WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |

«ИЗБРАННЫЕ ТРУДЫ ИЗ ИСТОРИИ МЕДИЦИНСКОЙ мысли Н. В. Тимофеев-Ресовский Избранные трудь1 Генетика. Эволюция. Биосфера Москва ссМедицина)) 1996 ББК ...»

-- [ Страница 3 ] --

Мы также постарались показать, что в области биологии необ­ ходимо ожидать наличия нескольких различных форм статис­ тичности. В то же время нами было указано, что до сих пор в связи с недостаточной изученностью биологических элементар­ ных явлений и струюrур мы пока еще совершенно не можем су­ дить об относительной роли статистичности, особенно в регуля­ ционных онтогенетических процессах. Но на основании, прав­ да, отдельных фрагментарных данных, как будто бы намечает­ ся довольно любопытное общее явление. Оно заключается в том, что, по-видимому, у живых организмов имеются специаль­ ные приспособления, исключающие 4Чрезмерную чувствитель­ ность~ к отдельным случайным элементарным актам. Этим, по всей вероятности, объясняется трудность экспериментального обнаружения отдельных элементарных биологических явлений и влияний отдельных квантовых факторов на живые организ­ мы. Любопытно, например; что человеческий глаз, по-видимо­ му, способен регистрировать воздействие отдельных квантов света; но для того чтобы в центральном зрении сознательно улавливать световые явления, необходимо суммарное воздейст­ вие довольно значительного числа квантов. Подобные возник­ шие в резу ль тате естественного отбора приспособления имеют целью изолировать индивудуум от излишних случайных, 4Ме­ шающих~ ему и нарушающих координированное развитие внут­ ренних микрофизических процессов внешних воздействий. Но мы особенно подчеркиваем, что это предположение подлежит дальнейшей проверке.

Роль статистичности в мутационном процессе и в связи с этим в филогенезе была нами достаточно ясно показана выше.

Следует, может быть, еще подчеркнуть, что нормальная для генов стабильность, а в связи с этим и относительная роль ста­ тистичности, подобно всем другим свойствам организмов, регу­ лируется историческим фактором естественного отбора.

Что касается описанного нами в одном из предыдущих пара­ графов биологического плюралитета, то можно дополнительно сделать следующие замечания.

П римером дуалистических подходов к изучению биологичес­ ких объектов может служить, с одной стороны, изучение исто­ рии развития индивидуума, а с другой стороны - изучение общих черт сходства и различия для большой группы элемен­ тарных объектов, из которых могли бы развиваться индивидуу­ мы (при этом изучении соответствующие элементарные объекты приходится уничтожать). Последнее позволяет нам с помощью физико-химических представлений и понятий глубоко прони­ кать в биологические процессы; понятие же исторической инди­ видуальности объектов необходимо для конкретного описания самого хода жизненного процесса на Земле. Оба эти понятия не исключают друг друга, но совместно необходимы для полного описания биологических феноменов. Они в этом смысле также дополнительны друг к другу, как и понятия корпускулы и волны в квантовой физике; описание физических процессов с помощью только одного из этих понятий будет неполным. Так же не полно будет представление о биологических явлениях, если мы объекты биологии будем рассматривать либо только как исторические индивидуальности, либо только в качестве внеиндивиДуальных и идентичных вариантов определенных групп.

Наличие конечного числа дискретных групп в биологии яв­ ляется, как было указано выше, своеобразным отражением квантовой природы явлений нашего мира. Эта ситуация не объ­ ясняется с помощью одной лишь классической физики; ведь классическая физика была также не в состоянии объяснить со­ ответствующие ситуации в химии; например, только открытием насыщенных состояний электронных оболочек в квантовой фи­ зике было объяснено наличие определенных валентностей.





По­ видимому, роль теории квантов в биологии сравнима с ее ролью в химии; а именно она заключается в том, что только теория квантов делает попятным дискретный характер макрофизичес­ ких структур и явлений среди бесчисленного множества воз­ можных комбинаций элементарных частиц и тем самым объяс­ няет существование определенных дискретных вариаций и их относительную стабильность. Но и здесь мы хотели бы подчерк­ нуть, что подобного рода общие теоретические соображения и вся проблема взаимоотношений между физикой, химией и био­ логией отнюдь не может считаться ясной и решенной, а подле­ жит дальнейшему тщательному анализу.

Литература

1. Bohr N. Atomtheorie und Naturbeschreibung.- Berlin, 1931.

2. Bohr N. Licht und Leben/ /Naturwiss.- 1933.- Bd 21.

3. Wiener N. Cybernetics or control and communication in the animal and machine.- New York. 1948.

4. Ляпунов А.А. О некоторых проблемах кибернетики/ /Проблемы киберне­ тики.- М., 1958.- Вып. 1.

S. Крик Ф. Структура наследственного вещества/ /Хим. наука и пром­ сть.- 1956.- N~ 4.

6. Га.мов Г., Рич А., Икас М. Проблемы передачи информации нуклеиновых кислот белкам/ /Вопр. биофизики: Пер. с англ.- М., 1957.- С. 205de Broglie L. Matiere et lumiere.- Paris, 1937.

8. de Broglie L. Continu et discontinu dans la physique moderne.- Paris, 1941.

9. Eddington А. New paths in science.- Cambridge, 1935.

10. Heisinberg W. Physikalische Prinzipien der Quantenmechanik.- Leipzig, 1934.

11. Timofeeff-Ressovsky N. W. The experimental production of mutations/ 1 Вiol. Rev. Cambridge.- 1934.- Vol. 9.

12. Timofeef-Ressovsky N. W. Mutations and geographical variation/ /The New Systematics.- Oxford, 1940.

13. Timofeeff-Ressovsky N. W. Eine Ьiophysikalische Analyse des Mutationsvorganges/ /Nova Acta Leol?.oldina.- Halle, 1940.

14. Timofeeff-Ressovsky N. W. Uber die Wirkung von Temperatur auf den Mutationsprozess bei Drosophila/ / Z. ind. Abst. Vererbungslehre.- 1935.Bd 70.

15. Rajewsky B.N., Timofeeff-Ressovsky N. W. Hohenstrahlung und die Muta~ tionsrate von Drosophila melanogaster/ /Zeit. ind. Abst. Vererbgsl.Bd 77.1- S. 488-500.

16. Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer К. Strahlengenetik/ /Strahlenther.Bd 74.

17. Ваиеr Н., Timofeeff-Ressovsky N. W. Genetik und Evolutionsforschung bei Tieren/ /Die Evolution der Organismen.- Jena, 1943.

18. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species.- New York. 1937.

19. Timofeeff-Ressovsky N. W. Le mecanisme des mutations et la structure du gene.- Paris, 1939.

20. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точ­ ки зрения современньй генетики/ /Журн. экспер. биол.- 1926.- Т. 2.

21. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для ме­ ханизма эволюции/ /Журн. экспер. биол.- 1931.- Т. 7.

22. Timofeeff-Ressovsky N. W. Genetik und Evolution/ /Z. ind. Abst. Vererbgslehre.- 1939.- Bd 76.

23. Fisher R. The genetic theory of natural selection.- Oxford, 1930.

О МЕХАНИЗМАХ АВТОРЕПРОДУКЦИИ

ЭЛЕМЕНТАРНЫХ КЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУР.

ИЗ ИСТОРИИ ВОПРОСА

Отдел биофизики и радиобиологии Института биологии Уральского филиала АН СССР, Свердловск Жизнь на Земле представлена многочисленными формами 1.

живых организмов, которые характеризуются наличием у них обмена веществ и энергии (связанного со способностью синтези­ ровать специфические органические макромолекулы), ростом и размножением. Часть организмов (если причислить к ним виру­ сы и фаги) обладают чрезвычайно простой, бесклеточной струк­ турой; остальные являются либо свободно живущими или пара­ зитячеекими клетками (или простыми агрегатами клеток), либо в разной степени сложными и дифференцированными много­ клеточными индивидуумами. Для большинства живых организмов хара.ктерно половое размножение, при котором соединение двух половых клеток (гаметы) в одну клетку (зигота) ведет к образованию индивидов следующего полового поколения. Ха­ рактернейшей особенностью размножения живых организмов является воспроизведение индивидов каждой формы со всеми характерными морфологическими и физиологическими призна­ ками. Из этого следует необходимость признания наличия в клетках каждой формы живых организмов сложной управляю­ щей систем-ы и векоего кода наследственной информации, пере­ даваемого от поколения к поколению. Этот код должен быть представлен материальным субстратом в клетках и обладать от­ носительно высокой степенью устойчивости и способностью к авторепродукции.

2. С середины XIX в. началось тщательное микроскопичес­ кое изучение явлений клеточного деления, созревания гамет, оплодотворения и онтогенетического развития зиготы. К концу прошлого и началу текущего столетий в классических работах целого ряда биологов были в главнейших чертах изучены заме­ чательные и в принципиально одинаковой форме присущие всем организмам механизмы митоза и мейоза [1-14]. При этом наиболее удивительным явилось открытие всеобщности присут­ ствия в клетках особых ядерных органелл - хромосом, кото­ рые, как правило, у каждой формы живых организмов присут­ ствуют в строго определенном числе пар, обладают типичными размерами и строением, а в мейозе подвергаются редукции. И в цитоплазме клеток имеются структурные образования (мито­ хондрии, пластиды и т. д.), по-видимому, обладающие, подоб­ но хромосомам, способностью авторепродукции, но хромосо­ мы, несомненно, являются наиболее тщательно, точно и кон­ стантно распределяющимся между дочерними клетками во время делений материалом. Поэтому еще до развития экспери­ ментальной генетики и цитогенетики некоторые исследователи (например, Бовери, Вильсон, Кольцов, Мак-Клунг, Страсбур­ гер др.) пришли к заключению, что хромос-омы- клеточнь1х f1 ядер должны являться основными носителями наследственных свойств вида или формы живых организмов, т.е., по современ­ ной 4Кибернетической• терминологии, должны быть матери­ альным субстратом управляющей системы клеток и кода на­ следственной информации. С развитием экспериментальной ге­ нетики была выдвинута хромосомная гипотеза наследственнос­ ти. Она давно уже перестала быть гипотезой, превратившись в убедительную, стройную хромосомную теорию. Одним из вы­ водов этой теории является признание реально и объективно существующей линейной дифференцировки хромосом на участ­ ки, соответствующие элементарным факторам наследственнос­ ти - генам [15-38]. Это последнее положение явилось логи­ ческим выводом из огромного количества генетических, цитогенетических и цитологических экспериментов и наблюдений на большом числе видов растений и животных. Б то же время тщательнейшие цитологические наблюдения над структурой де­ лящихся и покоящихся ядер (как окрашенных, так и живых) показали непрерывную структурную индивидуальность хромо­ сом в течение всего жизненного цикла клеток, подтвержденную в последнее время in vivo замечательными микрокинофильма­ ми. Развернувшееся за последние три десятилетия эксперимен­ тальное количественное изучение спонтанного и индуцирован­ ного различными физическими и химическими факторами му­ тационного процесса у различных живых организмов показало (и это не противоречит основным положениям хромосомной теории наследственности), что почти все мутации являются из­ менениями ядерных наследственных факторов и что гены обла­ дают хотя и конечной, но относительно высокой степенью ста­ бильности [7 -9]. Наконец, в ряде специальных опытов и на­ блюдений был установлен примат ядра в определении целого ряда специальных свойств общей жизнеспособности клеток [4-9].

3. Таким образом, еще в конце XIX в. начало складываться представление о том, что в основе размножения (этого типич­ нейшего свойства живых организмов) лежит точное распреде­ ление между дочерними клетками особых ядерных органелл хромосом, обладающих способностью редупликации перед де­ лением клетки. Уже тогда важность хромосомного материала, в особенности для того, что мы теперь называем управляющей системой и кодом наследственной информации, подчеркива­ лась установлением того, что у многих организмов спермни весьма малы по объему (особенно по сравнению с яйцеклетка­ ми) и их головка, участвующая в оплодотворении, состоит лишь из хромосомного материала; в то же время через спермни передаются все наследственные признаки и свойства отцовско­ го индивидуума. Б 1893 г. на очередном съезде русских естест­ воиспытателей и врачей в Москве произошло весьма знамена­ тельное событие. Московский химик А. Колли прочел доклад, в котором он изложил свои расчеты числа белковых макромо­ лекул в самых маленьких головках спермпев [70].

