гию, которые не может использовать, в результате питания, дыха­ ния и вьщеления. Полученная извне энергия используется для под­ держания упорядоченности биологических структур.

Живые клетки, ткани или целый организм способны реаги­ ровать на внешние и внутренние воздействия, т.е. проявлять раз­ дражимость, которая лежит в основе их приспособления к меняю­ щимся условиям среды. Раздражимость проявляется на всех уров­ нях развития жизни и сопровождается изменениями в обмене ве­ ществ, электрического потенциала, состояния клеток, а у высо­ коорганизованных животных проявляются через высшую нервную деятельность (в том числе рефлексы) и сознание (у человека).

Непрерывность и преемственность жизни обеспечивает при­ сущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных размножение. Тесно связано с размножением и явление наслед­ ственности (передача признаков организма от поколения к поко­ лению), когда потомки, пройдя примерно такой же путь индивиду­ ального развития, что и их родители, вновь оставляют похожее на себя потомство. Потомки напоминают предков не только внешне, но и по внутреннему строению. Без передачи по наследству хи­ мических особенностей организма внешнее сходство было бы не­ возможно. В неорганическом мире подобные явления отсутствуют.

В неорганическом мире встречаются прообразы аналогичных признаков: рост кристаллов, притяжение металлических опилок к магниту, изгиб биметаллической пластинки при нагревании и т.п.

Но у этих объектов отсутствует активная реакция на окружающую среду, их действия не являются целенаправленными. Исключение составляют технические устройства, созданные человеком по прин­ цилу живых организмов.

–  –  –

ями для безошибочного разделения живой и неживой природы. К ним должны быть добавлены признаки структурной организации жизни.

Структурная организация живых организмов 1.2.3.

Органические вещества, вьщеленные из живых организмов или синтезированные в ходе экспериментов, не проявляют свойств живого.

Живое выступает в форме определенных образований- "жи­ вых организмов", которые обладают сложной структурной орга­ низацией, начиная от молекулярного уровня и до индивидуума в целом, благодаря чему они отличаются от всех неживых объектов.

Можно вьщелить молекулярный, субклеточный, клеточный, ор­ ганотканевый и организменный уровни.

Молекулярный уровень организации, составляющий предмет молекулярной биологии, предполагает изучение строения белков, их функций, роль нуклеиновых кислот в хранении и реализации генетической информации, процессов синтеза биологически важ­ ных соединений. На молекулярном уровне организации ведутся основные исследования по биотехнологии и генной инженерии, поскольку многие свойства организма определяются именно этим уровнем.

На субклеточном, или надмолекулярном, уровне организации изучают строение и функции различных клеточных структур - ор­ ганоидов (или органелл), таких как хромосомы, митохондрии, ри­ босомы и др. Каждая из этих клеточных структур во всех живых организмах несет свои, только ей присущие свойства в обеспече­ нии жизнедеятельности клетки. Так, хромосомы отвечают за хра­ нение и передачу наследственной информации (генетического кода), митохондрии снабжают клетку энергией для существова­ ния, расположенные в растительных клетках хлоропласты, содер­ жащие хлорофилл, превращают солнечную энергию в энергию химических связей, с участием рибосом происходит синтез белко­ вых молекул, а специальные структуры - лизасомы содержат фер­ менты, расщепляющие биопоJiимеры.

Клеточный уровень организации - один из основных разделов современной биологии, рассматривает проблемы морфологичес­ кой организации клетки, специализации клеток в ходе развития, функции клеточной мембраны, механизмов и регуляции деления клетки. На этом уровне решаются важнейшие проблемы медици­ ны, в частности онкологических заболеваний.

Раздел 1. Элементы общей экологии 29 На органатканевом уровне организации изучают проблемы и особенности строения и функции отдельных органов и составляю­ щих их тканей.

Орrанизменный уровень связан с изучением особей и свой­ ственных им как целому черт строения, физиологических процес­ сов, в том числе дифференцирования, механизмов адаптации (при­ способления) и поведения, в частности у высших животных, фун­ кции центральной нервной системы.

Разделение живой материи и проблем биологии по уровням организации хотя и отражает объективную реальность, но в то же время является условным, так как почти все конкретные задачи современной биологии касаются одновременно нескольких уров­ ней, а то и всех сразу. Например, проблемы эволюции или инди­ видуального развития не могут рассматриваться только на уровне организма, без молекулярного, субклеточного, клеточного и ор­ ганотканевого уровней.

Представляя собой совокупность взаимосвязанных и взаимо­ действующих элементов, все уровни организации объединены в единую биологическую систему. Эта биологическая система обла­ дает свойствами целостности, т.е. свойства системы не сводятся к сумме свойств элементов, относительной устойчивости, но также способностью к адаптации по отношению к внешней среде, раз­ витию, самовоспроизведению и эволюции. Механизм старения и смерти всех позвоночных одинаков и связан с нарушением про­ цессов регулирования эндокринной системы, ведущим к возник­ новению заболеваний, характерных для старения.

Происхождение всех земных существ от общего корня под­ тверждается далеко идущими совпадениями в их фундаменталь­ ных особенностях. В природе часто встречаются родственные при­ знаки у чрезвычайно далеких друг от друга организмов.

Основные черты сходства эволюционного единства всех жи­ вых существ проявляются по многим направлениям.

Так, все организмы имеют очень близкий атомарный состав, в котором углерод выступает важнейшим "строительным" элемен­ том. Например, в глюкозе содержание углерода достигает более 30 %. Это сходство не может быть объяснено распространением элементов в земной коре, где содержание углерода не превышает 0,32-0,35 %. Белковые молекулы всех организмов построены из одних и тех же аминокислот, в то время как в тканях живых существ встречаются более аминокислот, не входящих в со­ став белков. Клетки животных и растений построены по единому 30 Экология плану. ПодаWIЯющее большинство организмов имеет клеточное ядро.

Основная схема строения ядра едина для животных и растений.

Тело практически всех организмов состоит из клеток (исключение составляют вирусы). Деление таких клеток тела осуществляется еди­ ным, непрямым способом, при этом дочерние клетки получают такое количество хромосом, которое содержалось в материнской клетке. Образованию половых клеток у всех животных и растений предшествует процесс редукции (уменьшения в два раза) числа хромосом. Принципы построения генетического кода едины для всех организмов. А механизм копирования наследственной инфор­ мации у всех живых существ осуществляется с помощью удвоения молекул нуклеиновых кислот. Кроме того, основные вещества, от­ вечающие за дыхание (хлорофилл у растений и гемоглобин ужи­ вотных), очень близки по химическому составу.

Все эти данные свидетельствуют о единстве происхождения животных и растений, о родстве всех живых организмов, произо­ шедших от общих предков.

Механизмы стабилизации живых систем 1.3.

Возникновение жизни на Земле, появление одноклеточных организмов было связано с формированием и непрестанным под­ держанием в клетке в течение всей ее жизни специфических физи­ ко-химических условий, отличающихся от условий окружающей среды. Способность биологических систем противостоять измене­ ниям и сохранять динамически относительное постоянство соста­ ва и свойств называется rомеостазом. Явления гамеостаза наблюда­ ются на всех уровнях биологической организации.

Гомеостаз- это механизм, направленный на поддержание ус­ тойчивого функционирования биологических объектов. Он включа­ ет в себя понятие саморегуляции, способности биологических систем автоматически устанавливать и поддерживать на определенном, от­ носительно постоянном уровне те или иные биологические показа­ тели (физика-химические, физиологические, генетические и т.д.).

При саморегуляции управляющие факторы не воздействуют на ре­ гулирующую систему извне, а формируются в ней самой. Процесс саморегуляции может носить циклический характер. Отклонение ка­ кого-либо жизненного фактора от состояния гамеостаза (например, повышение температуры тела человека во время жары) служит тОл­ чком к мобилизации механизмов, восстанавливающих его (усилива­ ется потоотделение и температура тела снижается до нормы).

Раздел 1. Элементы общей экологии 31 Механизмы саморегуляции весьма разнообразны, однако ос­ нованы на общих принципах.

Очень широко в биологических сис­ темах используется принцип обратной связи. Примером сложной гомеостатической системы, включающей различные способы ре­ гуляции, может служить система обеспечения оптимального уров­ ня артериального давления крови у человека и животных. Измене­ ние давления крови воспринимается барорецепторами (нервными окончаниями, ощущающими изменения давления) сосудов, сиг­ нал по нервным волокнам передается в сосудистые центры, изме­ нение состояния которых ведет к изменениям в работе сердца и сердечной деятельности. В результате многих процессов кровяное давление возвращается к норме.

Примером саморегуляции на молекулярном уровне могут слу­ жить те ферментные реакции, в которых конечный продукт, кон­ центрация которого поддерживается автоматически, влияет на активность фермента.

"Живое состояние" это в первую очередь не структура, а процесс. Структуры живого не стабильны, а постоянно разрушаются и строятся заново. Таким образом, с одной стороны, в реакцию постоянно вступают новые количества исходных веществ, а с дру­ гой стороны, удаляются продукты реакции, т.е. химическая систе­ ма является открытой. Все биологические объекты, на всех уров­ нях организации, представляют собой именно такие открытые хи­ мические системы. В этих системах, при постоянном потоке веществ, участвующих в реакции, может быть достигнуто динамическое рав­ новесие, когда, установятся их стационарные концентрации. Это независимое от времени состояние называется стационарным.

Примером такого рода саморегулирующихся реакций на кле­ точном уровне организации является самосборка клеточных орга­ ноидов из биологических макромолекул, поддержание электри­ ческого потенциала мембран у клеток, отвечающих за передачу возбуждения от раздражителей.

На многоклеточном уровне появляется внутренняя среда, в которой находятся клетки различных органов и тканей, и это при­ водит к совершенствованию и развитию механизмов гомеостаза, в первую очередь нервных и гормональных. У большинства живот­ ных устанавливаются и поддерживаются на определенном уровне

–  –  –

Гомеостаз достигается системой физиологических регулятор­ ньiХ механизмов. У высокоорганизованньiХ животньiХ наиболее важ­ ную, интегрирующую функцию выполняет центральная нервная система и особенно кора головного мозга. Большое значение имеет также гормональная система организма. Нарушения механизмов, ле­ жащих в основе гомеостатических процессов, рассматриваются как "болезни гомеостаза". Например, функциональные нарушения и ухудшения самочувствия, связанные с вынужденной перестройкой биологических ритмов (поездка в регионы с другим климатом).

Разнообразны проявления и механизмы саморегуляции на­ дорганизменных систем - популяций и биоценозов. На этом уров­ не поддерживаются стабильность структуры популяций, составля­ ющих биоценозы, их численность, регулируется динамика всех компонентов экосистем в изменяющихся условиях среды. Сама биосфера является примером поддержания гомеостатического со­ стояния и проявлений саморегуляции живых систем.

Всем организмам присуще свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Благодаря размножению виды сохраняют свои признаки в ряду поколений.

На первый взгляд может показаться, что процессы размно­ жения у живых существ очень разнообразны, однако все их можно свести к трем формам: бесполому, вегетативному и половому.

Древнейшая форма размножения, протекающая без участия половых клеток, это бесполое размножение. Оно особенно широ­ ко распространено у одноклеточных организмов, но свойственно и многим многоклеточным грибам, растениям и животным (у вы­ сокоорганизованньiХ животных встречается чрезвычайно редко).

Бесполое размножение происходит путем отделения от материнс­ кого организма большей или меньшей его части и превращения ее в дочерний организм, а также путем развития специальных обра­ зований- спор, дающих начало дочерним особям. Споры защи­ щены плотными оболочками и сохраняются при самьiХ неблаго­ приятных условиях среды.

Вегетативным размножением называется образование новой особи из части родительской. Такой способ размножения свой­ ственен многоклеточным организмам. В основе вегетативного раз­ множения животных лежит способность к регенерации, в ходе ко­ торой отделившиеся части тела восстанавливаются до целого ин­ дивидуума. Вегетативное размножение, так же как и бесполое, при­ водит к образованию к.лонов генетически однородных групп осоРаздел 1. Элементы общей экологии 33 бей. В последнее время проводятся многочисленные эксперименты по бесполому размножению (клонированию) высших млекопита­ ющих. Формы вегетативного размножения наиболее разнообразны у растений черенками, луковицами, участками побегов и кор­ невищами, клубнями, опадающими почками, специализирован­ ными листьями и т.д. У животных вегетативное размножение про­ исходит либо путем деления, либо посредством почкования, когда на материнском организме образуются выросты почки, из ко­ торых развиваются новые особи. Почки могут отделяться от роди­ тельской особи или остаются соединенными с ней, в результате чего возникает колония (как у коралловых полипов).

В половом размножении принимают участие две родительс­ кие особи, каждая из которых участвует в образовании нового орга­ низма, внося лишь одну половую клетку гамету (яйцеклетку или сперматозоид). Каждая гамета несет половинный набор хро­ мосом. В результате слияния двух гамет образуется зигота, из кото­ рой развивается новый организм. Зигота в результате Получает на­ следственные признаки обоих родителей.

Следует отметить, что наряду с раздельнополыми формами существуют многочисленные группы животных и растений, име­ ющие мужские и женские половые органы в одном организме так называемые гермафродиты. Например, самоопыляющиеся рас­ тения (пшеница, ячмень, хлопчатник и др.). Однако в образова­ нии нового организма чаще всего принимают участие две особи, как у моллюсков и многих червей.

Между этими формами не всегда можно провести строгую границу, так как у одного организма могут встречаться разные формы размножения. Например, многие растения могут размно­ жаться черенками, отводками, клубнями (вегетативное размно­ жение) и семенами (половое).

Для жизненного цикла многих организмов закономерное че­ редование разных форм размножения - чередование поколений.

При этом поколения, размножающиеся половым путем, могут морфологически отличаться от бесполых поколений. Наиболее яр­ ким примером здесь могут служить высшие растения, у которых по­ ловое поколение (так называемый гаметофит) сменяется бесполым (т. н. спорофитом). В цикле развития обыкновенной гидры также на­ блюдается чередование полового и бесполого размножения.

Основной задачей размножения является передача последу­ ющим поколениям наследственной информации, записанной в генетическом коде. Материальными носителями всех видов наследЭкология ственности служат нуклеиновые кислоты: дезоксирибонуклеино­ вая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Молекулы ДНК находятся в хромосомах клеточного ядра, а РНК служит для передачи и реализации генетической информации в большинстве клеточных систем. У вирусов РНК (вместо ДНК) выполняет фун­ кцию первичного носителя генетического кода.

Функциональная преемственность между поколениями мо­ жет обеспечиваться не только специальными материальными струк­ турами, но и передачей информации от одного поколения друго­ му в ходе обучения. Основа такого вида преемственности условно­ рефлекторная деятельность высших организмов. Особое значение процессы обучения играют у человека, обеспечивая существова­ ние и развитие современной цивилизации. Наследование поведен­ ческих признаков, связанных с реакциями всего организма как целого на различные раздражители внешней среды (звук, свет, вид пищи и т.д.), при воздействии естественного отбора приводит к унификации поведения в группе животных. Некоторые особен­ ности поведения человек использовал в процессе приручения диких животных. И в дальнейшем, используя уже искусственный отбор (селекцию), создал многочисленные породы домашних животных.

В целом весь процесс индивидуального развития организма называется онтогенезом. В ходе онтогенеза происходят рост, диф­ ференцировка и интеграция частей развивающегося организма. В клетке, с которой начинается онтогенез, заложена определенная программа дальнейшего развития организма в виде генетического кода. Наследственный аппарат, кодируя синтез белковых молекул, определяет лишь общее направление процессов развития, конк­ ретное осуществление которых в большей или меньшей степени зависит от окружающей среды. Изменение внешних условий мо­ жет ускорить или затормозить развитие организма.

У животных важную роль в регуляции процессов роста и развития играют нервная и эндокринная системы. Наиболее сло­ жен онтогенез многоклеточных животных, в котором вьщеляют следующие основные периоды (этапы): от оплодотворения до выхода организма из яйцевых и зародышевых оболочек, или рож­ дения, эмбриональный; развитие и рост до половой зрелости

- постэмбриональный; взрослое состояние, включая последую­ щее старение организма.

Онтогенез растений, как правило, делят на следующие пос­ ледовательные возрастные и структурно-физиологические этапы:

эмбриональный, ювенильный, зрелости, размножения, старости.

Раздел 1. Элементы общей экологии 35 Так как большинство растений ведет прикрепленный образ жизни и их онтогенез в значительно большей степени зависит от среды обитания, у них выработались разнообразные приспособительные реакции, благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.

Организм проходит последовательно все стадии онтогенеза, в процессе которого он растет, развивается, размножается, старе­ ет и умирает. При старении изменяются все системы органqв, на­ рушаются их структура и функции, все это приводит к старению организма в целом.

–  –  –

продолжительность жизни осталась почти неизменной.

Надорганизмеиные системы (популяции, биоценозы и био­ сфера в целом) также способны воспроизводить самих себя, раз­ виваться и изменяться с течением времени.

1.4. Основные этапы формирования биосферы Первые живые организмы возникли в архейскую эру. Они были гетеротрофами, использовавшими для жизнедеятельности органические молекулы, растворенные в воде. Однако с течением времени происходило уменьшение количества орган.ических ве­ ществ в окружающей их среде и преимущественное развитие по­ лучили организмы, способные синтезировать органические соеди­ нения из неорганических. Таким путем, вероятно, возникли пер­ вые фотосинтезирующие клетки (типа цианобактерий), способ­ ные использовать световую энергию для синтеза биологически важных веществ из углекислого газа и воды, вьщеляя при этом свободный кислород. Для первых организмов кислород был ядо­ вит в силу своей высокой окислительной способности, а соответ­ ствующие защитные биохимические системы отсутствовали. В ус­ ловиях бескислородной атмосферы и жесткого ультрафиолетово­ го излучения распространение жизни было ограничено. Она могла существовать только под защитным слоем воды (по расчетам, не менее м). Лишь появление кислорода в атмосфере и начало 36 Экология формирования озонового слоя сделали возможным существова­ ние организмов у поверхности водоемов и освоение суши. С выхо­ дом на сушу живых существ начала образовываться почJ;Jа про­ дукт взаимодействия жизни с неорганическими соединениями верхнего слоя земной коры.

За архейскую эру жизнь прошла гигантский путь от пробион­ тов к клеточным организмам (бактериям и цианобактериям), а в конце архея появляются первые эукариоты, имеющие настоящее ядро (зеленые водоросли). Кроме того, в этот период произошли еще два крупных эволюционных события: появилась половая фор­ ма размножения и возникли первые многоклеточные организмы.

Половое размножение резко повышает возможности приспособ­ ления к условиям среды вследствие создания бесчисленных ком­ бинаций в хромосомах. Предшественниками многоклеточных организмов были колоннально-одноклеточные (нитчатые или ша­ ровидные) существа, которые в результате дифференцировки кле­ ток колонии дали начало большинству современных организмов.

Ужевархее жи~нь разделилась на два основных ствола: цар­ ство растений (автотрофных организмов) и царство животных (ге­ теротрофных организмов) Следующая за археем протерозойская эра огромный по продолжительности период исторического развития Земли, в ко­ тором произошло значительное перераспределение площадей суши и моря на планете и развитие многоклеточных организмов. В тече­ ние этой эры бактерии и водоросли достигли своего расцвета. Гос­ подство эукариот (плавающих в толще воды растений) привело к появлению форм, прикрепленных ко дну. Постепенно тело много­ клеточных растений расчленялось на части, выполнявшие разные функции (прикрепления, фотосинтеза и т.д.). В этот период сфор­ мировались губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые чер­ ви, появились первые членистоногие, моллюски, иглокожие.

В течение архея и протерозоя жизнь стала геологическим фактором. Живые организмы меняли форму и состав земной коры и атмосферы и начали образовывать живую оболочку планеты биосферу.

Около 600 млн. лет назад началась палеозойская эра, которую подразделяют на ряд периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон, пермь (названия давались, как правило, по месту первого описания горных пород, относящихся к данному периоду).

В кембрийский период климат был умеренным. Животные и растения населяли в основном моря. В этот период, помимо одноРаздел Элементы общей экологии 1.

клеточных, заселивших сушу, появляются первые наземные мно­ гоклеточные растения.

Выход растений на сушу, по-видимому, бьш связан с достижением содержания кислорода в атмосфере примерно от современного. Теперь озоновый экран бьш способен хотя 10% бы частично защитить организмы от ультрафиолетового излуче­ ния. Заселение земной поверхности потребовало возникновения системы, передающей питательные вещества и влагу ко всем час­ тям растения, а также дальнейшей дифференциации тела расте­ ний на стебель, корень и листья. Наиболее разнообразна бьша жизнь в морях. Среди растений господствовали различные водоросли, существовали уже все основные типы животных, кроме хордовых.

В ордовике продолжалось развитие наземной флоры, появи­ лись первые плауны и хвощи. В морях шел интенсивный процесс образования рифов коралловыми полипами. В этот период появи­ лись и развивались первые хордовые. Появление у ни\ хвататель­ ного ротового аппарата вызвало их интенсивное развитие.

В силурийском периоде на сущу вышли первые дышащие воз­ духом животные - членистоногие. В водоемах продолжалось бурное развитие низших позвоночных. Особенно следует отметить появле­ ние парных плавников-конечностей у этих примитивных рыб. На суше интенсивно развивались растения. Накопление в почве боль­ шого числа органических остатков привело к развитию грибов, способствовавших их переработке.

В девоне климат бьш резко континентальным, засушливым, с резкими колебаниями температуры в течение суток и по сезо­ нам, появились обширные пустыни и полупустыни. Наблюдались и первые оледенения. В этот период большого расцвета достигли рыбы, заселившие моря и пресные воды. В то время многие назем­ ные водоемы высыхали в летний период, промерзали зи:мой, и рыб, населявших их, могли спасти два пути: зарывание в ил ил'и миграция в поисках воды. По первому пути пошли двоякодыша­ щие рыбы, у которых наряду с жаберным развилось легочное ды­ хание (легкое развилось из плавательного пузыря). По второму­ кистеперые рыбы. Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных костей с прикрепленными к ним мышцами. С помощью плавников рыбы могли ползать по дну. Кроме того, они тоже мог­ ли иметь легочное дыхание. Кистеперые рыбы дали начало первым земноводным стегоцефалам. На суше в девоне появляются пер­ вые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов.

В каменноугольном периоде, или карбоне, произошло замет­ ное потепление и увлажнение климата. В жарких болотистых лесах Экология произрастали громадные, до 40 м, папоротники и хвощи. Появи­ лись голосеменные растения. Переход к семенному размножению давал растениям много преимуществ (защиту зародыша, снабже­ ние его питательными веществами). Расцвет древесной раститель­ ности привел к образованию больших пластов каменного угля остатков гигантских растений. Большого разнообразия достигли земноводные (амфибии). Появились первые крылатые насекомые

-тараканы (длиной до 10 см) и стрекозы (с размахом крыльев до 75 см). В конце периода появляются первые пресмыкающиеся.

Поднятие суши в пермский период привело к развитию за­ сушливого климата и похолоданию. Влажные и пышные леса сме­ щаются к экватору. Большинство папоротникообразных постепен­ но вымирает, им на смену приходят голосемянные растения. Ис­ сушение климата привело к вымиранию многих земноводных. Зато значительного разнообразия достигли пресмыкающиеся. Рептилии приобрели свойства, позволившие им стать настоящими наземными существами. В первую очередь это внутреннее оплодотворение, за­ пас питательных веществ (желток) в защищенном оболочкой от высыхания яйце, ороговение кожи, усложнение легких. Благодаря этим приспособлениям рептилии широко расселились по суше.

Следующая эра истории Земли - мезозойская, подразделя­ ется на три периода: триас, юрский и меловой.

Начало эры сопровождалось активным горообразованием, возникли Урал, Тянь-Шань, Алтай. Это привело к дальнейшему усилению засушливости климата. Вымирает большинство влаго­ любивых организмов: земноводные, папоротники, хвощи и плау­ ны. Среди растений в триасе господствуют голосеменные, среди животных - пресмыкающиеся. Появляются растительноядные и хищные динозавры, однако их размеры относительно невелики

–  –  –

В юрский период на Земле устанавливается теплый климат, близкий к современному тропическому. На суше появляются ги­ гантские растительноядные динозавры (до м) и охотившиеся Раздел 1. Элементы общей экологии 39 на них хищные динозавры (до 10-15 м длины). Разнообразны мор­ ские пресмыкающиеся. Рептилии начали осваивать и воздушную среду, появились летающие ящеры- птеродактили. Одновремен­ но с этим появились первые птицы, сумчатые млекопитающие, пер­ вые покрытасеменные растения, после чего начался процесс парал­ лельной эволюции цветковых растений и насекомых-опьшителей.

Меловой период назван в связи с обилием мела в морских отложениях того времени, которые образавались из раковинок простейщих животных. Накопление этих отложений, состоящих в основном из углекислого кальция, привело к уменьшению содер­ жания углекислого газа в атмосфере. В этот период быстро распро­ страняются цветковые растения, вытесняя голосеменные. Некото­ рые формы: тополя, ивы, дубы, пальмы, эвкалипты, сохрiшились и поныне. Динозавры мелового периода отличаются от предше­ ственников. Некоторые из них стали передвигаться на задних ногах.

По-прежнему встречались гигантские формы. Продолжалось раз­ витие птиц. К концу мелового периода появились плацентарные млекопитающие. В конце этого периода наступает процесс интенсив­ ного горообразования, поднимаются Альпы, Анды, Гималаи, Кав­ каз. Климат стал резко континентальным и более холодным. Это привело к вымиранию всех крупных форм пресмыкающихся. Боль­ шинство выживших рептилий (ящерицы, змеи) бьши небольших размеров, лишь в экваториальном поясе сохранилисьдовольно круп­ ные крокодилы. В условиях общего похолодания преимущества полу­ чили теплокровные животные птицы и млекопитающие.