Тогда лишь начинала развиваться химия белков и других органических макромолекул, а потому расчеты А. Колли были весьма неточ­ ны, и он, может быть, несколько завысил среднюю величину белковых молекул. Но он пришел к весьма любопытному выво­ ду: в маленьких головках спер ми ев возможное число макромо­ леку л относительно невелико. Так как число наследственных признаков и свойств даже простого организма должно быть до­ вольно большим, то следствием из расчетов А. Колли являлось признание необходимости связывать передачу каждого наслед­ ственного признака не более чем с одной молекул ой; вторым важнейшим выводом явилось представление о том, что в основе размножения и наследственности должен лежать автокатализ специфических молекул. Большинство биологов не обратили тогда внимания на этот доклад и во всяком случае не отнеслись серьезно к казавшимся ненужными расчетам и рассуждениям химика. Но на нескольких совсем молодых в то время биологов и среди них в особенности на Н.К. Кольцова этот доклад про­ извел большое впечатление, заставив задуматься о физико-хи­ мической природе и основных свойствах элементарных биоло­ гических структур.

4. Н.К. Кольцов, по его собственному признанию, в значи­ тельной мере под влиянием доклада А. Колли посвятил в даль­ нейшем большую часть своих экспериментальных и теоретичес­ ких работ проблеме физической и химической природы основ­ ных структурных элементов клетки [71 ]. Ряд его ставших классическими экспериментальных исследований был посвя­ щен статике и динамике клетки. С 1916 г. начали появляться его работы, посвященные теории строения и размножения хро­ мосом, а также управляющей деятельности их в жизни клетки и онтогенезе многоклеточных [35, 54, 55, 71-79]. Им была выдвинута гипотеза, согласно которой каждая хромосома, вернее ее основная константная структура (называемая Н.К. Кольцовым генолемой и соответствующая хромонеме ци­ тологов), представляет собой длинную белковую мицеллу (или пучок параллельных идентичных мицелл), в которых линейно распо.юженные молекулярные структуры разной сложности связаны друг с другом относительно простыми связями. Эти линейно расположенные молекулярные структуры соответству­ ют, по Н.К. Кольцову, отдельным генам: Нуклеиновые кисло­ ты и некоторые другие вещества Н.К. Кольцов считал непосто­ янными абсорбируемыми генолемой ~чехлами~: в то время была распространена точка зрения, согласно которой в некото­ рых стадиях клеточного цикла хромосомы совершенно не со­ держат нуклеиновых кислот. Мицеллам генонем Н.К. Кольцов приписывал способность автокатализа, т.е. способность из на­ личного в клетке химического материала строить точно себе по­ добные мицеллы. Такую идентичную редупликацию генонем Н.К. Кольцов считал главным механизмом, лежащим в основе размножения живых организмов. Поэтому в дополнение к прежним (связанным с развитием клеточной теории) положе­ ниям, характеризующим жизнь ( ~omnis cellula ех celula~ и ~omnis nucleus ех nucleo~), он выдвигает новое положение ~omnis molecula ех moleculae~, имея в виду молекулы или ми­ целлы генонем. В основе размножения, по Н.К. Кольцову, лежит упорядоченный синхронный автокатализ генонем всего набора, ведущий к продольному расщеплению хромосом во время митоза. Считая набор хромосом основной системой, управляющей развитием клетки, Н.К. Кольцов полагал, что пер­ вичные продукты, с помощью которых геном клеток осущест­ вляет контроль над системой специфических синтезов в онтоге­ незе отдельных клеток и многоклеточных организмов, явля­ ются результатом повторных, но не обязательно синхронных процессов автокатализа отдельных генов, происходящих в интермитотических фазах. Таким образом, Н.К. Кольцов раз­ вил стройную систему представлений об основных явлениях, связанных со строением хромосом, их участием в клеточных процессах и делении клеток. Гипотезы Н.К. Кольцова не были беспочвенны, так как они основывались на результатах цело­ го ряда точных опытов и наблюдений. Предложенные им химические модели, естественно, нас сейчас во многом неудов­ летворяют, так как они строились на основании недостаточ­ ных в то время данных о химии ядерных структур. Но его общая концепция и в настоящее время представляет большой интерес.

5. После первых удачных экспериментов Г.А. Надсона и Г.С. Филиппова [80] на дрожжах и Г. Меллера на дрозофиле [3 7, 38] бурными темпами стало развиваться количественное изучение мутационного процесса как спонтанного, так и вызы­

–  –  –

Действительно, о природе недоступных или труднодоступных непосредственному наблюдению частиц и структур можно до известной степени судить на основании количественного изуче­ ния их изменчивости. Первым путем в этой области явилось количественное изучение прямых и обратных мутаций отдель­ ных генов под влиянием рентгеновского облучения. На весьма большом материале и у разных объектов были получены пря­ мые и обратные мутации целого ряда определенных генов [51, 82 - 86]; причем в разных случаях преобладали те или другие, а в некоторых прямое и обратное мутирование было равноверо­ ятно. В отдельных случаях было получено мутирование в раз­ ных направлениях и пределах серии множественных аллелей [51].

. Возможность получения прямых и обратных мутаций под влиянием такого физического фактора, каким являются ионизи­ рующие излучения, трудно согласуется с представленнем о сложной му льтимолеку лярной природе гена, но она легко по­ нятна, если считать ген физико-химической единицей того или иного размера (макромолекула, мицелла или более или менее автономная часть мицеллы). Дальнейшим путем изучения при­ роды гена явился биофизический анализ физических механиз­ мов, лежатих в основе спонтанных и иНдуцированных мута­ ций. Результаты такого анализа [52, 87 - 94] вместе с учетом явления прямого и обратного мутирования приводят к тому же заключению - о ~мономолекулярной~ природе гена. Наконец, еще одним подходом к решению вопроса о природе генов явля­ ется определение их размеров.

Тут возможны два пути. С одной стороны, разными путями возможно (у генетических достаточ­ но хорошо изученных объектов) приблизительное определение числа генов в хромосоме и объема хромосомы, на основании чего может быть примерно определен максимальный объем генов. Этим путем пришли к макромолекулярным размерам [4, 95, 96]. С другой стороны, применением ~статистической ульт­ рамикрометрии~ с использованием результатов облучения бы­ стрыми частицами с различной линейной плотностью ионизации также удается определить примерные размеры субмикроскопи­ ческих структур или число и средний размер генов в хромосоме [52, 92- 94, 97- 108]. Этим путем для генов также были полу­ чены макромолекулярные размеры.

6. К настоящему времени можно считать более или менее твердо обоснованной идею Н. К. Кольцова о ~мицеллоподоб­ ном~ строении хромосом. Дальнейшие генетические, цитогене­ тические, цитологические, биохимические и биофизические ис­ следования имеют целью углубление наших знаний об общей природе строения хромосом и генов. С этой целью изучается тонкое строение хромосом на разных стадиях клеточного цикла и в разных тканях, особенно цитогенетика гю:антских хромосом в слюнных железах двукрылых [5, 17, 31, 32, 36, 41-43, 45, 93, 109-114]. Генетическими и цитогенетическими методами исследуется вопрос о возможных внутригенных подразделениях и межгенных связях Нако­ [ 43-45, 58, 59, 66, 109, 115-126].

нец, развивается ряд весьма интересных направлений в изуче­ нии биохимических и морфогенетических действий генов. С одной стороны, разработка методики инъекций и транспланта­ ций имагинальных дисков у личинок насекомых [7] позволила открыть ряд специфических неногормонов~ и углубить общие взаимоотношения между генетикой и физиологией развития [55, 59, 61, 63, 67, 76, 79, 127 -130]. С другой стороны, изуче­ ние мутационного процесса у ряда бактерий и дрожжей (впе­ рвые широко развитое в работах К. Линдегрена и Г.А. Надсо­ на) привело к детальному анализу так называемых биохимичес­ ких мутаций. Это в свою очередь, по-видимому, позволит в ряде случаев весьма близко подойти к решению вопроса о пря­ мой связи определенных генов с определенными клеточными энзиматическими процессами и о природе первичных генных продуктов [ 44, 58, 63, 124, 131-139]. Наконец, в самое послед­ нее время развивается весьма интересное направление по изуче­ нию генетики и биохимии популяций клеток в тканевых культу­ рах, которое также, по-видимому, позволит близко подойти к вопросу о непосредственных внутриклеточных действиях генов [8, 9, 64, 66, 140, 141].

7. В ставших уже классическими работах Т. Каспереона [142-144] было (с помощью метода определения абсорбции разных линий ультрафиолетового спектра в хромосомах) уста­ новлено, что в состав хромосом входят нуклеопротеиды. При­ мерно в то же время, т.е. во второй половине 30-х годов [145], были получены чистые препараты простейших вирусов, и вслед за этим было установлено, что вирусы и фаги также яв­ ляются нуклеопротеидами. Между генами и вирусами (правда, с должной осторожностью и ограничениями) можно провести целый ряд параллелей [44, 52, 59, 93, 100, 115, 116, 124, 146Во всяком случае, для тех и других, несомненно, общей является способность (в определенных условиях) к авторепро­ дукции (и при том в форме конвариантной редупликации) и к осуществлению в клетке определенных биохимических и мор­ фагенетических процессов. Поэтому является весьма примеча­ тельным, что и те и другие (гены и вирусы) по химической природе представляют собой муклеопротеиды. Вирусный белок, лишенный нуклеиновых кислот, теряет способность к авторепродукции; нуклеиновые же кислоты, специфичные для определенных форм фагов и бактерий, по-видимому, способны в клетках определенных форм бактерий синтезировать ~свои»

белки и даже размножаться. В связи с этим в последнее время нуклеиновым кислотам, особенно ДНК (характерным для бак­ терий и ядерных структур клеток), уделяется большое внима­ ние, именно им приписывается главная роль в авторепродук­ ции и управляющей деятельности хромосом [152-163]. Во­ прос о том, достаточно ли чистых видаспецифичных ДНК для полного осуществления функций управления и передачи на­ следственной информации (свойственных генам и хромосомам) или же для этого необходимо их структурное объединение с оп­ ределенными белками (т. е. образование видаспецифичных нуклеопротеидов) приходится, по нашему мнению, пока оста­ вить открытым. Но, во всяком случае, ясно, что биосинтез нук­ леиновых кислот и их специфические взаимодействия с белка­ ми при наличии, как правило, определенных готовых нуклео­ протеидных ~матриц» являются всеобщим и основным принци­ лом, лежащим в основе идентичного самовоспроизведения и яв­ ления наследственности (и наследственной изменчивости) у всех живых организмов.

8. Таким образом, поставленные еще в конце девятнадцатого и в начале текущего столетия с общебиологической и цитологи­ ческой точек зрения вопросы о природе элементарных управля­ ющих клеточных структур (осуществляющих авторепродукцию и определяющих наследственные свойства и наследственную из­ менчивость живых организмов) приобрели в настоящее время весьма конкретную физико-химическую форму. В основе жизни лежит специфическая химико-каталитическая деятельность и авторепродукция (в форме конвариантной редупликации) [52, макромолекул или мицелл, представляющих собой нук­ 82, 87] леопротеиды, в строении которых, по-видимому, наиболее су­ щественную роль играет ДН К. В связи с этим возникает необхо­ димость постановки и тщательного исследования вопроса о тех механизмах, которые лежат в основе авторепродукции и специ­ фической деятельности этих ~биологических макромолекул~.

На это уже неоднократно указывалось биологами и физиками.

Нельзя, однако, забывать о сложности всей проблемы. Из боль­ шого количества тщательных цитологических наблюдений и ци­ тогенетических и генетических экспериментов, несомненно, сле­ дует, что такие явления, как общий физический механизм мито­ за и особенно мейоза, гомологичная конъюгация хромосом в мейозе, механизм кроссинговера, образования хромосомных перестроек, мутаций, образование первичных генных продуктов и, наконец, механизм редупликации хромосом определенным образом взаимосвязаны и имеют общую основу в структуре и способе авторепродукции хромосомных макромолекул.

Поэтому вряд ли в настоящее время возможно (и нецелесообразно пы­ таться) построить законченную теорию структуры и физичес­ ких механизмов деятельности хромосом, вирусов и аналогич­ ных цитоплазматических органелл. Но не только можно, но и должно пытаться производить анализ частных физических ме­ ханизмов, связанных с проблемой строения и деятельности ос­ новных биологических управляющих и конвариантно редупли­ цирующихся структур. Основной задачей таких исследований является прежде всего вопрос о возможности построения на ос­ новании известных физических параметров такvх моделей част­ ных механизмов, которые удовлетворяли бы требованиям, предъявляемым к этим моделям на основании эмпирических на­ блюдений (главным образом в отношении объемов, отрезков времени, источников энергии, характера химической среды и участвующих в процесс ах сил). Построение такого рода моде­ лей требует, конечно, теснейшей кооперации физиков, химиков и биологов; они должны настолько взаимно ознакомить друг друга со своими специальными методами и материалом, чтобы выработать общий язык и достаточное взаимопонимание.

9. Небольтая группа физиков и биологов предприняла такую попытку совместного решения некоторых из основных вопросов теоретической биофизики явлений, связанных с авто­ репродукцией биологических макромолекул. В последующих публикациях этой серии будут кратко описываться результаты теоретического анализа (а в дальнейшем частично и экспери­ ментального) таких частных вопросов, решение которых пред­ ставляется нам совершенно необходимым для будущего постро­ ения теории авторепродукции и специфических действий эле­ ментарных биологических структур.