Кайнозойская эра, продолжающаяся и сейчас, эра расцвета цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. Кайнозой делится на два неравных периода: третичный и четвертичный.

В третичном периоде устанавливается теплый равномерный климат. Широко распространяются леса, субтропические и тропи­ ческие. Развиваются плацентарные млекопитающие и вытесняют сумчатых почти со всех континентов. Наиболее примитинными бьши насекомоядные млекопитающие, от которых произошли первые хищные и приматы. Древние хищные дали начало копытным. Часть млекопитающих начала завоевывать море появились ластоногие и китообразные. К концу третичного периода сформировались все современные группы млекопитающих. Интенсивно развивались и различные насекомые, особенно связанные с цветковыми растени­ ями. Произошло формирование многих видов птиц. Экосистемы на­ чали приобретать современную структуру, в них складывались пи­ щевые связи меЖду различными классами и типами организмов.

40 Экология

–  –  –

мер копытные, интенсивно развивались. Смена потеплений и по­ холоданий происходила неоднократно. Гигантские запасы льда на суше во время похолоданий приводили к понижению уровня Ми­ рового океана, в результате чего возникали сухопутные мосты между материками. По этим участкам временной суши происходил об­ мен наземными животными и растениями. Все это определило тот видовой состав органического мира, который существует в насто­ ящее время, создало современные экосистемы.

–  –  –

ки современного человека. В процессе развития древнейших людей биологические факторы эволюции играли все меньшую роль, а основное значение приобрели факторы социальные, развивавши­ еся вместе с развитием сознания. Ход эволюции человека нельзя назвать прямым. В роду человека бьuю несколько вымерших, тупи­ ковых ответвлений. Но в итоге появился Человек разумный и со­ временная цивилизация.

1. 5. Контрольные вопросы Что такое химическая эволюция и каковы ее особенности?

1.

Когда и как произошло возникновение первых сложных органических систем?

В чем состоят особенности первых этапов биотической эволюции?

3.

Как проявляется химическая основа жизни?

4.

Как охарактеризовать основные признаки живого?

5.

б. Как построена иерархия биологических систем?

Как проявляется генетическое единство живых существ?

7.

Что такое гомеостаз и как действуют механизмы стабилизации живо­ 8.

го?

Как происходит воспроизводство и развитие живых существ?

9.

Как характеризуются основные этапы формирования биосферы?

10.

Глава БИОСФЕРА И ЕЕ ЗАКОНЫ 2.

–  –  –

(от лат. народ). Таким образом, каждый вид организмов populusв пределах занимаемой территории (ареала) распадается на отдель­ ные популяции. Популяции обладают всеми качествами самостоя­ тельных биологических систем. Они имеют пространствеиную струк­ туру, что позволяет эффективно использовать ресурсы среды.

Особи в популяциях при всем сходстве неравноценны, по­ пуляция имеет возрастную, половую и функциональную структу­ ру. Тем не менее за счет тесных связей между элементами популя­ ция обладает исключительной целостностью.

Система более высокого уровня в общей картине организа­ ции живого вещества называется биоценозом (от греч. Ьios жизнь, сообщество). Биоценоз это сообщество разных видов cenos - растений, животных и микроорганизмов, населяющих участок с более или менее однородными условиями. Растения, животные и микроорганизмы, входящие в биоценоз, часто связаны между со­ бой теснее, чем даже особи одного вида. Эти связи основаны на пищевых взаимоотношениях (травоядное животное растение, хищник- травоядное животное и т.д.). Биоценоз является про­ дуктом естественного отбора, его существование возможно лишь при наличии лучистой энергии Солнца и постоянного круговоро­ та веществ.

–  –  –

Учение Вернадского о биосфере 2.2.

Впервые понятие "биосфера" (от греч. Ьios- жизнь, sphairaшар) было введено в биологию французским натуралистом Ж.-Б.

Ламарком в начале века. Но основы науки о биосфере были XIX заложены только в первой половине ХХ века трудами академика В. И. Вернадского гг.).

(1863-1945 В. И. Вернадский назвал биосферой оболочку Земли, в преде­ лах которой сосредоточено все живое вещество планеты. В этом плане он различал газовую (атмосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера) оболочки земного шара как составляющие биосферы, области распространения жизни. Но, с другой сторо­ ны, ученый подчеркивал, что биосфера не просто простран­ ство, в котором обитают живые организмы. Состав, структура и энергетика современной биосферы обусловлены не только насто­ ящей, но и прошлой деятельностью живых организмов.

Исследуя строение и историю земной коры, В. И. Вернадский постепенно пришел к идее о том, что в развитии земной коры исключительную, ведущую роль играли живые организмы. Живое вещество служит передаточным звеном между космосом и Землей.

В. И. Вернадский отмечал, что живое вещество аккумулирует энер­ гию космоса, трансформирует ее в энергию земных процессов (хи­ мическую, механическую, тепловую, электрическую), непрерыв­ но обменивается веществом с косной (неживой) материей, обес­ печивая образование нового живого вещества и определяя тем са­ мым эволюцию биосферы. Неживые тела не способны самопроиз­ вольно осуществлять столь сложные преобразования энергии в ес­ тественных процессах, они преимущественно рассеивают энергию в виде теплоты.

–  –  –

в процессах неорганической природы, причем организмы играют ведущую роль (сюда относится почти вся вода биосферы, почвы, илы);

5) вещество, находящееся в процессе радиоактивного распа­ да (радиоактивные элементы);

рассеянные атомы, непрерывно образующиеся из различ­ 6) ных видов земного вещества под влиянием космического излучения;

7) вещество космического происхождения (космическая пыль, обломки метеоритов и т.д.).

Важнейшими компонентами биосферы по качеству и значи­ тельными по количеству являются первые четыре вида веществ, остальные представлены в меньших количествах. Наиболее хими­ чески и геологически активным является именно живое вещество.

При его участии образуются биогенные и биокосные вещества.

Живое вещество контролирует все основные химические превра­ щения в биосфере. Вернадский писал: "Живое вещество охватыва­ ет всю биосферу, ее создает и изменяет, но по весу и объему оно составляет небольшую его часть... Но геологически оно является самой большой силой в биосфере и определяет все идущие в ней процессы и развивает огромную свободную энергию... " Вернадский выделял девять интегральных биохимических функций биосферы, и в том числе, живого вещества: газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановительную, концентрационную, функцию разрушения органических соедине­ ний, функцию восстановительного разложения органических со­ единений и функцию метаболизма и дыхания организмов. С уче­ том данных современной науки их можно объединить в пять ос­ новных функций живого вещества: энергетическую, газовую, кон­ центрационную, деструктивную и средообразующую.

Раздел 1. Элементы общей экологии 45 Энергетическая функция выполняется в основном растения­ ми.

В основе этой функции лежит процесс фотосинтеза, т.е. акку­ мулирование зелеными растениями солнечной энергии и даль­ нейшее ее перераспределение между остальными компонентами биосферы. Часть энергии накапливается в отмершей органике, об­ разуя залежи биогенного вещества (торфа, угля, нефти), а часть рассеивается в пространстве в виде тепла.

Газовая функция обеспечивает газовый состав биосферы в процессах миграции и превращения газов, большая часть которых имеет биогенное происхождение.

Концентрационная функция заключается в избирательном извлечении и накоплении живыми организмами биогенных эле­ ментов окружающей среды, обуславливая большую разницу в со­ ставе живого и косного вещества планеты. Благодаря этой функ­ ции живые организмы могут служить для человека источником как полезных веществ (витаминов, аминокислот), так и опасных для здоровья (тяжелых металлов, радиоактивных элементов, ядо­ химикатов).

Деструктивная функция обусловливает процессы, связанные с разложением мертвой органики, с химическим разрушением горных пород и вовлечением Образовавшихея веществ в биотичес­ кий круговорот. В результате этого образуются биокосные и био­ генные вещества, происходит минерализация органики, т.е. пре­ вращение ее в косное вещество.

Средообразующая функция состоит в трансформации хими­ ческих параметров среды в условия, благоприятные для существо­ вания организмов. Она обеспечивает газовый состав атмосферы, состав осадочных пород литосферы и химический состав гидро­ сферы, баланс веществ и энергии в биосфере, восстановление нарушенных человеком условий обитания.

Появление на Земле человека привело к тому, что специфи­ ческая оболочка Земли биосфера начинает преобразовывать­

- ся, поверхность земного шара подвергается активному вмешатель­ ству и переустройству в интересах человека. Интенсивность преоб­ разований увеличивается по мере развития человеческого обще­ ства, освоения новых источников энергии, роста научного знания.

–  –  –

превращении в ноосферу. Это высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и становлением в ней цивилизованно­ го общества, с периодом, когда разумная деятельность человека ста­ новится главным, определяющим фактором развития. Среди функ­ ций ноосферы можно вьщелить функции, призванные служить сохранению и развитию здоровья человека, благополучию всего человечества. Однако современное состояние человеческого обще­ ства и отношение к природе заставляет задуматься о возможности перехода биосферы на эту стадию развития в обозримом будущем.

–  –  –

живания, а не нормальной жизненной активности.

Верхней границей биосферы служит защитный озоновый слой, имеющий максимальную плотность озона на высоте 20-25 км, выше которого ультрафиолетовое излучение исключает существование жизни. С учетом этого общая протяженность биосферы по вертика­ ли составляет 33-35 км.

Каждая из оболочек Земли имеет свои специфические свой­ ства, которые определяют набор обитающих в них видов живых организмов, их особенности, количество, законы развития и т.д.

В пределах биосферы выделяется биогеосфера ("пленка жиз­ ни") своеобразная оболочка земного шара, где сконцентриро­ вано практически все живое вещество. Она располагается на гра­ нице поверхностного слоя земной коры с атмосферой и в верхней части водной оболочки Земли. Толщина биогеосферы колеблется от нескольких метров в степях и пустынях до сотен метров в горах и морях.

–  –  –

Тропосфера это область, где наиболее интенсивно проте­ кают тепловые процессы. Тепловая энергия в основном подводит­ ся снизу от поверхности земли и океана. Физические процессы, протекающие в тропосфере, оказывают глубокое влияние на кли­ мат планеты, на процессы поглощения солнечной радиации, на кругооборот воды, связанный с образованием облаков и выпаде­ нием осадков.

–  –  –

км. Температура воздуха на высоте 20-30 км от Земли в тропо­ паузе постоянная (около -50 ОС), затем начинает повышаться и на высоте 50 км достигает 10 °С. В пределах стратосферы располо­ жен озоновый слой (озоносфера). Высота озонового слоя у полю­ сов оценивается в км, у экватора- 17-18 км, а максималь­ 7-8 ная высота присутствия озона составляет 45-50 км. Озоносфера вследствие значительного содержания озона 0 3 интенсивно по­ глощает ультрафиолетовые лучи, что и обуславливает повышение температуры в этой зоне атмосферы.

В мезосфере, отделенной от стратосферы стратопаузой, ко­ личество озона уменьшается, средняя температура там значитель­

–  –  –

воздуха и деятельности живых организмов. В. И. Вернадский харак­ теризовал почву как смесь остатков живых организмов и косных (неорганических) веществ. Продукты жизнедеятельности и разру­ шения организмов, главным образом растений, частично накап­ ливаются на поверхности почвы (сухие листья, ветки), частично на некоторых глубинах (например, отмершие корни). Процесс раз­ ложения органических веществ происходит с помощью различных

–  –  –

Органические вещества, содержащиеся в почве, включают в себя вещества, образующиеся при разложении белков, жиров, уг­ леводов, в том числе: смолы, клетчатку, эфирные масла. Для процес­ сов разложения органики важно содержание организмов- деструк­ торов (бактерий, простейших). На одном гектаре почвы мoryr нахо­ диться от 1000 до 7000 кг различных бактерий, кг червей, 350-1000 до кг членистоногих, от до кг микроскопических грибов. Эти микроорганизмы встречаются по всей толщине по­ чвы, которая может достигать нескольких метров. Беспозвоночные животные в основном обитают в верхних слоях. Аналогично - кор­ невая система растений расположена в основном на глубинах в несколько метров (за исключением некоторых, например, верб­ люжьей колючки, корни которой проникают вглубь на м).

99 % Около всего вещества в биосфере трансформировано живыми организмами, причем суммарная биомасса живого веще­ ства Земли оценивается всего в 2,4 · 10 12 т сухого вещества, что составляет10-9 часть массы Земли. Ежегодное воспроизводство био­ массы составляет около 170 млрд. т сухого вещества. Полная био­ масса растительных организмов в 2500 раз больше, чем у живот­ ных, но видовое разнообразие зоосферы в 6 раз богаче, чем фита­ сферы. Если вьmожить все живые организмы в один слой, то на поверхности Земли образовался бы биологический покров толщи­ 5 мм.

ной всего в Но несмотря на малые размеры биоты, именно она определяет локальные условия на поверхности земной коры. Ее существование ответственно за появление в атмосфере свободного кислорода, формирование почв и круговорот элементов в природе.