10. Наконец следует сделать еще одно замечание. В этом году мы празднуем двойной Дарвиновский юбилей: 150 лет со дня рождения Ч. Дарвина и 100 лет со времени выхода в свет его ~Происхождения видов•. Ч. Дарвин создал естественно-истори­ ческую теорию эволюции живых организмов на нашей планете, открыв принцип естественного отбора. Подобно тому как сформу­ лированные Ньютоном принцип всемирного тяготения и законы механики создали возможность построения стройной физической картины мира, так и сформулированные Дарвином теория эволю­ ции и принцип естественного отбора создали возможность постро­ ения строго научной картины живой природы. Современная мик­ рофизика углубляет и расширяет физическую картину мира, не отвергая, а видоизменяя и совершенствуя макрофизические пред­ ставления, созданные Ньютоном. Подобно этому и дарвиновская теория эволюции уточняется и углубляется современными цито­ логическими, генетическими, физиологическими, биогеоценоло­ гическими, биохимическими и биофизическими представлениями, неизвестными Дарвину. При этом особенно достойно внимания то обстоятельство, что принцип естественного отбора неизбежно свя­ зан с конвариантной редупликацией макрамолеку л и непосредст­ венно вытекает из нее. Таким образом, вскрытие механизмов ав­ торепродукции элементарных биологических структур является значительным углубленнем наших представлений о механизмах и путях эволюции и дальнейшим раскрытием значения отбора как фактора, создающего специфичные для живых организмов (и только для них и их деятельности) управляющие ~кибернетичес­ кие• системы [164].

11.Необходимо· еще кратко условиться о терминологии явле­ ний авторепродукции. Термин ~самовоспроизведение•, или ~идентичное самовоспроизведение•, мы применяем к индиви­ дам различных форм живых организмов. Термин ~авторепро­ дукция• в общей форме применяется к явлениям автокатализа биологических макромолекул и элементарных цитологических структур. Наконец термин ~конвариантная редупликация• ха­ рактеризует размножение путем удвоения (например, продоль­ ное расщепление хромосом перед митозом) элементарных био­ логических структур, содержащих код наследственной инфор­ мации: словом ~конвариантная• обозначает то, что в случае возникновения мутации соответствующая цитологическая структура или биологическая элементарная единица (хромосо­ ма, пластида, митохондрия, частица вируса или фага) редупли­ цируется в новой, измененной форме.

Резюме. Кратко излагается история постепенного формиро­ вания с конца XIX в. современных представлений о физико-хи­ мической природе элементарных клеточных структур, лежащих в основе размножения, об управлении онтогенезом и явлениях наследственности и наследственной изменчивости.

61. Steтn С. Two ог thгee bгistles/ / Аmег. Sci.- 1954.- Vol. 42.

62. Stern С. Genes and developmental patteгns/ /Ргос. 9 Internat. congr.

Genet.- Vol. 1.

63. Steтn С. Genetic mechanisms in the localized initiation of diffeгentia­ tion/ /Cold Spгing Harbor Symp. quant. blol.- 1956.- Vol. 21.

64. Steтn С. The nucleus and somatic cell vaгiation/ / J. cell comp. Physiol.Vol. 52. Suppl. 1.

65. Brachet ]., Cgantrenne Н. The function of the nucleus in the synthesis of Cytoplasmic protiens/ /Cold Cpring НагЬоr Symp. quant. blol.- New York, 1956.- Vol. 21.

66. McClintock В. Controlling elements and the gene/ /Cold Spгing Harbor Symp. quant. blol.- New Уогk, 1956.- Vol. 21.

67. Mirsky А.Е., Osava S., Allfrey V.G. The nucleus as а site of blochemical activity / /Cold Spгing НагЬог Symp. quant. blol.- New York, 1956.- Vol. 21.

68. Ephrussi В. The cytoplasm and somatic cell variation/ / J. cell comp.

Physiol.- 1958.- Vol. 52.- Suppl. 1.

69. Lederberg ]. Genetic appгoaches to somatic cell vaгiation/. / J. cell. comp.

Physiol.- 1958.- Vol. 52.- Suppl. 1.

70. Колли А.Н. Доклады на Съезде естествоиспытателей и врачей.- М., 1893.

71. Кольцов Н.К. Организация клетки.- М.- Л., 1936.

72. Koltzoff N.K. Physikalisch-Chemische Grundlagen dег Morphologie Biol.

ZЬI.- 1928.- Bd 48.

73. Кольцов Н. К. Физико-химические основы морфологии.- М., 1929.

74. Koltzoff N.K. La vie.- Milano: Scientia, 1932.

75. Кольцов Н. К. Проблема прогрессивной эволюции/ /Биол. журн.N~ 2.

76. Кольцов Н. К. Генетика и физиология развития/ /Биол. журн.- 1934.N~ 3.

77. Кольцов Н. К. Гормоны, витамины и наследственность/ /Вопр. пита­ ния.- 1936.- Вып. 4.

78. Кольцов Н.К. Мицеллы в микробиологии/ /Биол. журн.- 1937.- N~ 7.

79. Кольцов Н.К. Структура хромосом и обмен веществ в них/ /Биол.

журн.- 1938.- N~ 7.

80. Nadson G.A., Philippov G. S. Influence des rayons zur !а sexualite et !а formation des mutantes chez les champignous infeгieurs/ /С. г. Soc. Ьiol.­ Paris, 1925.- Vol. 93.

81. Timofeeff-Ressovsky N. W. Die Entstehung neuer Eгbanlagen/ /Handb.

Eгbblol. Mensch.- Beгlin, 1940.

82. Ти.мофеев-Ресовский Н.В. Соматические генавариации определенного гена в разных направлениях под воздействием Х-лучей/ /Всесоюзный съезд по генетике, селекции, семеноводству и животноводству: Труды.­ Л., 1929.- Т. 2.- С. 473.

83. Timofeeff-Ressovsky N. W. Das Genovaгiieгen in veгschiedenen Rechtungen bei Drosophila unteг dem Einfluss dег Ronfgenbestгahlung/ /Naturwiss Bd 18, М 20/21.- S. 435.

84. Patterson ].Т., Muller Н.]. Are progгessive mutations pгoduced Ьу Xray? 1 /Genetics, 1930.- Vol. 15.

85. ]onhnston С. and Winchester А.М. Studies оп геvегsе mutations in Dгoso­ phila/ 1 Аmег. Naturalist.- 1934.- Vol. 68.

86. Giles N.H. Foгwaгd and back mutations at specific loci in Neurospoгa/ / Bгookhaven symp. blol.- 1955.- Vol. 8.

87. Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer К. G., Delbruck М. Uber die Natur des Genmutation und dег Genstructur / /Nachг. Ges. Wiss.- Gottingen, 1935.- Vol. 6.

Рисk Т. Growth and genetics of somatic mammalian cells in vitro/ /J.

141.

Cell. Comp. P~ysiol.- 1958.- Vol. 52:-Suppl. 1.

Casperson Т. Uber den chemischen Aufban der Strukturen des Zellkernes/ /Scand. Arch. Physiol.- 1936.- Vol. 73.- Suppl. 8.

Casperson Т. Cell growth and cell function.- New York: Norton, 143.

1950.

Casperson Т. Quantitative cytochemical determinations on endonuclear 144.

structures/ /Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.- New York, 1956.- Vol. 21. · Stanley W.M. The blophysics and blochemistry of viruses/ /]. appl.

145.

Physiol.- 1938.- Vol. 9.

Kostoff D. Virus and genic relations in morphogenetic, physiogenetic and 146.

phylogenetic aspects/ /Phytopath.- 1936.- Vol. 9.

Lea D.E., Smith К. М. The inactivation of plant viruses Ьу radiation/ / 147.

Parasitology.- 12941.- Vol. 32.

Lea D.E., Smith К. М. The inactivation of plant viruses Ьу radiation/ / 148.

Parasitology.- 1942.- Vol. 34.

Riehl N. W., Rompe R.R., Timofeeff-Resspovsky N. W., Zimmer K.G. Die 149.

Energiewanderungsvorgange und ihre Bedeutung fur einige blologische Processe/ /Protoplasma.- 1943.- Bd 38.

Mиller Н.]. Life/ /Science.- 1955.- Vol. 122.

150.

Bиzzati-Traverso А., Cavalli L. Toria dell urto ed unita biologice elementari. Milano: Longanesi, 1948.

Watson ].D., Crick F. Н. С. Molecular structure of mucleic acids: А 152.

structure fordeoxyribose nucleic acid/ /Nature.- 1953.- Vol. 171.

Watson ].D., Crick F. Н. С. The st!"ucture of DNA/ /Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.- New York, 1953.- Vol. 18.

Crick F.H.C., Watson ]. D. The compleшentary structure of desoxyribonucleic acid/ /Proc. roy. В.- 1954.- Vol. 223.

Delbruck М. On the replication of desoxyribonucleic acid (DNA) / /Proc.

155.

nat. Acad. SWcio.- 1954.- Vol. 40.

Gamow G. Topological properties of coiled helical systeшs/ /Proc. nat.

157.

Acad. Sci.- 1955.- Vol. 41.

Rich А., Watson ].D. Sоше relation between DNA and RNA/ /Proc. nat.

158.

Acad. Sci.- 1954.- Vol. 40.

Gamow G., Ycas М. Statistical correlation of protein and ribonucleic acid 159.

coшposition/ /Proc. nat. Acad. Sci.- 1955.- Vol. 41.

Дубинин Н.П. Проблема физических и химических основ наследствен­ 160.

ности/ /Биофизика.- 1956.- N~ 1.

Крик Ф. Структура наследственного вещества/ /Хим. наука и про­ 161.

мышл.- 1956.- Т. 1.

Волькенштейн М. В. Макромолекулы и биология/ /Изв. АН СССР.Сер. биол.- N~ 1.

Га.мов Г., Рич А., Икас М. Проблема передачи информации от нуклеи­ 163.

новых кислот белкам/ /Вопр. биофизики.- 1957.

Ти~о10феев-Ресовский Н.В., Po~ome Р.Р. Статистичность и принцип 164.

усилителя в биологии/ /Пробл. кибернетики.- 1959.- Вып. 2.С. 213.

<

О НЕКОТОРЫХ ПРИНЦИПАХ КЛАССИФИКАЦИИБИОХОРОЛОГИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ

Из истории точного естествознания мы знаем, какую большую роль в его развитии играет вскрытие и определение элементар­ ных единиц и явлений, характерных для материала данного раздела науки, а также строгая формулировка основных поня­ тий и принципов построения классификационных систем. В этом отношении во многих разделах биологии дело обстоит до сих пор неблагополучно. Элементарные явления и единицы вскрыты и определены с достаточной точностью лишь в некото­ рых отраслях современной экспериментальной биологии и био­ физики; столь же редко биологи оперируют со строго и одно­ значно сформулированными понятиями. Даже одна из старей­ ших биологических дисциплин - систематика, по самой своей природе требующая строгой формулировки понятий и стройнос­ ти классификационной системы, только в последнее время и лишь в некоторых разделах зоологии начинает удовлетворять предъявляемым к естественно-историческим дисциплинам тре­ бованиям. Особенно неблагополучно, пожалуй, дело обстоит в биохорологических дисциплинах, занимающихся изучением и классификацией территорий, населенных сообществами живых организмов, и самих этих сообществ. Даже в основной хороло­ гической дисциплине географии (ландшафтоведении) лишь от­ носительно недавно начались теоретические дискуссии, имею­ щие целью выявление и точное определение элементарной гео­ графической единицы (элементарный ландшафт, или фация) и разработку принципов географического районирования и клас­ сификации территорий.

Вместе с тем биохорологические дисциплины, изучающие из­ менчивые, сложные и неясно отграниченные друг от друга при­ родные комплексы (притом с разных точек зрения), особенно нуждаются в тщательном теоретическом анализе материала, строгой формулировке основных понятий и определении прин­ ципов построения классификационных систем. Благодаря при­ менению биогеографами, биоценологами и экологами, принад­ лежащими к разным школам, преимущественно эмпирически­ описательных методов, отсутствию в большинстве работ доста­ точно строгого теоретического анализа, а также терминологи­ ческой несог л асованности между различными биохорологичес­ кими дисциплинами в последних царит большой разнобой и не­ ясность в определениях понятий, принципов классификации и терминологии.

Многие споры и дискуссии оказываются часто безнадежными и беспредметными из-за отсутствия достаточно точных определений единиц изучаемого материала и достаточно строгих формулировок основных понятий.

География (ландшафтоведение), некоторые разделы геохи­ мии и почвоведения, а также все биохорологические дисципли­ ны (различные разделы биогеографии, биоценологии и типоло­ гии сообществ и территорий) имеют своим предметом изучение (с разных точек зрения) населенной живыми организмами обо­ лочки Земли. Вся населенная живыми организмами террИтория и акватория Земли (~живая~ биосфера - по Вернадскому [1], или фитагеосфера по Лавренко [2]) может быть подразделена на достаточно точно определимые, элементарные пространет­ венные единицы, в пределах разумных биохорологических по­ нятий не поддающиеся дальнейшему подразделению. Такие эле­ ментарные биохорологические единицы желательно положить в основу теоретической формулировки понятий и определения принцилов классификации в пределах всех биохорологических дисциплин. Различные дисциплины (география, биогеография, биоценология, типология сообществ и территорий) должны при этом определить свои основные единицы и собственные принци­ лы классификационных систем.

На Земле жизнь фактически всегда представлена более или менее сложными сообществами разных живых организмов ( био­ ценозами), занимающими определенное пространство; это про­ странство характеризуется комплексом физико-географических условий (в· широком смысле слова, включающем климатические, гидрологические и почвенпо-геохимические условия), с которыми и между собой организмы сообщества связаны эдафически-адап­ тационными связями. Подобные сообщества организмов, зани­ мающие в биосфере Земли определенные пространства, находят­ ся в каждый данный момент в состоянии подвижного динамичес­ кого равновесия составляющих компонентов. Это динамическое равновесие сдвигается или нарушается при изменениях состава сообщества или биотических и абиотических условий. Флюктуи­ рующие обратимые изменения состава и условий существования биоценозов ведут к соответствующим более или менее длитель­ ным или кратковременным (в зависимости от характера сообщест­ ва и изменений условий) количественным колебаниям в общей биомассе и составе сообществ и волнам жизни отдельных видов.

Долговременные и векторизованные изменения состава сообщест­ ва или физико-географических условий лежат в основе эволюции биоценозов, направляемой естественным отбором по путям адап­ таций, дифференцировок или упрощений.

Биосферой В.И. Вернадский [1, 3] назвал ту оболочку Земли, в формировании которой организмы играли и играют существенную роль. В нее входит как та оболочка, которая в данный момент населена живыми организмами (включающая нижние слои тропосферы, большую часть гидросферы и верх­ ние слои коры выветривания), или ~живая часть биосферы~ (примерно соответствующая фитагеосфере Е.М. Лавренко), так и область ~былых биосфер~. то есть почти вся атмосфера, все природные воды, вся кора выветривания и все в той или иной мере биогенные горные породы. Живая часть биосферы населе­ на различными сообществами живых организмов, производя­ щих огромную геохимическую работу. В. И. Вернадский указал, что во все возрастающей степени в эту геохимическую работу включается человек с его хозяйственно-промытленной деятель­ ностью (~ноосфера~ - по Вернадскому). Изучением результа­ тов геохимической деятельности живых организмов занимается особый, выделенный В.И. Вернадским [5] раздел геохимии биогеохимия; географо-хорологической проекцией геохимии яв­ ляется основанное В.В. Полыновым [6] и А.П. Виноградовым [ 7- 1О] и успешно развиваемое А. И. Перельманом [ 11] учение о геохимических ландшафтах и биогеохимических провинциях.

Биогеохимия, а также учение о геохимических ландшафтах и биогеохимических провинциях являются по материалу и мето­ дике дисциплинами геохимическими со своим географическим аспектом. Дополняющей их ~встречной~ биологическойдисцип­ линой является основанная и развиваемая В. Н. Сукачевым [12-15] и его школой биогеоценология. Основная единица предмета исследований этой дисциплины - находящаяся в со­ стоянии динамического равновесия совокупность биоценоза и его место обитания (биотопа), в которой все компоненты связа­ ны между собой и с элементами среды эдафически-адаптацион­ ными отношениями. Она названа В.Н. Сукачевым ~биогеоцено­ зом~. Одной из основных задач биогеоценологии является изу­ чение круговорота веществ и энергии в биогеоценозе и обмена между соседними биогеоценозами. Разрешению этой задачи может способствовать экспериментальная биогеоценология, имеющая своим предметом изучение не только природных био­ геоценозов, но и соответствующих экспериментальных моделей.

Биогеоценоз является, таким образом, основной ячейкой био­ геохимической работы в биосфере.

Биогеоценозом В.Н, Сукачев, следовательно, называет сово­ купность определенного биоценоза с населяемым им биотопом, то есть совокупность всех биотических и абиотических компо­ нентов, входящих в биохорологическую единицу и характеризу­ ющихся определенными связями друг с другом, а также опреде­ ленным типом обмена веществ и энергии, в том или ином отно­ шении отличающимся от такового других биогеоценозов; все компоненты биогеоценоза находятся в состоянии динамического равновесия, могущего флюктуировать и при изменениИ опреде­ ленных компонентов или условий переходить в иное состояние динамического равновесия. В дополнение и развитие определе­ ний В.Н. Сукачева общей элементарной биохорологической единицей можно считать ~элементарный биогеоценоз~; послед­ ний можно определить как биохорологическую единицу (биогеоценоз), внутри которой не проходит ни одной существенной биоценотической, геоморфологической, гидрологической, мик­ роклиматической и почвенно-геохимической границы. Такой элементарный биогеоценоз является, по нашему мнению, един­ ственной теоретически достаточно обоснованной элементарной биохорологической единицей в пределах биосферы.

Только что данное нами определение понятия ~элементар­ ный биогеоценоз~ можно считать достаточно строгим и точным.

Теоретически это понятие основывается на всей совокупности описательных и экспериментальных биогеоценологических ис­ следований. Практическое же установление границ между эле­ ментарными биогеоценозами наталкивается на целый ряд труд­ ностей. Это неудивительно и имеет место во всех случаях ана­ лиза сложных и комплексных природных явлений. Такие труд­ ности, однако, не умаляют значения самого понятия ~элемен­ тарный биогеоценоз~; они ведут лишь к неизбежной неточиости и неполноте практического полевого применения, которое будет уменьшаться по мере накопления наших фактических знаний в областях деталей фаунистики, флористики, биоценологии, гео­ морфологии, учения о стоке, почвоведения, геохимии и физи­ ческой географии определенных ограниченных участков Земли.

Для развития же различных биохорологических дисциплин со­ вершенно необходимо теоретически обосновываться на доста­ точно строго определенном понятии элементарной биохорологи­ ческой единицы. В пределах биогеоценологии как особой дис­ циплины должна, конечно, производиться дальнейшая работа по уточнению и обоснованию понятия ~элементарный биогеоце­ ноз~. При этом в исследование должны вовлекаться не только хорологические, но и динамико-временные критерии; последние в основном должны рассматриваться по отношению к количест­ венно доминирующим, а также качественно-характерным ком­ понентам соответствующих биоценозов.

Элементарный биогеоценоз является наиболее дробной еди­ ницей огромного и сложного комплекса, образующего биосферу Земли. Он является элементарной ячейкой протекания биогео­ химических, биоценотических и биогеографических процессов.

Теоретическое понятие ~элементарный биогеоценоз~ должно поэтому лежать в основе и учитываться при построении класси­ фикационных систем не только в самой биогеоценологии, но также в разных разделах биоценологии (включающей фитоце­ нологию, зооценологию, гидроценологию и типологию различ­ ных по тем или иным причинам особо выделяемых сообществ), в биогеографии, биогеохимии, почвоведении и ландшафтоведе­ нии. Следует, однако, подчеркнуть, что, несмотря на общность элементарных биохорологических единиц (элементарные био­ геоценозы) в материале или предмете исследования всех этих дисциплин, они в соответствии со спецификой должны выделять свои основные единицы, их классификационные системы должны строиться по-разному.

В пределах биогеоценологии как особой дисциплины основны­ ми задачами являются выделение возможно большего числа раз­ личных элементарных биогеоценозов, детальное изучение их био­ ценологической, геохимической и энергетической динамики, а также построение своей классификационной системы. Классифи­ кационная система в биогеоценологии должна основываться глав­ ным образом на типах геохимической работы биогеоценозов и типах сообществ: она, таким образом, является в основном типо­ логической, а не пространствеиной классификацией. Также в ос­ новном типологическими являются системы различных биоцено­ логических классификаций, основанных на типах сообществ. При этом в состав соответствующих низших категорий могут войти не­ сколько смежных биогеоценозов. В практических типологиях (таких, например, как типология лесов, лугов, болот) классифи­ кационные системы целесообразно, по-видимому, строить по сме­ шанному биоценологически-географическому принципу.

В типологических классификационных системах биогеоцено­ логии и биоценологии (с практическими типологиями) высшими систематическими единицами могут являться географо-хоралоги­ чески определяемые территории. В географии (ландшафтоведе­ нии) основной задачей является чисто хорологическое, простран­ ствеиное районирование земной поверхности; при этом не только высшие категории, но и вся система единиц основывается на хоро­ логическом принципе территориальной смежности. На принципи­ альные различия между типологической системой биогеоценоло­ гии и чисто хоралогической системой географии в свое время ука­ зывал В.Н. Сукачев [15]. Основной систематической единицей в географии (элементарный ландшафт, или фация, по Бергу) не обязательно должен быть элементарный биогеоценоз; может быть, элементарным ландшафтом следует считать физико-геогра­ фически (ландшафтологически и геоморфологически) объединен­ ную группу территорИально смежных элементарных биогеоцено­ зов. В учениях о биогеохимических провинциях и геохимических ландшафтах основной элементарной единицей должен являться элементарный биогеоценоз: система же более высоких категорий должна, по-видимому, строиться по хоралогическому принципу.

Наконец, особенно сложной, хотя на первый взгляд наиболее разработанной и устоявшейся, является проблема классификации биогеографических единиц. Большинство биогеографов считают вместе с Л.С. Бергом биогеографию чисто географической дис­ циплиной, задачей которой является пространствеиное райониро­ вание Земли, производимое по признакам населяющих ее фаун и флор. Значительное осложнение вносится, однако, тем, что на ха­ рактер населяющих определенные пространства фаун и флор вли­ яют принципиально различные условия; с одной стороны, это современные физико-географические и биоценотические условия, а с другой стороны, происхождение, возраст и история расселения различных типов фаунистических и флористических комплексов.

Поэтому возможно, что будущее развитие биогеографических сис­ тем пойдет по пути встречи и комбинирования различных класси­ фикационных принципов; биогеоценологического, географичес­ кого и принципа генетической типологии фаун и флор. Высшие единицы (области) будут всегда определяться геологической ис­ торией соответствующих материков и океанов. Далее, должен (при характеристике и подразделениях областей) получить разви­ тие выдвинутый П.П. Сушкиным [17], А. И. Толмачевым [18] и особенно В.К. Штегманом [19] принцип генетических типов фаун и флор, расселяющихся из определенных очагов происхождения (исторического формирования) и комбинирующихся друг с дру­ гом по-разному на различных территориях внутри области; часто (но не всегда) основные территории, населяемые определенными типами фаун и флор, будут совпадать с наиболее крупными со­ временнымJ1 географическими подразделениями (ландшафтными зонами), а дальнейшее более дробное (и всегда в известной мере формальное) подразделение области будет производиться по сме­ шанному принципу применения средних географических катего­ рий и статистического метода С. Экмана. Низшими единицами биогеографии будут служить биогеоценозы; они, несомненно, яв­ ляются теми элементарными ячейками, в которых мозаично ком­ бинируются элементы разных типов фаун и флор на определен­ ной большой территории. Биогеоценотические условия являются также элементарной основой изменения и эволюции биоценозов и тем самым формирования исходных очагов для возможного исто­ рического развития новых или измененных типов фаун и флор.

Таким образом, мы приходим к следующим заключениям. В сложном комплексе биосферы Земли элементарной, далее неде­ лимой, биохронологической единицей является элементарный биогеоценоз. Из него следует исходить и на нем строить основные единицы низших категорий во всех биохоjюлогических и лаНд­ шафтологических дисциплинах; эти основные единицы могут, од­ нако, в разных дисциплинах не совпадать с отдельным элементар­ ным биогеоценозом, а представлять собой ту или иную совокуп­ ность территориально смежных и объединенных определенным (зависящим от специальных задач соответствующей дисциплины) признаком, свойством или совокупностью признаков. Классифи­ кационные системы в разных дисциплинах должны строиться по­ разному, исходя из типологического, хорологического или из комбинации того и другого принципа: при этом построение систем должно сопровождаться сравнительным анализом материала и классификационных принцилов ряда смежных биохорологичес­ ких и ландшафтологических дисциплин. В заключение необходи­ мо подчеркнуть, что задачей настоящего краткого сообщения отнюдь не являлась попытка разработки классификационной систе­ мы в какой-либо из биохорологических дисциплин; в беглом обзо­ ре невозможно обосновать даже их общие черты. Мы попытались лишь определить наиболее дробную элементарную биохорологи­ ческую единицу в биосфере Земли, общую для материала, подле­ жащего исследованию различными биохорологическим и ланд­ шафталогическими дисциплинами; кроме того, было высказано убеждение о необходимости тесного теоретического контакта между различными биохорологическими дисциплинами и приме­ нения сравнительного метода, а также точного определения поня­ тий при разработке их классификационных систем.