Все географические районы биосферы резко различаются по условиям, определяющим распределение живых организмов. Ос­ новные среды жизни- суша и океан- также существенно отлиРаздел 1. Элементы общей экологии 51 чаются по объему и составу обитающих в них организмов. Как вид­ 2.1, но из табл. на континентах преобладают растения, а в океане

- животные, причем биомасса организмов океана ничтожно мала по сравнению с биомассой наземных животных и растений.

–  –  –

Несоответствие между наличием и доступностью химических элементов в биосфере и потребностями живых организмов приве­ ло к дефициту некоторых элементов и ограничению количества живого вещества на Земле. Следствием этого было многократное использование химических элементов по типу круговоротов.

Круговорот веществ и превращение энергии обеспечивают динамическое равновесие и устойчивость биосферы в целом и от­ дельных ее частей. При этом в общем едином круговороте выделя­ ются круговорот твердого вещества и воды, происходящий в ре­ зультате действия абиотических факторов (большой геологичес­ кий круговорот), а также малый биотический круговорот веществ в твердой, жидкой и газообразной фазах, происходящий при уча­ стии живых организмов.

Большой геологический круговорот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет. Он заключается в следующем: гор­ ные породы подвергаются разрушению, выветриванию и в конеч­ ном итоге смываются потоками воды в Мировой океан. Здесь они откладываются на дне, образуя осадочные породы, и лишь час­ тично возвращаются на сушу с организмами, извлеченными из

–  –  –

ков действует процесс подъема вещества из глубин земной мантии.

Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опус­ кания материков и поднятия морского дна, перемещение морей и океанов приводят к тому, что морские отложения возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

Малый биотический круговорот является частью большого.

Скорость протекания процессов здесь значительно выше. В единый биотический круговорот вовлечены все виды живых организмов, населяющих планету. Если рассматривать этот круговорот как еди­ ную замкнутую цепь, то любые растения, животные, микроорга­ низмы составляют отдельные звенья этой цепи. Связь отдельных звеньев выражается в том, что вещество и энергия, приобретен­ ные каждым предшествующим звеном, далее потребляются и пе­ рерабатываются в последующем звене. Это происходит до тех пор, пока остатки вещества не возвращаются к исходному звену.

Растения могут рассматриваться как сложные органические машины, осуществляющие фотосинтез (процесс образования орга­ нического вещества с использованием таких обязательных исход­ ных компонентов, как вода и углекислый газ, и с вьщелением кислорода).

Часть химической энергии, аккумулированной земными рас­ тениями, далее усваивается травоядными животными, а затем пло­ тоядными, поедающими травоядных. Остатки мертвого органичес­ кого вещества, образующегося после смерти живых организмов или в процессе их жизнедеятельности (например, опавшие ветки, листья и т.д.), разрушаются деструкторами (прежде всего микро­ организмами), с определенной скоростью поступают в почву, воду, воздух и вновь включаются в биотический круговорот. При этом часть вещества исключается из биотического круговорота и с по­ мощью геохимических процессов закрепляется в осадочных отло­ жениях или переносится в океан.

Существуют определенные колебания темпов круговорота в различных географических зонах и природных комплексах. Они определяются интенсивностью потока солнечной радиации, хи­ мическим составом атмосферы, периодическими изменениями наклона земной оси по отношению к Солнцу и т.д. Это приводит к Раздел Элементы общей экологии 1. 53 дифференциации регионов биосферы. Она характеризуется макси­ мальным количеством биомассы живого вещества в тропических, экваториальных областях, большим разнообразием числа расти­ тельных и животных видов. В пустынях и полупустынях биомасса и разнообразие видов, лимитированные климатическими условия­ ми, резко сокращаются, вновь увеличиваясь в умеренных широтах и уменьшаясь в приполярных зонах.

Рассмотрим циклы наиболее значимых биогенных элементов.

Цикл углерода. Углерод является одним из наиболее важных биогенных элементов, его часто называют "основой жизни" в био­ сфере за его способность образовывать многочисленные простран­ ствеиные связи с другими химическими элементами и тем самым обеспечивать огромное разнообразие органических веществ.

Углерод, содержащийся в атмосфере в виде диоксида углеро­ да т), служит сырьем для фотосинтеза растений. Затем (23,5 · 10 11 углерод с органическим веществом поступает к другим живым орга­ низмам. При дыхании растений и животных; а также при разложе­ нии мертвой органики в почве выделяется углекислый газ, в фор­ ме которого углерод и возвращается в атмосферу. Весь углекислый газ атмосферы оборачивается в процессе фотосинтеза за лет.

Основная масса углерода аккумулирована в карбонатных от­ ложениях дна океанов (1,3 · 10 16 т), в кристаллических породах ( 1,О · 10 т), в угле и нефти (3,4 · 10 15 т). Этот углерод принимает

–  –  –

паемого топлива. Увеличение концентрации углекислого газават­ мосфере способствует развитию парникового эффекта, что может привести к глобальным изменениям климата. И хотя часть диокси­ да углерода поглощается биотой, но его накопление в атмосфере в последние десятилетия намного превышает возможности живых

–  –  –

кислорода. Ежегодное потребление кислорода на сжигание топли­ ва в мире оценивается в 9 · 109 т, причем во многих странах расхо­ дуется кислорода больше, чем вьщеляется растениями при фото­ синтезе. Это свидетельствует о нарушении баланса кислорода в ат­ мосфере, что может иметь серьезные экологические последствия.

Цикл фосфора. Фосфор- один из наиболее важных биоген­ ных элементов, он входит в состав нуклеиновых кислот, клеточ­

–  –  –

фосфатов.

Основными источниками неорганического фосфора являют­ ся изверженные или осадочные породы. Содержащийся в них фос­ фор выщелачивается, растворяется в воде и выносится в Мировой океан, где отлагается в мелководных и глубоководных осадках. Этот поток составляет примерно 1,4 · 107 т/год.

В пищевых цепях водных экасистем фосфор переходит от фи­ топланктона к рыбам, а затем к морским птицам. Обратный вынос фосфора с продуктами рыбного лова и жизнедеятельности птиц со­ ставляет значительно меньшую величину- примерно т/год.

1 · 105 Цикл далеко не идеален и составляет слабое место в биосфере.

Раздел 1. Элементы общей экологии 55 Любые воздействия на биогеохимический круговорот фосфора моrут привести к серьезным локальным последствиям.

Важнейшей формой влияния человека на круговорот фосфо­ ра является производство и использование фосфорных удобрений и детергентов (синтетических моющих средств). Искусственное внесение фосфатных удобрений для обеспечения роста растений составляет около 7 · 107 т/год, что сопоставимо с естественным его вымыванием в океан. Избыток фосфорных удобрений вымывается в водоемы и исключается из круговорота. Правда, значительная часть фосфора возвращается на сушу в результате вылова рыбы, часть которого идет на удобрения, и с экскрементами птиц (гуа­ но). Но оставшейся части фосфора вполне достаточно для наруше­ ния естественного баланса веществ в водоеме. Избыток фосфора в водоемах приводит к сильному росту сине-зеленых водорослей, ко­ торые вырабатывают большое количество токсинов. Как следствие этого, уменьшается количество растворенного в воде кислорода, нарушается нормальная жизнедеятельность водоема, происходит его заболачивание, гибнут птицы и животные, живущие в нем рыбы.

Цикл азота. Круговорот азота в целом следует за углеродом, вместе с которым азот участвует в образовании белковых структур.

Большая часть биосферного ~зота содержится в атмосфере (3,3 · т). Это главный источник азота для органических соедине­ · 10 15 ний. Переход его в доступные живым организмам формы может осуществляться разными способами. Например, электрические разряды при грозах способствуют синтезу оксидов азота, которые затем с дождевыми водами попадают в почву в виде селитры или

–  –  –

Воздействие человека на цикл азота, во-первых, связано с производством азотных удобрений. Искусственное внесение в по­ чву азотсодержащих удобрений достигает 30 млн. т/год. Воздействие их на экасистемы аналогично воздействию фосфора: большое ко­ личество азота в водоемах способствует усиленному росту сине­ зеленых водорослей и последующему заболачиванию водоема.

Во-вторых, сжигание органического топлива на теплоэлект­ ростанциях и транспорте, в промышленных и бытовых печах при­ водит в выбросам большого количества оксидов азота, которые способствуют образованию кислотных дождей, смога, а также, являясь сильными токсикантами, воздействуют на органы дыха­ ния через соответствующие кислоты, образующиеся на слизистых оболочках дыхательных путей.

Цикл серы. Содержание серы в живых организмах незначи­ тельно, но она входит в состав белка и тем самым играет суще­ ственную роль в протекании биохимических процессов.

Основная часть серы зафиксирована в литосфере в виде раз­ личных соединений. Источником серы в геологическом прошлом служили продукты извержения вулканов, содержащие и S0 2 H 2S.

Растения усваивают раствор сульфатов в воде и включают ее в состав белков. Животные получают серу, входящую в состав гото­ вых органических соединений, с пищей.

Круговорот серы также находится под влиянием антропоген­ ной деятельности. В органическом топливе всегда, хотя и в малых количествах, содержится сера, при сжигании которого она пере­ ходит в диоксид серы токсичное для живых организмов веще­ ство. Диоксид серы может подавлять процесс фотосинтеза, а при взаимодействии с водой атмосферы образовывать сернистую кис­ лоту, увеличивая кислотность осадков. Антропогенный источник 12,5 % ее общего содержания.

серы в атмосфере составляет до Круговорот воды в природе. Вода - необходимое вещество в составе любых живых организмов. Так же, как и биогенные эле­ менты, вода в биосфере находится в процессе постоянной цирку­ ляции. Круговорот воды происходит по следующей схеме. Вода ис­ паряется в атмосферу с водных поверхностей, из почвы, путем транспирации (испарения с поверхности листьев растений). Под­ нимаясь в атмосферу и охлаждаясь, водяной пар конденсируется, образуя атмосферную влагу, которая переносится воздушными массами и выпадает вновь на Землю в виде дождя, града или снега.

Таким образом, в процессе круговорота вода может переходить из одного агрегатного состояния в другое.

Раздел 1. Элементы общей экологии 57 Круговорот воды основан на том, что суммарное испарение компенсируется выпадением осадков.

При этом из океана испаря­ ется воды больше, чем возвращается с осадками. На суше, наобо­ рот, больше выпадает осадков, чем испаряется маги. Излишек воды на суше стекает в реки, озера, а оттуда снова в океан, поддержи­ вая общий баланс.

На основе геологического круговорота воды с пояменнем на Земле живого вещества появился биотический круговорот. Боль­ шое значение в биотическом круговороте воды имеют процессы транспирации. С магой растения потребляют из почвы минераль­ ные и органические вещества, процесс транспирации регулирует температуру растений, предохраняя их от перегрева. Объемы воды, проходящие через биомассу, огромны. Например, для образования 1т биомассы пшеницы необходимо м 3 воды. Количество 300-500 воды, испаряющейся за день с поверхности листьев одной березы,, м 3, липы- 0,2 м 3, а 1 га березняка, масса листьев которого

- 0,075 составляет около 5000 кг, испаряет за день примерно 47 м 3 воды.

Знание кругаворотов веществ на Земле имеет большой прак­ тический смысл, так как они существенно мияют на жизнь чело­ века и, в то же время, подвергаются миянию со стороны челове­ ка. Последствия этих воздействий стали сравнимы с результатами геологических процессов. Возникают новые пути миграции эле­ ментов, поямяются новые химические соединения, существенно изменяются скорости оборота веществ в биосфере.

Принцип Ле-Шателье 2.5.

Как известно, биохимические процессы в живом мире Земли поддерживаются внешней солнечной энергией и сводятся к син­ тезу и разложению органических веществ. Люди добавили к этим естественным процессам синтез и разложение веществ в ходе сво­ ей производственной деятельности. Сохранение существующего состояния среды возможно только при строгом равенстве скорос­ тей биологического синтеза и разложения, т.е. замкнутости биохи­ мических кругаворотов веществ.

Для существования живых организмов наиболее важны кон­ центрации и круговорот таких элементов, как углерод, азот, фос­ фор и других биогенов. Концентрации всех этих веществ регулиру­ ются биологическими процессами.

Биосфера в течение всего времени своего существования под­ вергалась внезапным внешним возмущениям за счет вулканичесЭкология ких извержений, падения метеоритов или других природных ка­ таклизмов. Возврат к первоначальному равновесному состоянию после таких возмущений обеспечивалея деятельностью живых орга­ низмов. Огромную роль биоты в стабилизации состояния окружа­ ющей среды отмечал еще В. И. Вернадский.

Биота сформировала гигантские отложения горных пород (био­ генного и биокосного вещества биосферы), кислородную атмос­ феру Земли. Не исключено ее участие в образовании вод Мирового океана в ходе эволюции (синтез воды из аммиака и углекислого газа). Биота принимала участие в формировании почвы, создала огромную испарительную поверхность в виде листьев, площадь которой примерно равна площади Мирового океана. Биота суще­ ственно влияет на формировании рельефа (кораллы, землеройные организмы). Но наиболее полный контроль биота осуществляет за биогенными элементами, контролируя их циклы. Таким образом, биота регулирует состояние окружающей среды, обеспечивая оп­ тимальные для жизни условия.

Естественно, биота не может изменять такие характеристики природы, как поток солнечной радиации за пределами атмосфе­ ры, скорость вращения Земли, интенсивность приливов и отливов.

Но неблагоприятные последствия различных катастрофических процессов биота может компенсировать путем направленного из­ менения концентраций биогенных элементов в окружающей среде в соответствии с принцилом Л е- Шателье.

Принцип Ле-Шателье выражается в следующем: при внеш­ нем воздействии, выводящем систему из равновесия, равновесие всегда смещается в том направлении, при котором эффект внеш­ него воздействия ослабляется. То есть, изменение любых перемен­ ных в системе в ответ на внешнее возмущение происходит в на­ правлении компенсации производимых возмущений. В биосфере принцип Л е- Шателье отражает способность живого вещества вос­ станавливать экологические условия, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия.

Например, избыток диоксида углерода во внешней среде мо­ жет быть переведен биотой в относительно малоактивные органи­ ческие формы, а недостаток углекислого газа пополнен за счет разложения органических запасов, содержащихся в гумусе, торфе и растворенном органическом веществе океана.

В океане, где фотосинтез органического вещества протекает в поверхностном слое воды, куда проникает солнечный свет, а раз­ ложение органики идет по всей глубине, концентрация диоксида Раздел 1. Элементы общей экологии 59 углерода в глубине в несколько раз выше, чем у поверхности. По­ верхностная концентрация углекислоты находится в равновесии с атмосферой. Если жизнь в океане исчезнет, концентрации неорга­ нического углерода на глубине и у поверхности выравняются., по­ глощение диоксида углерода из атмосферы прекратитс,я. Это приведет затем к многократному росту содержания диоксида угле­ рода в атмосфере, который, являясь парниковым газом, суще­ ственно влияет на глобальный климат планеты. Биота океана регу­ лирует содержание С0 2 в атмосфере и тем самым сохраняет при­ земную температуру в оптимальных пределах. Значительное же уве­ личение атмосферного углекислого газа приведет к катастрофичес­ ким изменениям климата.

Итак, естественная биота Земли устроена таким образом, что способна с высочайшей точностью поддерживать пригодное для жизни состояние окружающей среды, регулировать концентрации биогенных элементов. Огромная величина биологической продук­ ции биосферы позволяет ей быстро восстановить естественные нарушения окружающей среды после катастрофических воздей­ ствий (извержения вулканов, падения метеоритов и др.). Устойчи­ вость биосферы на протяжении всей эволюции определялась дей­ ствием принципа Л е- Шателье, выражающегося в том, что ско­ рость поглощения углерода биотой должна быть пропорциональна приросту концентрации углерода в окружающей среде по отноше­ нию к невозмущенному доищустриальному состоянию.

Вся эволюция Земли и ее биоты показывает, что за миллиар­ ды лет существования жизни не происходило таких нарушений окружающей среды, которые приводили бы к разрушению био­ сферы в целом. Происходил лишь эволюционный переход от одно­ го устойчивого состояния биоты и среды к другому. При этом шло усложнение биоты как системы.

Но если скоррелированное взаимодействие видов в сообще­ ствах будет нарушено, то вся мошь биоты окажется направленной не на восстановление, а на нарушение окружающей среды. Под­ считано, что изменение биоты приводит к изменению окружаю­ 100 % щей среды на за десятки или первые сотни лет. Полное уничтожение биоты приведет к более медленным изменениям на планете, окружающая среда полностью изменится за сотню тысяч

–  –  –

Экологические факторы 2.6.

Каждый организм находится в прямых или косвенных отно­ шениях с различными природными явлениями. Окружающая орга­ низм среда характеризуется значительным количеством разнооб­ разных динамических процессов и явлений, развивающихся во времени и в пространстве и оказывающих влияние на состояние организмов. Она слагается из множества элементов неорганичес­ кой и органической природы и элементов, привносимых челове­ ком, его производственной деятельностью. При этом одни эле­ менты могут быть необходимы организму, другие полностью или почти безразличны, а третьи оказывают вредное воздействие.

Экологический фактор это любой элемент или любое усло­ вие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их развития.

Живые организмы реагируют на них приспособительными реакция­ ми, выработавшимися в процессе эволюции. Один и тот же фактор у разных организмов может вызывать различные реакции.

Существует много различных классификаций экологических факторов. В общем случае их можно разделить на две большие кате­ гории: абиотические (факторы неживой природы) и биотические (факторы живой природы).

Абиотические факторы - это совокупность условий неорга­ нической среды, влияющих на организм. Строение поверхности Земли (рельеф), геологические и климатические различия обус­ лавливают большое разнообразие абиотических воздействий. К числу абиотических факторов относятся: климатические (температура, давление, влажность, освещенность, скорость ветра); химические (состав воды, воздуха и почв), почвенные, или эдафогенные (ме­ ханические и физические характеристики почвы), и орографичес­ кие (рельеф местности).

Биотические факторы - это совокупность влияний жизне­ деятельности одних организмов на другие. Эти влияния носят са­ мый разнообразный характер, они проявляются во взаимоотно­ шении организмов при их совместном обитании. Живые существа служат источником пищи для одних организмов или сами являют­ ся по отношению к другим хищниками (потребителями). Они так­ же могут быть средой обитания, оказывать химическое и механи­ ческое воздействие. Таким образом, действие биотических факто­ ров проявляется в непосредственном влиянии организмов друг на друга (см. раздел 3.2.1).

Раздел 1. Элементы общей экологии 61 В современных условиях человек оказывает большое влияние на живые организмы.

Такое антропогенное влияние может быть как прямым, так и косвенным. К прямому воздействию относится истребление видов, их переселение с одного места обитания на другое. Косвенное воздействие осуществляется путем изменения среды обитания организмов (изменение климата, гидрологичес­ кого режима, распашка земель и т.д.).

Кроме приведенной, существуют и другие классификациИ экологических факторов. Так, все факторы делятся на периодичес­ кие и апериодические. Первичные периодические факторы обус­ ловлены вращением Земли вокруг своей оси и вокруг Солнца. Это смена времени года и суточная смена освещенности. Многие фи­ зические и химические факторы- влажность, температура, осад­ ки, динамика численности организмов являются вторичными пе­ риодическими, обусловленными наличием первичных. К аперио­ дическим факторам относятся различные стихийные явления, по­ чвенные, грунтовые, антропогенные факторы.

–  –  –

гии для зеленых растений. Видимый свет влияет на скорость роста и развития растений, на интенсивность фотосинтеза, на актив­ ность животных. Инфракрасные лучи с длиной волны более 1,05 мкм принимают участие в теплообмене растений.

С лучистой энергией связана освещенность местности. Вслед­ ствие вращения Земли происходит смена времени суток, изменя­ ется продолжительность светового дня. Растения и животные в 62 Экология процессе эволюции выработали особые механизмы адаптации к смене освещенности. У них существуют суточные ритмы активно­ сти, каждый вид приспособлен к определенной продолжительно­ сти светлого и темного времени.

Влажность воздуха содержание в воздухе водяных паров. 50 % всей влаги содержится в нижних слоях атмосферы, до высот 1,5км. Абсолютная влажность воздуха- это масса водяного пара в 1 м 3 воздуха.

Влажность воздуха является функцией температуры:

при каждой конкретной температуре существует максимальное насыщение воздуха водяными парами. Отношение абсолютной влажности воздуха к максимально возможной влажности при дан­ ной температуре называется относительной влажностью, она вы­ ражается в процентах.

Дефицит влаги (разница между максимальным и данным на­ сыщением) играет существенную роль в процессах развития и раз­ множения растений, оказывает влияние на урожайность. Чем боль­ ше дефицит влаги, тем суше воздух, тем интенсивнее развиты процессы испарение и транспирация. Растительные организмы приспособились жить при различных колебаниях влажности, од­ нако переувлажнение воздуха они переносят, как правило, легче, чем длительную засуху. Животные, в отличие от растений, имеют возможность выбирать оптимальные условия влажности, облада­ ют более совершенными механизмами регуляции водного обмена.

Но и среди них есть такие, которые не выносят либо дефицит влаги (комары, мокрицы, моллюски), либо чрезмерное увлажне­ ние (например, обитатели пустынь).

Осадки тесно связаны с влажностью воздуха и представляют собой результат конденсации водяных паров. Она становится воз­ можной благодаря снижению температуры с удалением от повер­ 1-2 хности Земли и переходом на высоте км через точку росы.

Одним из условий конденсации водяных паров является наличие центров конденсации или кристаллизации (морской соли, мине­ ральной пыли, твердых частиц, образующихся при сгорании орга­ нического топлива). Осадки могут быть в виде дождя, снега, града, мороси и т.д. Суточное и годовое распределение осадков, а также их форма зависят от типа климата в данном регионе. Максималь­ ное количество осадков выпадает в тропиках до мм/год,

- 2000 минимальное- в пустынях- до мм/год.

0,18 Движение воздушных масс (ветер). Причиной образования воз­ душных потоков является неравномерный нагрев разных участков земной поверхности, связанный с радиационными характеристиРаздел 1. Элементы общей экологии 63 ками Земли. За счет подъема нагретых масс воздуха у поверхности Земли формируется область понижениого давления, в которую и устремляется ветровой поток. На воздух также действует и сила Кориолиса, обусловленная вращением Земли. Она равна нулю на экваторе и максимальна на полюсах. В северном полушарии сила Кориолиса отклоняет воздух вправо от направления его движе­ ния, в южном полушарии влево.

Движение воздуха является одним из главных факторов, оп­ ределяющих климат, температурный режим, испарение влаги, транспирацию растений.

Давление атмосферы. Находящийся над Землей воздух оказы­ вает давление на ее поверхность и на населяющие ее живые орга­

–  –  –

животных, распределение корней растений и т.д.

Рельеф местности оказывает влияние на процессы почвооб­ разования, степень увлажнения почвы и воздуха, температуру по­

–  –  –

ние имеет ориентировка склонов по отношению к сторонам све­ та, от чего зависит освещенность местности и характер биоцено­ зов. Рельеф существенно влияет на процессы переноса и рассеива­ ния вредных примесей в атмосферном воздухе.

Факторы водной среды. Для жизни организмов наиболее важ­ ны такие характеристики водной среды, как температурная стра­ тификация, прозрачность, соленость, количество растворенных в воде газов, кислотность.

Температурная стратификация (изменение температуры по высоте водоема) оказывает влияние на размещение организмов в воде, на перенос и рассеивание примесей. Она зависит от времени года, от географического расположения водоема, прозрачности воды. В летнее время наиболее теплые воды располагаются у повер­ хности, а холодные у дна.

Зимой наблюдается обратная картина:

поверхностные холодные воды с температурой ниже ·с распола­ гаются над сравнительно более теплыми, имеющими, как прави­ ло, температуру около 4 ос. Это приводит к временному прекраще­ нию вертикальной циркуляции воды и позволяет водным орга­ низмам выжить в зимнее время.

Прозрачность воды определяет количество солнечного света, поступающего в воду, а следовательно, и интенсивность процесса фотосинтеза в водных растениях. В мутных водоемах фотосинтези­ рующие растения обитают только у поверхности, а в прозрачной воде проникают на большие глубины. Прозрачность воды зависит от количества взвешенных в ней минеральных частиц (глины, ила, торфа), от наличия мелких животных и растительных организмов.

Соленость воды связана с содержанием в ней растворенных карбонатов, сульфатов и хлоридов. В пресных водах их содержание невелико, причем до 80 % составляют карбонаты. Океанические воды имеют соленость до 35 гjл, воды Черного моря- 19, а Мертвого­ до г/л с преобладанием хлоридов калия, натрия, кальция и магния. Количество и состав солей в водоеме определяют видовой состав живых организмов, поскольку большинство организмов приспособленок тому или иному значению солености воды и поги­ бает при перемещении из морской воды в пресную или наоборот.

Из газов, растворенных в воде, первоочередное значение име­ ют кислород и углекислый газ, от которых зависят фотосинтез и дыхание растений. Накопление кислорода в воде происходит вслед­ ствие поступления его из атмосферы, а также благодаря деятель­ ности фотосинтезирующих растений. Чем выше температура воды, тем ниже растворимость в ней кислорода. Недостаток кислорода Раздел Элементы общей экологии 1. 65 ведет к процессам эвтрофикации, т.е. избытку мертвой органики, заиливанию водоема. Диоксид углерода, содержащийся в воде, обес­ печивает процессы фотосинтеза. Его количество в воде значитель­ но больще, чем в атмосфере, благодаря высокой растворимости.

Кислотность среды. Каждый вид организма, обитающий в воде, приспособлен к определенной кислотности среды, оцениваемой по­ = 3,7-4,7, казателем рН. Кислые воды имеют показатель рН щелоч­ ные более Больщинство пресноводных рыб вьщерживают

- 7,8.

показатель рН от 5 до 9. При изменении кислотности за пределы этого диапазона наблюдается массовая гибель живых организмов.

Термодинамика и экология 2 2.7.

Современная термодинамика играет чрезвычайно важную роль в изучении живых систем.