Литература

Вернадский В. И. Биосфера.- Л., 1926.

1.

Лавренко Е.М. О фитогеосфере/ /Вопросы географии.- М., 1949.- Сб. 5.

2.

Вернадский В.И. О геологических оболочках Земли как планеты/ /Изв.

3.

АН СССР. Сер. географ.- 1942.-.N~ 6.

Вернадский В. И. Несколько слов о ноосфере/ /Успехи соврем. биол.N~ 18.

Вернадский В.И. Биогеохимические очерки.- М.- Л.: Изд-во АН 5.

СССР, 1940.

Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты/ /Вопросы минералогии, гео­ 6.

химии, петрографии.- М.- Л., 1946.

Виноградов А.П. Биогеохимические провинции и эндемии// Докл. АН 7.

СССР.- 1938.- Т. 18.

Виноградов А.П. Изучение биогеохимических провинций/ /Вестн. АН 8.

СССР.- 1939.-.N~ 10.

Виноградов А.П. К химическому познанию атмосферы/ /Почвоведе­ 9.

ние.- 1945.-.N~ 7.

Виноградов А.П. Биогеохимические принципы/ /Труды юбил. сессии 10.

В. В. Докучаева.- М., 1946.

Перель.ман А. И. Очерки геохимии ландшафта.- М.: Географгиз. Сукачев В. Н. Идея развития в фитоценологии/ /Сов. бот.-.N~ 12. 1942.- 1Сукачев В. Н. Биогеоценология и фитоценология/ Докл. АН СССР.Т. 47.-.N~ 6.

Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии/ /Юбил. сборник к 14.

30-летию Великой Октябрьской социалистической революции.- М., 1947.- Вып. 2.

Сукачев В.Н. О соотношении понятий географический ландшафт и био­ 15.

геоценоз/ /Вопросы географии.- М., 1949.- Сб. 16.

Берг Л.С. Фации, географические аспекты и географические зоны/ 16.

Изв. Всес. географ. об-ва. 1945.- Т. 74,.N~ 3.

Сушкин П.П. Зоологические области средней Сибири и ближайших час­ 17.

тей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии/ /Бюл. МОИП. Отд. биол. Нов. сер.- 1925.- Вып. 34.

18. Тол.fttачев А.И. О происхождения некоторых основных элементов высоко­ горных флор северного полушария/ /Материалы по истории флоры и растительности СССР.- М.- Л., 1958.- Т. 3.

Шmeг.fttaH Б.К. Основные принципы ориитогеографического деления 19.

Палеарктики/ /Фауна СССР. Птицы.- М.- Л., 1938.- Т. 1.

БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕЧЕСТВО*

–  –  –

Среди большого числа современных проблем научно-техничес­ кого характера, которыми эпоха наша весьма богата, есть одна комплексная проблема, решение которой является задачей всего естествознания, включая математику, и значение которой до сих пор большинством людей недостаточно осознано. Об этой проблеме вкратце идет речь в этой статье.

Недавно проходил очередной международный демографи­ ческий конгресс, занимавшийся проблемами народонаселения нашей планеты, Земли. Этот конгресс был в основном посвящен вопросу роста народонаселения.

Цифры примерно следующие:

в 1900 г. людей на Земле было примерно полтора миллиарда, сейчас около четырех миллиардов людей населяют Землю. К двухтысячному году нас будет примерно 7 миллиардов, а через сто лет ожидается цифра населения где-то между двадцатью и тридцатью миллиардами.

Но дело не в цифре народонаселения как таковой. Места на Земле и для тридцати миллиардов людей достаточно, и для пя­ тидесяти, и даже для большего числа. Но вот другой аспект проблемы важен: экономисты и ученые-естественники на основе наших современных научных знаний примерно оценили, что при достаточно хорошей организации хозяйства Земля может прокормить и снабдить другими видами сырья около десяти­ двенадцати миллиардов людей. Из этого следует, что через 100 лет примерно половине народонаселения Земли будет не хва­ тать не только пищи, но и целого ряда других видов биологи­ ческого сырья, необходимого, как все знают, для самых разно­ образных отраслей химической и другой промышленности. Я должен напомнить, что сто лет это не туманное отдаленное будущее, о котором можно не думать, а это всего лишь три че­ ловеческих поколения. Примерная предположительность одно­ го поколения людей - 30 с небольшим лет, т.е. через 100 лет Землю будут населять внуки и правнуки теперешних людей, на­ селяющих сейчас Землю. Следовательно, это время от нас не слишком отдаленное. Из этого видно, что даже нам и ближай­ шим двум поколениям людей придется, хотят они или нет, раз­ бираться детально в этой проблеме.

* Краткое изложение докладов, прочитанных автором в Московском доме уче­ ных и Институте медицинской радиологии в Обнинске, февраль-март 1967 г.

Как видите, я пока изобразил проблему в довольно-таки песси­ мистических тонах. Через 100 лет, выходит, примерно половине народонаселения будет нечего делать на Земле, будет нечего есть, а может быть, и нечем дышать, не хватит воды для питья, утоле­ ния жажды, не говоря уже о промышленности, которая ~пьет~ воды во много больше, чем все человечество вместе взятое.

А теперь попробуем поставить эту проблему иначе, отнюдь не в утопическо-фантастическом плане, а на основе того, что мы сегодня можем предвидеть, то есть на основе конкретных науч­ ных знаний в первую очередь в области биологии и целого ряда других дисциплин, включая математику.

Я должен напомнить, что наша Земля является живой плане­ той, то есть планетой, на которой развивалась грандиозная по своему своеобразию, разнообразию, да и, как мы сейчас уви­ дим, и по общей массе жизнь. Есть, по-видимому, целый ряд планет мертвых, лишенных жизни. Земля же наша является живой планетой, и ее характерной особенностью в связи с этим является особая оболочка земного шара, получившая название биосферы.

Биосферой мы называем, следовательно, ту наружную обо­ лочку земного шара, на которой развилась и продветает жизнь;

в форме большого числа разнообразных видов живых организ­ мов, животных, растений, микроорганизмов, населяющих на­ ружные слои земной коры на суше, практически всю толщу гид­ росферы, то есть Мирового океана, морских и пресных вод, нижние слои атмосферы, окружающей земной шар.

Один из крупных, если не крупнейший натуралист последне­ го столетия, наш соотечественник академик В. И. Вернадский, умерший в сорок пятом году глубоким стариком, в целом ряде блестящих работ· создал общее учение о биосфере Земли.

Биосфера, как я уже сказал, представляет собой прежде всего пленку жизни, покрывающую земной шар. Общая масса живых организмов или, как мы говорим, общая биомасса Земли примерно была подсчитана Вернадским и его школой и состав­ ляет около десяти в шестнадцатой степени тонн. По сравнению с общей массой Земли это не очень много, но, конечно, это ог­ ромная масса вещества. Причем не следует забывать, что это ве­ щество живое. Живые организмы постоянно рождаются и отми­ рают, в живых организмах протекают процессы обмена ве­ ществ, следовательно, живые организмы в отличие от неживой или, как говорил Вернадский, косной природы, или косного ве­ щества, отличаются тем, что они представляют собой огромный химический завод, превращающий огромные массы вещества и энергии на поверхности нашей планеты.

В этом первое, может быть, самое важное свойство биосфе­ ры. Биосфера является существеннейшей составной частью общей жизни Земли как планеты, является энергетическим экранам между Землей и Космосом и той пленкой, которая пре­ вращает определенную часть космической (в основном солнеч­ ной) энергии, поступающей.на Землю, в ценное высокомолеку­ лярное органическое вещество.

Биосфера Земли, выражаясь языком физиков и термодина­ миков, является открытой термодинамической системой. В нее поступает энергия извне, из космоса, в основном это солнечная энергия. В процессе эволюции живые организмы на Земле со­ здали две большие основные группы: организмы автотрофы, способные на основе поглощаемой ими солнечной энергии (на­ пример, зеленые растения с помощью фотосинтеза, а ряд мик­ роорганизмов с помощью хемосинтеза) из неорганического ве­ щества создавать органическое вещество, из малых молекул строить большие молекулы; другая группа организмов - гете­ ротрофы, к которым относимся и мы, может жить, существо­ вать и питаться лишь на основе первичных продуцентов, как их часто называют, организмов автотрофов, о которых я только что говорил.

Таким образом, автотрофы непосредственно используют по­ ступающую на Землю солнечную энергию, создают органичес­ кое вещество, а все остальные организмы - гетеротрофы; жи­ вотные, очень небольтая часть растений, часть микроорганиз­ мов и мы, люди, живем уже на счет или за счет того органичес­ кого вещества, которое создано автотрофами.

Следовательно, мы имеем энергетический вход в биосферу в форме солнечной энергии. В громадной биомассе биосферы про­ текают процессы обмена веществ, одни организмы отмирают, дру­ гие нарождаются, они питаются друг другом, продуктами друг друга и так далее. Происходит огромный вечный, постоянно рабо­ тающий биологический круговорот биосферы; целый ряд ве­ ществ, форм энергии постоянно циркулируют в этом большом круговороте биосферы. И, наконец, из этого круговорота есть выход. Живые организмы не образуют идеально замкнутого био­ сферного круговорота. Часть органического вещества поступает в почву, на дно водоемов, в водные растворы, используется микро­ организмами минерализаторами, которые, используя эти орга­ нические остатки, разлагают их до простых неорганических солей, растворяющихся в воде, и поступают в сток, который в ко­ нечном счете кончается в мировом океане. И вот эти продукты ми­ нерализации отмирающего органического вещества, неиспользо­ ванные в биологическом круговороте биосферы, образуют, осаж­ даясь из водных растворов, осадочные, или вторичные, горные породы, мощным слоем покрывающие лик Земли. Другими сло­ вами, из живого круговорота биосферы для части вещества и энергии есть выход, так сказать, в геологию, путем формирования вторичных осадочных горных пород. Таково общее представле­ ние о биосфере. Энергетический вход в виде солнечной энергии, большой биосферный круговорот и выход из него в геологию, в осадочные горные породы.

В связи с нашей проблемой, с той проблемой, которую явна­ чале сформулировал так: как же быть со все нарастающей чис­ ленностью людей на Земле, возникает вопрос: что может этот большой биологический круговорот в биосфере давать людям?

Эту проблему можно рассмотреть по трем основным пунктам или местам только что описанной мною биосферы: 1) на энерге­ тическом входе: в биологическом круговороте биосферы и 2) 3) на выходе из биологического круговорота в геологию.

Начнем с энергетического входа. На поверхность Земли па­ дает определенное количество солнечной энергии. Конечно, сработать биологически может только та часть этой солнечной энергии, которая поглощается организмами автотрофами, в ос­ новном зелеными растениями, способными к фотосинтезу. Так вот из всей падающей на Землю солнечной энергии лишь опре­ деленный процент, точно это посчитать не так-то легко, скажем, примерно от трех до восьми процентов падающей на Землю со­ лнечной энерrии по г лощается зелеными растениями. Из по г ло­ щенной энергии не вся идет на фотосинтез. Как и в технике, в живой природе мы можем говорить о КПД - о коэффициенте полезного действия, то есть лишь часть по г лощенной зелеными растениями энергии используется растениями в фотосинтезе.

Процент логлощенной солнечной энергии, используемой расте­ ниями, опять-таки подсчитать его точно нелегко, составляет приблизительно 2 - 8. При этом очень существенно заметить, что разные виды и группы растений обладают разным КПД.

У же на входе человечество может кое-что сделать для того, чтобы растительность по г лощала больше поступающей на Землю солнечной энергии, а для этого необходимо повысить плотность зеленого покрова Земли. Пока мы, люди, в своей хо­ зяйст.венной, промышленной деятельности и в быту скорее со­ кращаем эту плотность зеленого покрова Земли, небрежно обра­ щаясь с лесами, лугами, полями, строительными площадками.

Недостаточно озеленяя пустыни, степи, мы снижаем плотность зеленого покрова. Но как раз современная техника и уровень современной промышленности теоретически позволяют нам проделать обратную работу, то есть повышать всемерно на всех пригодных для этого площадях земной поверхности и в водо­ емах, особенно пресноводных, плотность зеленого покрова. Эта плотность зеленого покрова повысит процент пог лощенной рас­ тениями солнечной энергии; причем повысить его, как показы­ вают расчеты, можно минимум в полтора, может быть, даже и в два раза, и тем самым удастся повысить биологическую произ­ водительность Земли.