Живые организмы обладают уникальной способностью из­ влекать, преобразовывать и запасать энергию в различных формах.

Вся жизнь на Земле, включая ее возникновение, развитие и спо­ собность приспосабливаться к физическим условиям планеты в конечном счете зависит от того, насколько эффективно первич­ ная энергия излучения Солнца улавливается и используется в раз­ личных жизненных процессах.

Закономерности взаимного превращения различных видов энергии изучаются термодинамикой, которая позволяет сформу­ лировать критерии, определяющие возможность таких превраще­ ний, и дает количественные оценки их эффективности.

Все процессы превращения энергии в биосфере необратимы и сопровождаются диссипацией энергии, т.е. потерей ее качества. В результате диссипации часть высокосортной механической, элек­ трической энергии, энергии химических связей высокомолекуляр­ ных соединений неизбежно превращается в теплоту. Последняя в конечном счете рассеивается в окружающей среде.

Диссипативные процессы изучаются термодинамикой необра­ тимых процессов. Количественной мерой диссипации служит дис­ сипативная функция. Структура диссипативной функции позволя­ ет учесть вклады· всех необратимых процессов, поэтому она может быть использована для анализа эффективности преобразования энергии в самых разнообразных системах от живой клетки до экологической системы.

–  –  –

Таким образом, термодинамические методы важны для ана­ лиза энергетических превращений, понимания процессов самоор­ ганизации и нарушения порядка как в биологических системах в целом, так и в экологических системах.

Основные понятия термодинамики 2.7.1.

Объектом термодинамического исследования является тер­ модинамическая система. В принципе это любое макроскопичес­ кое тело или совокупность тел. Выбор системы совершенно произ­ волен и диктуется задачами исследования. Термодинамическая си­ стема выделяется из окружающей среды контрольной поверхнос­ тью. Это может быть реальная физическая оболочка или абстракт­ ная математическая поверхность.

–  –  –

Любая система может обмениваться с окружающей средой веществом (8М) и теплом Кроме того, системой может со­ (8Q).

вершаться работа (8 W).

Систему, не взаимодействующую с окружающей средой, на­ зывают замкнутой. Если система не обменивается с окружающей средой веществом, то она называется закрытой. Закрытые систе­ мы, не обменивающиеся теплом с окружающей средой, называ­ ются адиабатическими. Механически изолированная система не совершает работу. Биологические системы являются открытыми, они обмениваются веществом с окружающей средой. Именно бла­ годаря этому факту, они существуют и развиваются.

Переменные, которыми оперируют в термодинамике, такие как давление, температура, плотность и т.д., называют параметра­ ми состояния. В общем случае при взаимодействии системы сок­ ружающей средой происходит изменение параметров состояния, т.е. система совершает термодинамический процесс. Принципиаль­ но возможен такой процесс, при котором в каждый момент вре­ мени система находится в состоянии равновесия, т.е. параметры системы одинаковы по всему объему. Такой процесс называется равновесным. Если при совершении такого процесса в прямом и обратном направлениях не происходит никаких остаточных изме­ нений ни в самой системе, ни в окружающей среде, то процесс будет обратимым.

Раздел 1. Элементы общей экологии 67 Классическая термодинамика изучает равновесные системы и процессы.

Опыт показывает, что если систему замкнуть, то она неизбежно придет в состояние равновесия и никогда самопроиз­ вольно из него не выйдет. Процесс самопроизвольного стремле­ ния замкнутой системы к состоянию равновесия называется процес­ сом релаксации. Очевидно, процесс будет равновесным в том слу­ чае, когда скорости изменения параметров за счет взаимодействия системы со средой будут меньше скоростей их изменений в соответ­ ствующих релаксационных процессах. В этом случае в каждой фазе процесса система успеет срелаксировать к состоянию равновесия.

Если это условие не будет выполняться, то внутреннее рав­ новесие нарушается, в системе возникнут градиенты параметров (температур, давлений, концентраций веществ) и она будет со­ вершать неравновесный процесс, который в принципс необратим.

Такие процессы изучаются неравновесной термодинамикой (тер­ модинамикой необратимых процессов). Все реальные процессы в макроскопических системах, в том числе и экологических, в той или иной степени необратимы.

Первый закон термодинамики 2.7.2.

Первый закон термодинамики является обобщением боль­ шого числа экспериментальных данных, полученных в области физики и химии. Опыт показывает, что если зафиксировать два состояния системы, то разность между теплотой и полной работой ( Q - W) остается неизменной при любых переходах из первого состояния во второе, т.е. не зависит от характера процесса. Но имен­ но эта величина определяет изменение внутренней энергии систе­ мы il U, которое также не зависит от характера процесса. По закону сохранения энергии в замкнутой системе энергия должна оставаться постоянной. Таким образом, в общем случае можно записать

–  –  –

Если на систему, помимо сил давления, действуют другие силы, работа которых равна о W, то уравнение первого закона тер­ модинамики имеет вид oQ=dU+PdV+oW. (2.4) Три величины, входящие в уравнение первого закона термо­ динамики, обладают разными свойствами. Теплота и работа не являются свойствами системы, это характеристики процессов вза­ имодействия системы с окружающей средой. Теплота характеризу­ ет микрофизическую форму обмена энергией между системой и средой, она связана с хаотическим тепловым движением частиц.

Работа характеризует энергообмен на макроскопическом уровне, она сопряжена с направленным перемещением макроскопических тел. С точки зрения математики это приводит к тому, что элемен­ тарная работа о W, элементарное количество теплоты о Q не являют­ ся полными дифференциалами, что подчеркивается символом о.

Внутренняя энергия- это свойство самой системы, т.е. фун­ кция состояния. Ее изменение не зависит от характера процесса, а определяется только конечным и начальным состояниями. Вели­ чина d U представляет собой полный дифференциал. Это подчер­ кивается символом d (интегралы от полных дифференциалов не зависят от пути интегрирования).

Второй закон термодинамики 2.7.3.

Второй закон термодинамики, как и первый, является обоб­ щением опыта. В соответствии с первым законом термодинамики взаимное превращение тепловой и механической энергии проис­ ходит в строго эквивалентных количествах. Однако прямой и об­ ратный переходы неравнозначны. Механическую энергию можно полностью превратить в тепловую. Для обратного превращения тепла в работу необходимо организовать дополнительный (компенсиру­ ющий) процесс, требующий затрат энергии, т.е. часть тепла ис­ пользовать в процессе компенсации. Чтобы осуществить это прак­ тически, нужно иметь нагреватель, дающий тепло и холодиль­ Ql' Q2• ник, воспринимающий тепло В соответствии с этим Раздел 1. Элементы общей экологии

–  –  –

Анализ общих свойств биологических систем на основе урав­ нения (2.1 О) помогает объяснить внешнее противоречие между поведением организмов и вторым законом классической термоди­ намики. Действительно, рост и развитие организмов сопровожда­ ется усложнением их организации и с точки зрения классической термодинамики выглядит как самопроизвольное уменьшение энт­ ропии живых систем, что противоречит второму закону термоди­ намики. На само.м же деле развитие организмов, сопровождающе­ еся уменьшением величины их энтропии, происходит за счет того, что в других участках внешней среды идут сопряженные процессы с образованием положительной энтропии, так что суммарное из­ менение энтропии (организм плюс окружающая среда) всегда положительно.

В стационарном состоянии открытая система характеризует­ ся равенством:

–  –  –

Видно, что отток энтропии, обеспечивающий функциониро­ вание биосферы, существенно меньше, чем в простейшем техни­ ческом устройстве. Кроме того, поток энтропии от нагревателя увеличивает энтропию окружающей среды, что представляет со­ бой одну из разновидностей загрязнений последней.

Раздел Элементы общей экологии 1.

Диссипативная функция 2. 7.4.

Диссипативная функция "' представляет собой мощности диссипативных процессов в системе и равна

–  –  –

механическая или электрическая энергия. "Платой" за сопряже­ ние в преобразователе потоков различных видов энергии (низко­ сортной и высокосортной) является диссипация, мерой которой является диссипированная мощность \j/.

Информация о диссипативных функциях различных биологи­ ческих систем позволяет оценивать эффективность преобразования ими энергии. Рассмотрим в качестве примера вычисления дисси­ пативных функций в биологических системах процесс фотосинтеза.

Изменение энтропии листа в ходе фотосинтеза можно упро­ щенно представить в виде изменения энтропии открытой системы

–  –  –

глощенного света, Е'- энергетические потери, сопровождающие процесс, Е;- энергия тепловой диссипации.

Основными процессами, предназначенными для отвода теп­ ла, являются тепловое излучение и транспирация (испарение воды) поверхностью листа.

Можно допустить, что все тепло, возникаю­ щее в листе, отводится во внешнюю среду со скоростью образоваd.S d-S ния энтропии ~t Умножая ~t на значение Т,найдем диссипативную функцию ljl (2.21) В ходе прямых измерений и экспериментов были получены следующие значения:

–  –  –

Ни один организм не способен продуцировать энергию, она мо­ жет быть только получена извне.

Первичным источником энергии, используемой биосферой, является Солнце. От этого источника Земля получает около 99 % энергии, причем это количество составляет около 4 · 10-9 от сум­ марной энергии, излучаемой Солнцем. Энергия этого излучения усваивается в процессе фотосинтеза, затем трансформируется в химическую энергию биологических молекул и, в конце концов, рассеивается в космическом пространстве в виде теплового излу­ чения. Солнечная энергия в той или иной форме фиксировалась на Земле в течение большей части ее эволюции, насчитывающей около 4,5 млрд. лет. Распределение солнечной энергии в зависимости от широты определяет положение основных климатических зон, т.е.

–  –  –

действия ультрафиолетовых лучей. Излучение с длиной волны бо­ 1 мкм лее поглощается в основном водяными парами, частицами пьши и капельками воды в облаках.

Около 50 % солнечного излучения достигает поверхности суши и океанов. Часть этого излучения сразу отражается и направляется обратно в космическое пространство. Это коротковолновое излу­ чение не меняет в процессе отражения своей длины волны. Ос­ тальное излучение поглощается поверхностью Земли и океани­ ческими водами и распространяется вглубь, превращаясь в тепло­ вую энергию, затрачивается на испарение воды. Глубина, на кото­ рую это тепло может распространяться, зависит от свойств погло­ щающей поверхности. В океане толщина прогретого слоя иногда превышает м. Перенос энергии в земной коре происходит за счет молекулярной теплопроводности и представляет собой более медленный процесс. На глубине м суточные изменения темпе­ 0,5 ратуры едва заметны. Поток энергии, достигающей поверхности Земли и поглощенный ею, в конце концов, излучается обратно в виде длинных инфракрасных волн. Соотношение межцу этими двумя потоками зависит от характера поверхности, ее отражательной способности, высоты Солнца над горизонтом и т.д.

Количество солнечной энергии, поступающей в живые орга­ низмы, ничтожно мало по сравнению с общим потоком энергии, достигаюЩей поверхности Земли. В процессе фотосинтеза, протека­ 0,02 % ющего в клетках зеленых растений, связывается всего около энергии, получаемой от Солнца. Однако за счет этой энергии мо­ жет синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органичес­ кого вещества на 1 м2 земной поверхности в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в про­ цессе дыхания самих растений. Остальная часть энергии запасает­ ся, идет на наращивание биомассы.

Таким образом, первичная продукция на Земле создается в клетках зеленых растений и некоторых бактерий под воздействием солнечной энергии. Животные не могут осуществлять реакции фо­ тосинтеза и вынуждены использовать солнечную энергию опосредо­ вано, через органическое вещество, созданное фотосинтетиками.

Фотосинтез в зеленых растениях определяет существование всех высших форм жизни, так как кислород в атмосфере Земли образован именно в результате фотосинтеза.

Суть фотосинтеза состоит в следуюЩем. Клетки зеленых рас­ тений содержат особые органеялы - хлоропласты. Типичная рас­ тительная клетка содержит хлоропластов, каждый длиной 50-200 Раздел 1. Элементы общей экологии 77 около 1 мкм. Хлоропласты состоят из бесцветной цитоплазмати­ ческой основы и зеленого пигмента хлорофилла.

Вода, всасываемая корнями, поднимается по капиллярам ствола, стебля, ветвей растения к листьям, попадает в клетки к хлоропластам. Кроме того, лист хорошо приспособлен для погло­ щения углекислого газа. В верхнем защитном слое листа (эпидер­ мисе) имеются особые образования- устьица, состоящие из двух клеток. Клетки мoryr отходить друг от друга, открывая находящу­ юся между ними своеобразную "щель", сквозь которую и прони­ кает в растение углекислый газ. Днем устьица под влиянием света обычно открыты, а ночью закрыты. Устьица регулируют поступле­ ние со2 в растение и сопутствуют испарению воды с поверхности листьев (транспирации).

Фотосинтез представляет собой сложную окислительно-вос­ становительную реакцию, при которой из диоксида углерода и воды синтезируются молекулы сахаров (в частности, глюкозы) с вьщелением свободного кислорода. Для образования органических веществ необходима энергия, которая поступает на Землю от Сол­ нца в виде фотонов (квантов энергии). Фотон солнечного света взаимодействует с молекулой хлорофилла, в результате чего выс­ вобождается электрон одного из ее атомов. Этот электрон переме­ шается внутри хлоропласта и взаимодействует с молекулой адено­ зиндифосфорной кислоты (АДФ). В результате этого молекула АДФ получает дополнительную энергию, достаточную для превраще­ ния ее в молекулу аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), веще­ ства, являющегося энергоносителем клетки. Возбужденная моле­ кула АТФ в живой клетке, содержащей воду и углекислый газ, способствует протеканию реакции образования глюкозы и кисло­ рода. При этом АТФ утрачивает часть энергии и превращается об­ ратно в АДФ. Затем процесс повторяется вновь с использованием следующего фотона света.

Реальный процесс фотосинтеза значительно сложнее, он про­ текает многостадийно.

Суммарное же уравнение имеет следующий вид:

–  –  –

биохимические пуги синтеза глюкозы. Серные бактерии, относя­ щиеся к группе хемосинтетиков, получают необходимые компо­ ненты для синтеза из сероводорода, а не из воды:

(2.23) Синтез органического вещества бактериями может осуществ­ ляться как с использованием света, так и без него. В этом случае энергия, требуемая для протекания процесса хемосинтеза, получа­ ется за счет окисления сероводорода до серы или сульфата (SO~-).

Особую группу хемосинтетиков образуют нитрифицирующие бактерии. Они получают энергию за счет окисления таких соеди­ нений, как аммиак, водород, без участия энергии Солнца. Ферро­ бактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного и за­ тем используют вьщеляющуюся при этом энергию на восстанов­ ление С0 2 • Итак, в процессе фотосинтеза энергия излучения преобразу­ ется в химическую энергию соединений углерода. Впоследствии эти высокоэнергетические соединения расщепляются вновь до образования углекислого газа и воды с вьщелением энергии. Эти процессы окисления органических соединений кислородом возду­ ха называются дыханием. Дыхание- это источник энергии, рас­ ходуемой клеткой на все ее нужды. Он свойственен как самому растению, так и тем организмам, которые это растение поедают и разлагают.

Процесс дыхания зеленых растений протекает круглые сугки (в отличие от фотосинтеза, протекающего на свету), интенсив­ ность его значительно ниже процесса фотосинтеза. Энергия, вьще­ ляемая при дыхании, используется для роста, развития и других процессов жизнедеятельности.

В организм животного окисляемые вещества попадают спи­ щей в виде белков, жиров, углеводов. В г. Лавуазье показал, что дыхание и горение имеют единую природу. "Топливо", т.е.

окис­ ляемые вещества, взаимодействует с кислородом, потребляемым организмом из воздуха, и "сгорает" до образования С0 2 и Н 2 0:

–  –  –

цессах синтеза белков, нуклеиновых кислот, процессах транспор­ та веществ, в непосредственном движении, т.е. работе мышц.

Раздел 1. Элементы общей экологии 79 Таким образом, фотосинтез и дыхание- это два противопо­ ложных процесса в природной среде, составляющих основу энер­ гетических процессов в биосфере.

–  –  –

растениями или их плодами. К ним относятся травоядные, хищ­ ники, человек.

Выделяют иногда еще миксотрофные организмы, которые в зависимости от условий внешней среды могут сочетать автотроф­ ный и гетеротрофный режим питания. Например, водные одно­ клеточные организмы при хорошей освещенности питаются авто­ трофно, а в темноте переходят к гетеротрофному способу.

Необходимость создания направленного потока энергии и круговорота веществ приводит к определенным ограничениям в

–  –  –

Первая группа- это продуценты или производители (от лат.

производить). К ним относятся автотрофные организ­ produsentмы, производящие пищу, т.е. первичные органические вещества, в процессе фото или хемосинтеза.

Вторая группа представлена консументами, т.е. потребителя­ ми (от лат. потреблять)- гетеротрофными организма­ consumoми, главным образом животными, поедающими другие организ­ мы. Различают первичных консументов (животных, питающихся зелеными растениями, травоядных~ и вторичных консументов (хищников, плотоядных, которые поедают растительноядных). Вто­ ричный консумент может служить источником пищи для другого хищника консумента третьего порядка и т.д.

–  –  –

Человек в этой классификации оказывается хищником, по­ требляющим и растительную и животную пищу, т.е. занимает про­ межуточное положение между первичными и вторичными консу­ ментами, он стоит в конце большинства пищевых цепей.

Таким образом, каждый организм в природе в том или ином виде служит источником питания для ряда других организмов. В результате последовательного перехода органического вещества с

–  –  –

~ Поток вещества ~ Поток энергии Jv7 Диссипация энергии 2.3.

Рис. Схема трансформации энергии в биоценозе Раздел Элементы общей экологии гой, частично исключаются из круговорота, в результате чего про­ исходит накопление органических соединений в виде залежей по­ лезных ископаемых торфа, угля, нефти, газа и др.

Трофическая цепь в биоценозе есть цепь энергетическая. Пер­ вичным источником энергии всех биосистем является Солнце, оно обеспечивает жизнь. Различные элементы биоценоза не гене­ рируют энергию, все они последовательно превращают лучистую энергию в энергию химических связей. Усвоенная консументами из пищи энергия расходуется на дыхание, совершение работы и поддержание жизнедеятельности, некоторая часть идет на рост и размножение.

В силу второго закона термодинамики процесс передачи энер­ гии неизбежно связан с рассеиванием энергии на каждом трофи­ ческом уровне, т.е. с ее потерями и возрастанием энтропии. КПД процессов преобразования энергии всегда меньше единицы. Опре­ деленная доля энергии теряется при отмирании организмов, а также не усваивается из пищи. Все элементы биоценоза частично дисси­ пируют высокосортную энергию в тепло в процессах дыхания и совершения работы.

Однако при всем разнообразии расходов энергии максималь­ ные затраты энергии идут на дыхание, в сумме с неусвоенной 90 % от пищей они составляют до потребленной энергии. Тогда результирующий поток энергии, переходящий на следующий, более 10 % высокий трофический уровень, составляет в среднем около энергии, полученной данным уровнем. В результате на верхние тро­ фические уровни (к хищникам) переходит всего тысячная доля процента от энергии зеленых растений.

Эта закономерность называется обычно "правилом десяти процентов" Конечно, данное правило является ориентировочным, но оно ярко иллюстрирует, насколько низок КПД всех биологи­ ческих систем и велико значение процессов диссипации энергии в биосфере.

В результате этого количество энергии, доступное для потреб­ ления, падает по мере возрастания трофического уровня организ­ ма. Это приводит к тому, что цепи питания не могут быть длинны­ ми, чаще всего они состоят из звеньев. Например, "трава­ 4-6 заяц-лиса" или "трава-муха-лягушка-цапля-лиса" Однако та­ кие линейные цепи в чистом виде в природе практически не встре­ чаются. Первое трофическое звено - растение - может служить источником питания нескольким видам консументов, причем те,

–  –  –

Цепи питания не всегда могут быть полными. В них могут от­ сутствовать растения (продуценты). Такая цепь характерна для со­ обществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков. Кроме того, могут отсутствовать или могут быть представлены небольшим количеством животные. На­ пример, в лесах отмирающие растения или их части сразу использу­ ются в пищу редуцентами, которые разлагают органические веще­ ства ДО ИСХОДНЫХ МИНералЬНЫХ ВеЩеСТВ И С0 2, завершая круГОВОрОТ.

–  –  –

1. Какова роль живых организмов в развитии биосферы?

2. В чем проявляются функции биосферы? Дайте их краткую характерис­ тику.

З. Как устроена биосфера? Определите ее границы.

4. Что называется круговоротом веществ? В чем суть большого и малого круговоротов фосфора, углерода, азота, кислорода, серы, воды? В чем проявляется воздействие человека на циклы этих элементов?

В чем выражается принцип Ле-Шателье? Какова его роль в стабилиза­ 5.

ции биосферы?

6. Что такое экологический фактор? Дайте характеристику и приведите примеры основных биотических и абиотических факторов.

Что называется термодинамической системой, параметрами состоя­ 7.

ния, термодинамическим процессом? Какие виды этих величин вы знае­ те? К какому типу относятся процессы в экологических системах, по­ чему?

8. Как происходит распределение солнечной энергии в биосфере?

9. В чем суть процесса фотосинтеза? Запишите суммарное уравнение это­ го процесса.

10. Как происходит передача энергии и вещества в биоценозе? Какие группы организмов обеспечивают биотический круговорот веществ?

11. К чему приводит диссипация энергии в пищевых цепях? В чем суть "пра­ вила 10 %"?

Глава ЭКОСИСТЕМЫ, ИХ СОСТАВЛЯЮЩИЕ, 3.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ

Экологические системы разных уровней представляют собой основные функциональные единицы биосферы. Эти надорганиз­ меиные объединения включают организмы и неживое (косное) окружение, находящиеся во взаимодействии, без чего невозмож­ но поддержание жизни на нашей планете. Будучи энергетически и структурно открытыми системами, они поддерживают статисти­

–  –  –

цию динамику работы отдельных частей. Очень важен функцио­ нальный аспект организации принципы взаимодействия компо­ нентов. В целом организация проявляется в размещении, группи­ ровке и взаимосвязях масс живых и косных тел, позволяющая эко­

–  –  –

Структура экосистемы и ее основные характеристики 3.1.

Экосистема любого уровня состоит из двух основных компо­ нентов: автотрофного и гетеротрофного. Автотрофные организмы это продуценты, фотосинтезирующие растения (фототрофы) или хемотрофы, все они создают энергетическую базу для существова­ ния гетеротрофного компонента, с них начинается круговорот веществ. Гетеротрофные организмы, к которым относятся консу­ менты первого, второго и третьего порядков, а также редуценты

–  –  –

Пространствеиная структура биоценоза проявляется в зако­ номерном размещении разных видов друг относительно друга на занимаемой территории. Все виды в биоценозе расположены на различных ярусах. Соответственно, расчлененность биоценоза на горизонты, слои и т.п. носит название ярусности.

Из многих сходных по своей биологии видов одного биоце­ ноза (или экосистемы) обычно лишь немногие (5-10 %) состав­ ляют основную часть (как правило, 4/ 5 ), биомассы данной группы.

Раздел 1. Элементы общей экологии 85 Виды, количественно преобладающие в данном сообществе, на­ зываются видами-доминантами.

Они имеют высокую плотность по­ пуляций, что говорит об их оптимальной приспособленности к данному биоценозу и большом для нее значении.

Кроме того, для вида, как структурного элемента биоценоза, имеет решающее значение не его систематическое положение, а так называемая жизненная форма, внешний облик организма, от­ ражающий его приспособленность к условиям среды. Например, у растений разными жизненными формами являются деревья, кус­ тарники, лианы, травы и т.д. Один и тот же вид может иметь раз­ ные жизненные формы в различных условиях. Скажем, кедр в рав­

- нинных лесах это высокоствольное дерево, а в высокогорье низкорослый стланик.

Наиболее развита пространствеиная структура в лесных био­ ценозах.

Вертикальная структура типичного сообщества хвойного леса умеренной зоны включает несколько ярусов:

1. Древесный ярус. Здесь произрастают сосна и лиственные де­ ревья- береза и осина. В этом ярусе обитают свыше видов насекомых, жизнедеятельность которых тесно связана с деревья­ ми, многие виды птиц, а также млекопитающие.

2. Кустарниковый ярус. Представлен калиной обыкновенной, крушиной, боярышником, шиповником, некоторыми видами птиц и млекопитающих, многими видами насекомых.

3. Травянистый ярус. Здесь можно встретить травы, невысокие лесные растения, подрост деревьев, папоротники, мхи и лишай­ ники. В травянистом ярусе и приземном слое обитает множество беспозвоночных: пауки, мухи, жуки, бабочки, пчелы, осы, кома­ ры, муравьи и т.д. На земле устраивают свои гнезда глухарь, тете­ рев, вальдшнеп. Этот же ярус является средой обитания и млеко­ питающих: косули, волка, лисицы, зайца-беляка, разнообразных грызунов, насекомоядных.

–  –  –

Следует обратить внимание на то, что некоторые животные могут перемешаться из одного яруса в другой. Например, белка может кормиться на земле, а спит и выводит потомство на деревь­ ях. Птицы зачастую отдыхают и гнездятся на одном ярусе, а пита­ ются на других (например, совы).

Надо отметить, что существуют и неполнокомпонентные био­ ценозы, например болота, где зачастую отсутствуют некоторые ярусы (в первую очередь древесный), приливно-отливные систе­ мы, птичьи базары.

Проявления ярусности встречаются не только в наземных экосистемах, но и в водных.

–  –  –

того, трофические цепи могут перекрещиваться, образуя сети пи­ тания. Почти все виды животных, за исключением очень специа­ лизированных в пищевом отношении, используют не один какой­ нибудь источник пищи, а несколько. Если один член биоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается, так как ис­ пользуются другие источники питания. Чем больше видовое раз­ нообразие в биоценозе, тем он устойчивее. Например, в цепи пи­ тания растения-заяц-лиса всего три звена. Но лиса питается не только зайцами, но и грызунами и птицами. У зайца также есть альтернативные виды корма зеленые части растений, сухие стебли ("сено"), веточки деревьев и кустарников и т.д.