Выше было сказано, что коэффициенты полезного действия (КПД) разных видов растений могут быть очень различны, варьируя от двух до восьми, а, может быть, у ряда форм растений и более процентов; следовательно, здесь открывается для чело­ вечества еще одна возможность: разумно, конечно, на основе предварительного точного изучения КПД различных видов рас­ тений специалистами-физиологами стараться повышать процент участия в растительных сообществах, покрывающих Землю, растений с наивысшим, а не паинизшим КПД. Этим опять-таки можно на какую-то цифру (в полтора раза или меньше, или больше) повысить уже тот процент солнечной энергии, который усваивается растениями и через фотосинтез растений ведет к производству органического вещества на Земле.

Значит, уже на входе в биосферу, на энергетическом входе, можно выиграть, ну, скажем, фактор-2, то есть повысить биоло­ гическую производительность Земли в два раза. Напомню, это то, что нам совершенно необходимо через сто лет.

Теперь перейдем к основному большому круговороту био­ сферы. Тут опять-таки, мы, люди, хозяйствуем пока что очень небрежно, мы уничтожаем или подрываем воспроизводимые за­ пасы животных и растений на нашей планете, мы небрежно и неумно часто используем промысловые запасы лесов, зверей, рыб и так далее. Здесь только путем рационализации использо­ вания ~дикой~ живой природы можно сделать очень много.

При общем повышении плотности зеленого покрова Земли легко будет повысить плотность и животного населения Земли, которое в конечном счете питается растительным покровом, прямо или косвенно. Путем точного изучения воспроизведения масс растительности, воспроизведения запасов полезных чело­ веку животных, пушных зверей, копытных, морских зверей, птиц, рыб и целого ряда беспозвоночных, особенно в океане, мы сможем резко повысить полезную для человека продуктив­ ность этого гигантского круговорота в биосфере. Но мы можем и мы на пути к этому повысить и продуктивность селыжохо­ зяйственных культур, культурных растений и домашних живот­ ных. Ведь как раз за последнее десятилетие в генетике, науке о наследственности, мы все глубже проникаем в структуру и ра­ боту генотипа, наследственного кода информации, передаваемо­ го от поколения к поколению в живой природе.

Когда мы будем знать более или менее точно структуру и ра­ боту этих генотипов, мы сможем резко повысить эффективность и ускорить сеЛекцию сельскохозяйственных культур - куль­ турных растений и домашних животных с целью резкого по­ вышения их производительности, полезной для человека. Ведь не следует забывать, что большинство сейчас используемых культурных растений и домашних животных - продукт одо­ машнивания, окультуривания, приручения и высева их около своих жилищ нашими далекими полудикими предками. Из почти трех миллионов видов животных, растений и микроорганизмов, населяющих Землю, человек может извлечь целый ряд видов, вероятно, намного более полезных ему и более высоко­ продуктивных, чем те, к-оторые он использует сейчас. Поэтому в большом биосферном круговороте человек на основании уже сейчас предвидимых научных возможностей может получить в два, три, а может быть, и большее число раз больше продукции полезных для себя веществ, чем он получает сегодня. В Японии используется уже сейчас более 20 видов водорослей для пище­ вых и кормовых целей, постоянно растет использование беспо­ звоночных, населяющих мировой океан, вводятся в культуру новые виды растений, а иногда и животных. Теперь вспомните, если мы на энергетическом входе сможем получить фактор-2, т. е. за счет увеличения процента пог лощаемой растениями солнечной энергии и повышения среднего КПД растения можем увеличить продуктивность, скажем, в 2 раза, да на большом биосферном круговороте повысить ее еще в 3- 4 раза, два на три-четыре, получается в 6-8 раз, т.е. мы можем в 6-8 раз повысить продуктивность биосферы Земли. И еще раз повто­ ряю, это все на основании того, что научно уже сейчас понятно и возможно.

Есть еще одна очень важная, но перешеиная биологическая проблема. Дело в том, что Земля наша всюду и всегда населена более или менее сложными комплексами многих видов живых организмов, сложными сообществами или, как биологи называ­ ют их, биоценозами. Так вот мы до сих пор не знаем, почему в течение долгого времени (большого числа поколений живых ор­ ганизмов) такие сложные сообщества, если человек их не под­ рывает, не портит, не видоизменяет способны находиться в со­ стоянии равновесия между составляющими их видами.

Почему это так? Мы, положим, знаем. Потому что вся эво­ люция на Земле проходила в приспособлении живых организ­ мов не только к н еживой внешней среде, но и друг к другу, так сказать, в результате эволюции организмы оказываются хорошо «притертыми~ друг к другу. Поэтому причина возникновения такого равновесия нам понятна. Но механизмы, управляющие такими равновесными системами, нам пока неизвестны. И вот одной из задач новой нашей советской дисциплины - биогеоце­ нологии, созданной недавно скончавшимел крупнейшим и ста­ рейшим нашим биологом академиком В. Н. Сукачевым, и явля­ ется точное изучение отдельных местных, так сказать, биогеоце­ нотических круговоротов, в сумме составляющих общий круго­ ворот веществ в биосфере, и изучение условий и закономерное~ тей, создающих равновесное состояние, а также условий и воз­ действий, нарушающих эти равновесия.

Человеку ведь, переделывая, улучшая сообщество в живом покрове Земли, придется делать это, не нарушая равновесия, а так, чтобы переводить сообщества живых организмов в разных местах из одного, менее выгодного для человека и менее про­ дуктивного, в более выгодное и более продуктивное равновес­ ное состояние.

Что значит нарушить равновесие? Мы уже знаем. Вспомните общеизвестный пример: завезение кроликов в Австралию. На новом месте в Австралии у кроликов не оказалось естественных врагов - хищников и паразитов. Они размножались в таких количествах, что стали в Австралии национальным бедствием.

И со времени их завезения в.) по настоящее время затра­ (XIX чены сотни миллионов, если не миллиарды долларов на борьбу с кроликами, которая достигла эф~ективности лишь в самое последнее время, за последние 2-2 12 десятилетия. Когда анг­ личане в Новую Зеландию и Австралию пожелали завезти свои знаменитые английские розы, оказалось, что на новом месте розы съедались начисто за один сезон тлями. Выяснилось, что у т ли, завезенной вместе с розами, на новом месте опять-таки нет естественных врагов. Равновесие было восстановлено лишь тогда, когда из Европы завезли жучков - божьих коровок, ко­ торые являются основными врагами тли, и тогда восстанови­

–  –  –

есть божьи коровки, которых опять-таки держали в приличных пределах численности разные птички,. которые клевали божьих коровок, восстанавливая равновесие в розарии. Я привел два примера, но таких примеров можно привести сотни, сотни и сотни.

Следовательно, когда человек разрешит проблему равнове­ сия в живой природе, он из биосферного круговорота сможет извлечь еще больше, потому что он тогда действительно созна­ тельно, научно, на рациональных основах сможет в свою пользу и по своему усмотрению изменять и у лучтать биологические со­ общества, населяющие Землю. Если из этого возникнет возмож­ ность еще в раза увеличить производительность биосферы, то мы уже получим вместе с предыдущими возможностями более чем 1О-кратное увеличение биологической продуктивнос­ ти Земли.

И наконец последний, третий пункт - выход из биосферы.

Сейчас мы знаем, что в ряде мест на Земле, на дне некоторых озер вместо ила, который минерализуется живыми организмами до растворимых неорганических солей, постепенно образуется сапропель, чрезвычайно интересное и ценное органическое ве­ щество, состоящее в основном из углеводов, белков и жиров.

Этот сапропель уже сейчас используют люди. Японцы, напри­ мер, высшие сорта его превращают в пищевые вещества, сле­ дующие более низкие сорта в кормовой материал для скота, а самые низкие сорта сапропеля употребляют в качестве органи­ ческих удобрений. У нас сапропель тоже уже употребляется, например, в кондитерской промышленности в качестве заменителя желатина и агара. Но употребляется он пока людьми в очень незначительном количестве. Так вот дело не в сапропеле как таковом, а гораздо в большем, в будущем на выходах из большого биосферного круговорота будут сидеть инженеры­ биотехники, задачей которых будет не допускать деградации ве­ щества, выходящего из большого круговорота биосферы, до со­ стояния малоценных мелких молекул, неорганических солей, в конечном счете какой-нибудь известки, получаемой из известня­ ков, образующихся в виде осадочных горных пород в океанах и морях. Эти инженеры-биотехники будут ловить выходящие из круговорота биосферы вещества в формах значительно более ценных, больших органических молекул углеводов, белков и жиров, бесконечно более полезных людям. Это третий пункт, в котором люди смогут повысить продуктивность Земли.

Я начал с пессимистической констатации соотношения очень быстрого прироста народонаселения земного шара и естествен­ ной ограниченности биологических запасов на Земле. Однако, рассмотрев то, что происходит в биосфере, и то, что мы уже знаем благодаря работам наших крупнейших ученых Вернад­ ского, Сукачева и ряда других, мы приходим к оптимистическо­ му прогнозу: не в 2, а в 10 с лишним раз человек может повы­ сить продуктивность Земли, не подорвав производительных сил ее биосферы.

Наконец, я хочу указать на следующее: мы привыкли рас­ суждать о биологической производительности Земли преимуще­ ственно с точки зрения пищевых ресурсов для нас самих. Но ведь биосфера Земли - это гигантская живая фабрика, преоб­ разующая энергию и вещество на поверхности нашей плане­ ты - формирует и равновесный состав атмосферы, и состав растворов в природных водах, а через атмосферу - энергетику нашей планеты. Она же влияет и на климат. Вспомним огром­ ную роль в круговороте влаги на земном шаре, испарения воды растительностью, растительным покровом Земли. Следователь­ но, биосфера Земли формирует все окружение человека. И не­ брежное отношение к ней, подрыв ее правильной работы будут означать не только подрыв пищевых ресурсов людей и целого ряда нужного людям промытленного сырья, но и подрыв газо­ вого и водного окружения людей. В конечном счете люди без биосферы или с плохо работающей биосферой не смогут вообще существовать на Земле.

Таким образом, это действительно проблема номер один и проблема срочная. Нам необходимо уже сейчас бросать все на­ учные силы на ее решение. Для этого нужно точно инвентаризо­ вать наше живое окружение, в чем мы тоже сильно отстали.

Нужна большая работа зоологов, ботаников, гидробиологов, ко­ торые бы точно и хотя бы полуколичественно инвентаризовали виды растений, животных, микроорганизмов, населяющих разные территории и акватории, разные регионы нашей планеты, в первую очередь обширного нашего отечества. Нужны физиоло­ ги, биохимики, биофизики, генетики, которые бы изучили ин­ тимные, глубинные механизмы жизни, которые позволили бы селекционерам, сельским хозяевам, биотехникам, промыслови­ кам рационально, полно и намного богаче, чем сейчас, исполь­ зовать живые ресурсы Земли.

Наконец, проблема равновесия, о которой я упоминал, это проблема математиков и кибернетиков, без их участия ее не разрешить. А как я уже говорил, ее разрешение поможет людям разумно изменить свое живое окружение. Вот прибли­ зительно то, что каждый должен знать и постоянно обдумы­ вать в отношении той проблемы, которую я поставил вначале.

Не следует забывать, что людям ее решать придется, хотят они этого или нет. И ведь жизнь на земном шаре, человечес­ кая жизнь, пока протекает не очень мирно, поэтому несомнен­ но будет в ближайшее время еще существовать соревнование, конкуренция разных стран, континентов, больших регионов Земли. И нам в этой конкуренции отставать нельзя. Наоборот, вся история естествознания, русского естествознания XIX и ХХ веков, дает возможность именно нам, советским ученым, эффективнее других, целостнее и рациональнее приступить к изучению научных основ этой большой проблемы - проблемы «биосферы и человечества•.

ГЕНЕТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

ГЕНЕТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ(точка зрения зоолога)*

ВВЕДЕНИЕ

1.

Настоящий доклад не является ни обобщающим рефератом, ни исчерпывающим резюмирующим тру дом, что охватывало бы всю обширную область ~генетика и эволюция~. Это обусловле­ но следующим. Во-первых, это едва ли возможно за то короткое время, которое имеется в моем распоряжении, а во-вторых, в литературе уже имеется несколько обширных обзоров в этой об­ ласти [1-3]. Цель моего доклада заключается скорее в том, чтобьi перечислить и обсудить некоторые важные предпосылки применения генетических определений и понятий для разъясне­ ния эволюционных вопросов. Тогда это могло бы служить в ка­ честве основы как для дальнейших дискуссий о вопросах эво­ люции, так и для формулировки эмпирических рабочих гипотез в генетико-эволюционной области. Поэтому последующие раз­ делы посвящаются эволюционному материалу, относительной оценке эволюционных факторов и методов генетико-эволюцион­ ных исследований; первый JJЗ этих вопросов б удет состоять пре­ имущественно в из.

учении свойств мутаций как эволюционного материала и показан на некоторых примерах того, что мутации действительно используются для видообразования в историчес­ ком эволюционном процессе. Однако прежде нам хотелось бы вкратце остановиться на основных положениях :К,.jlассических эволюционных исследований и очертить область эволюционных событий, непосредственное применение в которой знаний экспе­ риментальной генетики возможно и. плодотворно.

Эволюция по определению включает два главных процесса:

адаптацию и дифференцировку. Классическое эволюционное исследование прежде всего должно доказать существование эвоДоложено на заседании Немецкого генетического общества в Вюрцбурге • 25.09.1938.

© Н.В. Глотов, перевод с немецкого, 1992.

люции как таковой и затем сформулировать представления о механизме эволюции и основанных на эволюционных фактах филетических связях организмов. При классическом изучении эволюции использовали описательные методики, которые осно­ вывались преимущественно на фактах палеонтологии, сравни­ тельной морфологии и биогеографии. Эти описательные методы позволяют реконструировать важнейшие исторические этапы и события эволюционных процессов. Со времен Дарвина, гени­ ально и отчетливо увидевшего принцип отбора в органической природе и применившего его в качестве основополагающего принцила для объяснения механизма эволюции, была проведе­ на весьма обширная и остроумная работа в области описатель­ ного эволюционного учения. Создается однако впечатление, что в наши дни и в ближайшем будущем это описательное направле­ ние не принесет существенно новых открытий или более г лубо­ кого представления о механизме эволюции; таким образом, бла­ годаря усилиям крупных биологов конца прошлого и начала нынешнего столетия это направление исследований в основном исчерпано. В самом деле, палеонтология выявила многообразие основных морфологических типов, которые более или менее точно упорядочены во времени и пространстве. Этот метод имеет большое значение, так как он поставляет нам документы об основных исторических фактах и этапах эволюции; он не может, однако, без помощи соображений, основанных на дру­ гих фактах, привести нас более точно к собственно механизму эволюционного процесса. Поэтому для объяснения и толкова­ ния палеонтологических фактов эволюционисты извлекают дан­ ные, полученные в других областях знания - в сравнительной морфологии, эмбриологии и биогеографии. В качестве ведущей точки зрения при сопоставлении и толковании имеющихся эво­ люционных данных служили дарвиновский принцип естествен­ ного отбора и у представителей так называемого ламаркистско­ го направления - более старый ламарканекий принцип прямо­ го приспособления организмов к среде их обитания. Дарвинов­ ский принцип естественного отбора оставался при этом более плодотворным и эффективным, так как он в своей общей форме основан не на гипотетических предположениях, а на некоторых наиболее общих, характерных для всех живых существ фактах:

избытке производства потомков, соразмерном с относительной стабильностью популяций всех организмов. Классический метод эволюционных исследований может быть определен сле­ дующим образом: он состоит в проверке, согласуются ли опре­ деленные палеонтологические, морфологические· и биогеогра­ фические данные более или менее непринужденно (естественно) с эволюционными теориями, которые развиты на основе того или другого из обобщающих принципов. Несмотря на то что во многих отдельных случаях имеет место индукция от описываемого материала, преимущественно классический эволюционный метод следует рассматривать как дедуктивный.

Классические эволюционные методы применяют в основном при исследовании того, что можно обозначить как «макроэво­ люция». Под «макроэволюцией» будем понимать установление основных тенденций дифференцировки и адаптацию внутри от­ носительно больших групп организмов, длинных промежутков времени и более высоких систематических единиц. Методологи­ чески изучение макроэволюции характеризуется тем, что невоз­ можно не только экспериментально реализовать макроэволюци­ онное событие, но и непосредственно наблюдать его; последнее связано с чрезвычайно малой скоростью изменений за единицу нашего летоисчисления. Поэтому механизмы макроэволюции всегда будут оставаться доступными только непрямому объясне­ нию. Они могут быть, однако, выведены индуктивно из изуче­ ния микроэволюции. Словом «микроэволюция» будем обозна­ чать такие события адаптации и дифференцировки, которые имеют во времени и пространстве порядок величин, доступный как научному наблюдению, так и эксперименту; это относится лишь к относительно небольшим группам организмов и низким систематическим единицам.

По отношению к микроэволюционным событиям может быть плодотворным применение понятий и методов эксперименталь­ ной генетики. Это должно вести к индуктивному анализу фак­ тических механизмов микроэволюционных событий. Таким об­ разом б у дет достигнуто понимание наблюдаемых во времени и пространстве событий адаптации и дифференцировки; остается, конечно, вопрос, насколько знания, полученные из анализа микроэволюционных событий, могут быть использованы в каче­ стве принципа, объясняющего макроэволюцию. Этот вопрос, о котором можно договориться лишь после специального обдумы­ вания и рассмотрения фактического материала (и, по моему мнению, он должен быть решен положительно), выходит одна­ ко за узкие рамки генетико-эволюционной области исследова­ ний. Во всяком случае, я уверен, что в наши дни изучение мак­ роэволюции может быть стимулировано лишь исходя из точек зрения, которые вытекают из более локального генетико-эволю­ ционного исследования.

2. ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ

Ко времени, когда Дарвин установил принцип естественного от­ бора, очень мало было известно о природе наследования вариа­ ций организмов. Хотя это не влияло на удивительно ясную и точную формулировку дарвиновской теории отбора, однако препятствовало любой возможности точного анализа деталей механизма процессов адаптации и дифференцировки. Кажется просто странным, как мало внимания уделили эволюционисты конца прошлого и начала нашего века точному анализу измен­ чивости и наследственности; эти фундаментальные основы эво­ люционных событий обсуждались лишь в форме необоснован­ ных гипотез. При этом уже Дарвин ощущал необходимость более точных знаний о механизме изменчивости и наследствен­ ности и сознавал недостаточность широко распространенной в то время гипотезы ~Ьlending inheritance~ (слитной наследствен­ ности); однако и он предпринял лишь совершенно непродуктив­ ную попытку создания чисто абстрактной гипотезы для объяс­ нения наследования. С точки зрения оптимального историческо­ го развития биологии отсутствие интереса эволюционистов к собственно эволюционному материалу следует рассматривать как счастливое явление, так как благодаря этому они полностью или преимущественно посвятили себя описанию крупных этапов макроэволюции. С другой стороны, это имело следствием то об­ стоятельство, что возникали бесчисленные, научно-кратковре­ менные, по большей части необоснованные и излишние спеку­ ляции об отдельных механизмах эволюционных событий и об относительном значении крупных объяснительных принципов;

они требовали дальнейшей эмпирической работы и часто еще и сегодня затрудняют выделение драгоценных эмпирических дан­ ных из смеси спекуляций. Как известно, определенная отчуж­ денность менделистов и эволюционистов продолжалась и после повторного открытия законов Менделя и последующего выясне­ ния основ изменчивости организмов. Только в последнее время с обеих сторон ощущается потребность использования результа­ тов экспериментальной генетики для эволюционных исследова­ ний и постановок.

Мутации как эволюционный материал 2.1.

Экспериментальная генетика объяснила в общих чертах приро­ ду изменчивости организмов. Экспериментально можно пока­ зать, что изменчивость может быть подразделена на две груп­ пы: на иенаследственные модификации и наследственные ва­ риации. Основу большей части наследственных вариаций со­ здают менделевские гены, расположенные линейно в хромосо­ мах клеточного ядра. Мы знаем, что большинство наследствен­ ных различий в основном по законам Менделя расщепляется и рекомбинирует, и менделевские наследственные единицы воз­ никают внезапно путем мутаций. Таким образом, мы можем ут­ верждать, что с определенными исключениями и ограничения­ ми вся наследственная вариабельность организмов может быть сведена к менделевским мутациям. Таким образом, мутации и их комбинации образуют, наверное, существеннейшую часть эволюционного материала. Поэтому в этом разделе мы хотим обсудить вопрос, насколько свойства и распространение мута­ ций удовлетворяют требованиям, которые должны быть предъ­ явлены к эволюционному материалу. Для этого необходимо проверить: какие изменения признаков могут возникать путем мутирования? Имеются ли мутации в природных популяциях в достаточном количестве? Можно ли описать с помощью мута­ ций и их комбинаций достаточное различие в селекционной ценности.

Мутабильность 2.1.1.

Мутациями называют внезапные скачкообразные наследствен­ ные изменения, которые при дальнейшем наследовании расщеп­ ляются и рекомбинируются по универсальным правилам Менде­ ля. У всех до сих пор изученных растительных и животных объектов наблюдалось спонтанное (без применения специаль­ ных воздействий) появление мутаций; отсюда можно заклю­ чить, что спонтанное мутирование есть всеобщее, присущее всем группам организмов особенное свойство. О причинах спонтан­ ного мутирования организмов еще нельзя высказать оконча­ тельных суждений; однако экспериментальные мутационные ис­ следования уже идут по пути выяснения его причин.

Обстоятельные наблюдения на большом материале за мута­ ционным процессом у различных видов растений и животных показали, что мутационным путем могут возникать все возмож­ ные для соответствующих видов изменения морфологических и физиологических признаков. Один крайний случай представ­ ляют ~большие• мутации, которые очень часто приводят к очень сильным отклонениям морфологических и физиологичес­ ких признаков от исходного типа; они вызывают резко ано­ мальные, часто уродливые отклонения или появление призна­ ков, характерных для различий между высшими систематичес­ кими единицами. От таких больших мутаций есть все переходы к малым мутациям, дающим едва установимые отклонения ко­ личественных признаков и свойств. Создается хорошо обосно­ ванное представление о том, что мутации и их комбинации со­ здают всю мыслимую у данного вида наследственную изменчи7 вость.

Экспериментально-генетические и цитогенетические исследо­ вания показали, что внезапные наследственные изменения могут быть подразделены на различные типы мутаций в соот­ ветствии с мутационно изменившимся субстратом.

Различные мутации могут быть подразделены на три основные группы:

генные, или точковые, мутации, при которых изменяется лишь

–  –  –

в геноме, у растений добавляются пластидные мутации как из­ менения особых константных цитоплазматических структур.

У особенно хорошо изученных объектов было установлено, что различные отдельные мутационные события при констант­ ных условиях характеризуются вполне определенной частотой.

Вероятно, имеются некоторые различия в общей частоте мута­ ций у разных организмов и на разных стадиях развития и в разных тканях организмов одного и того же вида. Абсолютные значения спонтанных частот, однако, невелики, имеют для от­ дельных мутаций величину порядка от О, 001 до О, 00001 %, а общая частота мутаций на поколение составляет 1 - 1О %. Коле­ бания среды, которым обычно подвергаются организмы, или не влияют, или лишь очень незначительно влияют на частоту му­ таций. Таким образом, наследственные структуры довольно стабильны по отношению к факторам среды.

2.1.2. Мутации в природных популяциях В предыдущем разделе мы видели, что вся известная нам на­ следственная изменчивость организмов может быть объяснена посредством мутаций. В этом смысле они удовлетворяют перво­ му требованию, которое может быть предъявлено к эволюцион­ ному материалу. Неко-торые эволюционисты, однако, часто ут­ верждали, что наблюдаемые генетиками на их лабораторных куль турах и линиях мутационные феномены представляют ис­ кусственные лабораторные продукты; что хотя в природных по­ пуляциях известна некая наследственная изменчивость, она не есть проявление таких мутаций, которые описаны генетиками.

Отдельные популяции растений и животных действительно по большей части фенотипически довольно однородны. Различия между разными популяциями и между индивидами внутри по­ пуляции касаются в основном количественно флюктуирующих признаков. Поэтому по меньшей мере можно было бы заклю­ чить, что если даже эти природные наследственные различия в конце концов могли бы быть сведены к малым мутациям, все же в природных популяциях мы не наблюдаем такого мутационно­ го процесса, как в лабораторных культурах. Этот вопрос может быть просто решен экспериментально.

На рис. 2 приведена схема метода, позволяющего обнару­ жить возможную гетерозиготность по мутациям особей из при­ роды. Если, применяя этот метод, в F2 одного или нескольких парных скрещиваний наблюдается выщепление мутантнога при­ знака, то должно быть принято, что соответствующая дикая Р­ особь была гетерозиготна по данной мутации. У большого числа растений и животных наблюдалось выщепление различных му­ таций в потомстве особей их природы. На различных видах Дикий тип дрозофилы были проведены

–  –  –

(т.е. для дрозофилы в течение многих поколений), напро­ тив, состав редко встречающихся мутаций от года к году колеб­ лется. Эти результаты не следует оценивать как случайные на­ ходки в отдельных немногих популяциях, так как принципиаль­ но такие же резу ль таты были получены для всех изученных в этом отношении популяций различных видов дрозофилы.

После первых опытов на Drosophila melanogaster [4, 5] сходные данные были получены для других популяций этого вида [6для различных популяций Drosophila funebris [10], Drosophila obscura [ 11 ], Drosophila subobscura [ 12]. Drosophila pseudoobscura [13, 14], Drosophila phalerata, Drosophila transversae и Drosophila vi brissina [ 15]. У Drosophila melanogaster и Drosophila pseudoobscura наряду с большими мутациями с помо­ щью специальной системы скрещиваний были изучены и малые мутации. У тех же видов изучали встречаемость хромосомных мутаций, почти исключительно инверсий. На рис. 4 представле­ ны резу ль таты этих исследований в различных популяциях Изучение инверсий в природных попу­ Drosophila melanogaster.