Общая закономерность состоит в том, что в начале пищевой цепи всегда находятся зеленые растения, а в конце хищники. С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее и медлен­ нее размножаются. Особи вида, занимающего положение высшего Раздел 1. Элементы общей экологии 87 звена, свободно размножаются, конкурируют друг с другом, но во взрослом состоянии не имеют опасных врагов и непосредствен­ но не истребляются. Виды, занимающие положение низших зве­ ньев, хотя и обеспечены питанием, но сами интенсивно поедают­ ся (например, грызуны). Отбор идет у этой группы в направлении увеличения плодовитости. Такие организмы превращаются в кор­ мовую базу высших животных без всяких перспектив прогреесив­ ной эволюции.

Помимо играющих очень важную роль трофических связей, в биоценозе существуют и другие взаимоотношения. Одни организ­ МЪ! становятся субстратом для других (например, деревья и лишай­ ники на них), создают для других организмов необходимый микро­ климат, обеспечивают нормальное размножение (опьmение цветко­ вьiХ растений насекомыми) или расселение организмов (например, распространение кедровкой семян сибирской кедровой сосны).

Динамика взаимодействия и работы различных компонентов экосистемы важнейший временной аспект организации сооб­ щества. Как уже отмечалось в первой главе, очень важно, чтобы темпы преобразования вещества и энергии во всех звеньях экоен­ етемы совпадали. Без этого устойчивое существование биоценоза невозможно.

Взаимодействие популяций в биоценозе 3.2.

Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ вьщеляют определенные типы отношений, имеющие много обще­ го у организмов разных систематических групп, так называемые биотические факторы.

–  –  –

Тип взаимоотношений, при котором один из двух обитаю­ щих совместно видов извлекает пользу из совместного существо­ вания, не причиняя вреда другому виду, называется комменсализ­ мом (влияние "+" - "0"). Например, в открытом океане крупных морских животных - акул, дельфинов, черепах - часто сопро­ вождают небольшие рыбы-лоцманы. Лоцманы кормятся остатк!l­ ми пищи животных, которых сопровождают, а также их паразита­ ми. Близость к крупным хищникам защищает лоцманов от нападе­ ния. Такие отношения межу видами принято называть нахлебниче­ ством. Нахлебничество принимает разные формы. Например, гие­ ны подбирают остатки недоеденной львами добычи.

Зачастую тела других организмов или их местообитания слу­ жат убежищем. Эта форма взаимоотношений получила название квартирантства. Например, мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, где находятся под защитой щупалец.

Следующим видом симбиоза является протокооперация - когда совместное существование выгодно обоим видам, но необязатель­ но для них("+"- "+"). Наиболее ярким примером протокаопера­ ции является сосуществование актинии и рака-отшельника.

Примером взаимовыгодных отношений служит сожительство так называемых клубень.ковых бактерий и бобовых растений (го­ роха, фасоли·, сои, клевера и т.д.). Эти бактерии, способные усва­ ивать азот из воздуха и превращать его в аминокислоты, поселя­ ются в корнях растений. Присутствие бактерий вызывает разраста­ ние тканей корня и образование утолщений - клубеньков. Расте­ ния в симбиозе с азотфиксирующими бактериями могут произра­ стать на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву. Вот почему бобовые вводят в сельскохозяйственный севооборот.

Другая форма протокаоперации - образование микоризы симбиотических отношений грибов с корнями высших растений.

Подземное тело гриба (мицелий) проникает внутрь корня, срас­ тается с ним, при этом на ю;рне не развиваются корневые волос­ ки. С помощью гриба растения поглощают воду и минеральные вещества из почвы, а грибы получают от растений-партнеров уг­ леводы. Деревья с микоризой растут гораздо лучше, чем без нее.

Наиболее сильная взаимосвязь между организмами возника­ ет при мутуализме, когда оба вида не только извлекают пользу из совместного существования, но и не могут жить самостоятельно ("+" - "+"). Примером мутуализма являются отношения микро­ организмов, обитающих в желудке жвачных копытных животных.

Жвачные питаются растительной пищей, однако у них нет ферРаздел 1. Элементы общей экологии 89 ментов, расщепляющих целлюлозу. Микроорганизмы вырабатыва­ ют такие ферменты, переводя целлюлозу в простые сахара, при этом получают в желудке пищу и условия для размножения. Без микроорганизмов-симбионтов крупные животные мoryr погибнуть от голода. Аналогичный механизм встречается и у термитов.

Отрицательные, антагонистические взаимоотношения мoryr принимать следующие формы.

Хищничество при котором представители одного вида ло­ "+" - "-").

вят и поедают представителей другого вида (влияние Хищничество встречается во всех крупных группах организмов. Уже у одноклеточных поедание особей одного вида другим видом обычное явление. У многоклеточных животных во всех системати­ ческих группах всегда встречаются хищники. Нередко объектами охоты бывают не только взрослые особи, но и молодняк, личин­ ки, яйца (у птиц) и икра (у водных и земноводных животных).

Частным случаем хищничества служит каннибализм по­ едание особей своего вида, чаще всего молоди.

Хищничество связано с овладением сопротивляющейся и убегающей добычей. В эволюционной связи хищник- жертва (бо­ лее подробно см. ниже) происходит постоянное совершенствова­ ние и хищников и их жертв. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания добычи.

Жертвы в процессе отбора также совершенствуют средства защиты и избегания хищников. Сюда относятся покровительствен­ ная окраска, различные шипы и панцири (защитные покровы), приспособительное поведение.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

Похожие работы:

«ГЕОФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И БИОСФЕРА, 2015, T. 14, № 3, с. 81–98 УДК 57.042 ЭКРАНИРОВАНИЕ В БИОЛОГИИ И БИОФИЗИКЕ: МЕТОДОЛОГИЯ, ДОЗИМЕТРИЯ, ИНТЕРПРЕТАЦИЯ © 2015 г. Б.М. Владимирский, Н.А. Темурьянц Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского, г. С...»

«А. С. АХИЕЗЕР Жизнеспособность российского общества Вынесенное в заголовок статьи понятие "жизнеспособность" является, быть может, центральной характеристикой любого общества. В России последних лет т...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2015, том 50, 5, с. 550-560 УДК 633.11:631.52:575.167 doi: 10.15389/agrobiology.2015.5.550rus АГРОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ РЕЗЕРВЫ ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЕВ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В РОССИИ В.П....»

«ООО "С-Терра СиЭсПи" 124498, г. Москва, Зеленоград, Георгиевский проспект, дом 5, помещение I, комната 33 Телефон/Факс: +7 (499) 940 9061 Эл.почта: information@s-terra.ru Сайт: http://www.s-terra.ru Программный...»

«ПРАВИЛА ПРОЖИВАНИЯ В КВАРТИРЕ БЛОКИРОВАННОГО ЖИЛОГО ДОМА В ЖИЛОМ КОМПЛЕКСЕ "ПАВЛОВО-2"1. СФЕРА ДЕЙСТВИЯ ПРАВИЛ ПРОЖИВАНИЯ. 1.1. Пользование Квартирой в блокированном жилом доме, приквартирным участком и Единой...»

«РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОРОДЯЩЕЙ ЯЩЕРИЦЫ НА ЮГЕ АРЕАЛА В ПОВОЛЖЬЕ Г.В. Епланова Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти eplanova_ievb@mail.ru Живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) – вид с обширным транспалеарктическим ареалом. Она распространена...»

«Land law; natural resources law; environmental law; agricultural law 151 УДК 502.34 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Влияние эксплуатации опасных производственных...»

«ISSN 1994-0351. Интернет-вестник ВолгГАСУ. Сер.: Политематическая. 2014. Вып. 2 (33). www.vestnik.vgasu.ru _ УДК 504.056 И. К. Яжлев МЕХАНИЗМ ГАРАНТИРОВАННОЙ ЛИКВИДАЦИИ НАКОПЛЕННОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО УЩЕРБА ПРИ РЕОРГАНИЗАЦИИ ЗАГРЯЗНЕННЫХ ГОРОДСКИХ И ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ Рассматриваются...»

«Межгосударственная кластерная интеграция. Санкт-Петербургский Кластер Чистых технологий для городской среды. Interstate cluster integration. Saint-Petersburg Cleantech Cluster for urban environment. Миссия Кластера Mission of the Cluster Cделать Санк...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования "Международный государственный экологический университет имени А. Д. Сахарова" А. С. Шиляев С. П. Кундас А. С. Стукин ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВ...»

«Всероссийская научно-практическая конференция "Экология и безопасность в техносфере: современные проблемы и пути решения" ванные системы по управлению пожарно-спасательными форм...»

«Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 1 (67). 2015. № 3. С. 49–55. УДК 579.64:581.14(653.63) ВЛИЯНИЕ МИКРОБНОГО ПРЕПАРАТА "ЭМБИКО" НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН ОГУРЦОВ (CUCUMIS SATIVUS L.) СОРТОВ КОНКУРЕН...»

«УДК 338.48-6:502/504 С.М. НИКОНОРОВ СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ТУРИЗМА Ключевые слова: туристская конкурентоспособность, рейтинг туристской конкурентоспособности, совокупный рейтинг конкурентоспособности страны, критерии...»

«Биология. 7 класс Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе Закона об образовании Российской Федерации от 29.12.1012 приказ №273/ФЗ, Федерального государственного образовательного стандарта основного общего образования, Федерального базисного уче...»

«Special material. Land law; natural resources law; environmental law; agricultural law 191 УДК 349.6 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ О понятии и классификации видов экологического терроризма Алексеева Анна Павловна Кандидат юридических наук, доцент, профессор, к...»

«СОВЕТ ДЕПУТАТОВ ЗДВИНСКОГО РАЙОНА НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ второго созыва РЕШЕНИЕ шестой сессии 17.12.2010 года с. Здвинск №3 Об утверждении актуализированной Комплексной программы социально-экономического развития Здвинского района на 2011-2025 годы Руководствуясь Стратегией социально-экономического развития Новосиби...»

«1.2016 СОДЕРЖАНИЕ CONTENTS АГРОЭКОЛОГИЯ AGROECOLOGY Санжарова Н. И., Молин А. А., Козьмин Г. В., Ко Sanzharova N. I., Moline A. A., Koz’min G. V., Ko бялко В. О. Радиационные агробиотехнологии: byalko V. O....»

«ООО "РЗА СИСТЕМЗ" г. Москва Щиты оперативного постоянного тока серии ШОТ1М с ограниченными функциональными характеристиками РУКОВОДСТВО ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ ЕАБР.656574.003-01 РЭ 2012 г. Наименование Редакция Дата 03.10.11 г. Версия №0 Оригинальное издание 16.05.12 г. Версия №1 Издание №1 Содержани...»

«ЕЖЕГОДНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ И ОБ ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ГОРОДА ФЕДЕРАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ СЕВАСТОПОЛЯ ЗА 2015 ГОД Приложение УТВЕРЖДЕНО Приказом Севприроднадзора от 01.07.2016 № 105 Правительство Севастополя ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ ГОРОДА СЕВАСТОПОЛЯ (СЕВПРИРОДНАДЗОР) ЕЖЕГОДНЫЙ ДОКЛАД о состоя...»

«ШИРОКОВА Анна Вячеславовна ИЗМЕНЕНИЕ ВОДНОГО И ИОННОГО БАЛАНСА КЛЕТОК U937 ПРИ АПОПТОЗЕ, ВЫЗВАННОМ ЭТОПОЗИДОМ И СТАУРОСПОРИНОМ 03.00.25 Гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2008 Работа выполнена в Институ...»

«5.2013 СОДЕРЖАНИЕ CONTENTS ЭКОНОМИКА И ФИНАНСЫ ECONOMY AND FINANCES Сафаров Ш. О. Пути совершенствования цено Safarov Sh. O. Ways to improve the price mecha вого механизма в сельском хозяйстве. 2 nism...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука. 2009. – Т. 18, № 1. – С. 78-85. УДК 591.5:598.113.6 ЭКОЛОГИЯ ЖИВОРОДЯЩЕЙ ЯЩЕРИЦЫ, LACERTA VIVIPARA, ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА "КОМСОМОЛЬСКИЙ" © 2009 О.Г. Лазарева Ивановский государственный университет, г. Иваново (Россия) herpet.log@mail.ru Поступила 18 января 2008 г. Об...»

«Национальный правовой Интернет-портал Республики Беларусь, 03.12.2014, 5/39765 ПОСТАНОВЛЕНИЕ СОВЕТА МИНИСТРОВ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ 28 ноября 2014 г. № 1118 Об утверждении Положения о системе оповещения населения, органов управления и сил Госуд...»

«"ПЕДАГОГИКО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА" Электронный журнал Камского государственного института физической культуры Рег. № Эл №ФС77-27659 от 26 марта 2007 г. №7 (2/2008) УДК 796.01 СУБЪЕКТИВНАЯ ОЦЕНКА КУЛЬТ...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.