ляциях интересно не только потому, что обнаруживает подчас высокие их концентрации во всех популяциях, но и потому, что позволяет сделать выводы об исторических и филетических вза­ имоотношениях между различными популяциями. Это обуслов­ лено тем, что инверсии, возникающие вследствие по меньшей мере двух разрывов, могут лишь исключительно редко возни­ кать повторно заново в действительно идентичной форме; поэ­ тому можно предположить, что разные популяции, содержащие одни и те же инверсии в высоких концентрациях, взаимосвяза­ ны и непосредственно исторически. Кроме простых инверсий, были найдены и сложные инверсии, когда в инвертированной хромосоме происходит еще одна инверсия; иногда одна хромо­ сома содержит три, а иногда и больше инверсий, возникающих друг за другом. Ясно, что путем анализа (правда, трудоемкого) единожды, дважды, трижды и т. д. инвертированной хромосо­ мы можно установить последовательность возникновения ин­ версий и тогда из географического распространения просто и многократно инвертированной хромосомы в разных популяциях можно установить филетические связи между этими популяция­ ми в строгой и точной форме [ 1, 16].

Систематические и обширные опыты на разных видах Drosophila показали, таким образом, что самые различные формы и типы генных и хромосомных мутаций, известные по изучению мутационного процесса в лабораторных экспериментах, содер­ жатся подчас в довольно высоких концентрациях в природных популяциях. Отдельные выборочные обследования самых раз­ ных других животных и растений позволяют установленные на Drosophila факты рассматривать как имеющие силу для всех живых существ. Таким образом, мутации удовлетворяют и вто­ рому требованию, которое должно быть предъявлено к эволю­ ционному материалу: в природных популяциях они имеются в достаточном количестве.

Относительная жизнеспособность мутаций 2.1.3.

Теперь необходимо обсудить вопрос, вызывают ли мутации также биологически важные отличия у организмов, несущих мутации и их комбинации, которыми должен обладать эволюци­ онный материал, чтобы можно было путем отбора достигнуть разнообразных проявлений адаптации и дифференцировки.

Выше было упомянуто, что мутационным путем могут возни­ кать все возможные изменения признаков и свойств организмов.

Уже отсюда следует, что мутации должны вызвать существен­ ные различия по биологической значимости для несущих их ор­ ганизмов. Во всяком случае, известно, что большинство вновь возникающих мутаций приводят к снижению жизнеспособности (иногда к очень значительному, вплоть до летальности в гомо­ зиготном состоянии). Само по себе это утверждение не является совершенно неожиданным, так как необходимо предположить, что ~лучшие~ аллели и аллельные комбинации путем естествен­ ного отбора постоянно поглощаются ~нормальным~ типом соот­ ветствующего вида; таким образом, вновь возникающие мута­ ции должны быть в основном скорее ~хуже~, чем ~лучше~ по сравнению с исходным типом, постоянно поддерживаемым есте­ ственным отбором в гармонии со средой. Поэтому на первый взгляд может показаться, что не может быть и речи о мутациях как эволюционном материале. Это заключение, однако, невер­ но, так как оно следует из рассмотрения не всех мутаций, а пре­ имущественно гомозигот. Поэтому только большая часть, а не все мутации устраняются действием отрицательного отбора, можно сказать, уменьшается частота мутаций, пригодных в ка­ честве эволюционного материала.

Чтобы г луб же понять влияние мутаций на жизнеспособ­ ность организмов, необходимо провести специальные исследо­ вания жизнеспособности мутаций и их комбинаций в различ­ ных условиях. Для этого следует использовать какие-то харак­ теристики жизнеспособности, так как трудно охватить и даже определить суммарно общую жизнеспособность организма.

Можно, например, оценивать относительную жизнеспособд...!..

Яйца Мухи а <

–  –  –

ность мутаций и их комбинаций в сравнении с нормальным ис­ ходным типом, регистрируя частоты выживших или (как, на­ пример, у насекомых) частоты вылетевших имаго мутантнога и нормального типа в определенных условиях среды и при опре­

–  –  –

корма и других внешних условий. Наконец, подобно морфоло­ гическому признаку, величина жизнеспособности мутаций может быть доминантной, промежуточной или рецессивной, причем эффект жизнеспособности по отношениям доминирова­ ния далеко не всегда параллелен морфологическому эффекту (как это, например, показывают обе рецессивные мутации ЬЬ и на рис. 7, внизу). В некоторых случаях были найдены мута­ st ции, которые в гомозиготмом состоянии приводят к заметному снижению относительной жизнеспособности, но в гетерозигот­ ном состоянии имеют более высокую жизнеспособность, чем ис­ ходный нормальный тип (как, например, мутация А на рис. 6, внизу слева).

Таким образом, мутации и их комбинации могут влиять на жизнеспособность организма очень разнообразно и пластично.

Описанные выше опыты проводили с ~большими~ мутация­ ми. Поэтому возможно возражение, что хотя эти данные и ха­ рактеризуют модельные опыты, но они малозначимы для собст­ венно эволюционного материала, состоящего преимущественно из малых мутаций. Однако на дрозофиле удалось показать, что как раз малые мутации жизнеспособности представляют одну из наиболее часто встречающихся групп мутаций [12]. Если облу­ чать самцов из высокоинбредных культур с известным и кон­ стантным соотношением численности полов, то в соответствую­ щих культурах F 2 у внуков можно выявить рецессивные мута­ ции, возникающие в Х-хромосоме облученных спермиев; если возникают мутации, понижающие или повышающие жизнеспо­ собность, то это должно проявиться в отклонении численного соотношения полов в соответствующих культурах На рис.

F2. 8 во няющимся численным соотношением полов. Анализируя после­ дующие скрещивания, можно проверить, связаны ли эти откло­ нения с мутациями в Х-хромосоме: такие проверкибыли прове­ дены; мы получили положительные результаты. Таким обра­ зом, было установлено, что возникает много мутаций, которые обусловливают преимущественно определенное снижение, а ин о г да и некоторое повышение относительной жизнеспособнос­ ти организмов. Некоторые из этих мутаций были в дальнейшем исследованы при разных температурах и условиях перенаселе­

–  –  –

показывают, что жизнеспособность, т.е. ~биологическое зна­ чение~, организмов может быть изменена под влиянием мута­ ций самым различным образом. В качестве важнейших резу ль­ татов можно отметить следующее. Во-первых, относительная жизнеспособность разных мутаций при изменении условий среды различна: т.е. разные мутации при изменении фактора среды могут изменять свою относительную жизнеспособность в разном смысле. Оптимум, обусловленный данной мутацией, может измениться или не измениться. В первом случае, если два аллеля показывают один и тот же оптимум, но разную ре­ зистентность по отношению к экстремальным условиям, мож­

–  –  –

способности представлены на рис. Второй важный факт, 9.

исходящий из опытов по исследованию относительной жизне­ способности, состоит в том, что относительная жизнеспособ­ ность пекоторой определенной мутации может быть существен­ но изменена путем ее комбинирования с другими мутациями.

Другими словами, для каждой мутации можно говорить о пеко­ торой более или менее благоприятной ~генотипической среде~.

Иначе говоря, пекоторая мутация, вызывающая в одном био­ типе понижение относительной жизнеспособности, может в другом 6иотипе иметь гораздо более благоприятные по­ следствия.

Различные формы мутаций и эффект положения2.1.4.как эволюционный материал

Из предыдущих разделов мы видели, что генные, хромосомные и геномные мутации, а также проявляющийся при хромосомных мутациях эффект положения гена образуют основу всей извест­ ной нам наследственной изменчивости, при этом отдельные му­ тации и их комбинации могут давать всю известную нам внутри­ видовую изменчивость признаков; у растений к этому добавля­ ются еще пластидные мутации. Мы видели, что изучаемые гене­ тиками мутации встречаются подчас в очень высоких концент­ рациях во всех природных популяциях. Наконец, опыты по изучению относительной жизнеспособности мутаций и комбина­ ций мутаций показали, что мутации очень разносторонне и пластично влияют на жизнеспособность организма и что по крайней мере у изученных в этом отношении видов малые мута­ ции, влияющие на жизнеспособность, встречаются особенно часто. Таким образом, формы мутаций, известные в экспери­ ментальной генетике, удовлетворяют всем требованиям, кото­ рые необходимо предъявить к эволюционному материалу. Прав­ да, частоты спонтанных мутаций очень невелики; так как, кроме того, как установлено для всех изученных видов расте­ ний и животных, более или менее существенная часть вновь воз­ никших мутаций приводит к сильному понижению жизнеспо­ собности содержащих их организмов, то частота мутаций, при­ годных в качестве эволюционного материала, еще заметно сни­ жается. Обычно встречающиеся колебания внешней среды рас­ тений и животных количественно и качественно совершенно не влияют или влияют очень незначительно на мутабильность. По­ ложения о малой частоте и постоянстве частоты мутаций в даль­ нейшем будут важны при относительной оценке эволюционных факторов.

Образование таксанов посредством мутаций 2.2.

В предыдущей главе было показано, что мутации удовлетворя­ ют всем требованиям, которые можно предъявить к эволюцион­ ному материалу. Если они действительно используются в каче­ стве материала в историческом эволюционном процессе, т.е. в процессах адаптации и дифференцировки, то они должны по­ стоянно обнаруЖиваться как составные элементы систематичес­ ки реальных таксонов. В следующих разделах мы обсудим этот вопрос. Прежде, однако, необходимо определить границы поня­ тия ~систематически реальный т аксон~.

Мы знаем, что, исключая клоны и чистые линии, внутри вида едва ли есть наследственно идентичные индивиды, поэтому нельзя принимать генотип в качестве реальной систематической категории. Тогда бы было столь же много таксонов, как и индивидов, поскольку разные генотипы наследственно различаются.

Точно так же группы индивидов, имеющих один или несколько общих наследственных признаков, нельзя просто рассматривать как систематически реальные. Последние должны обладать в качестве фундаментального свойства наряду с наследственным характером свойственных им признаков еще и исторически так­ сономической реальностью, благодаря чему они выступают как до пекоторой степени самостоятельные и замкнутые единицы в эволюционном процессе. При этих условиях, пожалуй, проще всего обозначить как ~систематически реальный таксон» группу индивидов, которая характеризуется одним или несколькими общими наследственными признаками и занимает определенный ареал. При этом не следует понимать ареал непременно как гео­ графически замкнутую и отграниченную территорию, но скорее как ~экологический» ареал; внутри одной и той же географи­ ческой территории могут сосуществовать два или более экологи­ ческих ареалов. Таксономическая оценка определенных таким образом систематически реальных таксанов должна, разумеет­ ся, исходить из состояния систематики соответствующей обшир­ ной группы организмов; и поскольку, как мы далее увидим, в in природе можно видеть систематически реальные таксаны как так, вероятно, и в состоянии исчезновения, то statu nascendi, принятие таких групп в _систему следует предоставить опыту и ~чувству формы» систематиков.

С помощью указанного выше ограничения в явном виде могут быть опознаны низшие внутривидовые систематические категории. Достаточно известно, что филетически реальные высшие систематические категории могут быть разграничены лишь с трудом и неточно. Эта трудность касается уже определе­ ния и разграничения видовых единиц. Поэтому сейчас мы не станем вдаваться в детали и заметим лишь, что, вероятно, едва ли можно дать общее, простое и точное определение вида для всех живых существ. Самым осторожным образом можно было бы, вероятно, определить вид как такую группу морфологичес­ ки и физиологически сходных индивидов (хотя и принадлежа­ щих к равным низшим систематическим категориям), которая достигла практически полной биологической изоляции от дру­ гих таких же групп индивидов. Под биологической изоляцией понимается здесь невозможность скрещивания в природных ус­ ловиях; она в конечном итоге всегда обусловлена генетически и связана или непосредственно с генно-хромосомными барьерами для скрещивания и соответственно для появления фертильных гибридов (генетическая изоляция или также с ге­ sensu strictu)' нетически обусловленными разными формами физиолого-поло­ вого несоответствия и экологической дивергенцией встречаю­ щихся разных таксонов. Трудности общего и простого опреде­ ления понятия вида усматриваются в том, что, с одной стороны, известны морфологически едва различимые формы, которые, однако, абсолютно биологически изолированы от наиболее по­ хожих форм, занимают определенный ареал, большей частью перекрывающийся с ближайшими родственными формами, и потому должны рассматриваться как ~хорошие~ виды (напри­ мер Drosophila melanogaster и Drosophila simulans, Drosophila miranda и Drosiphila pseudoobscura); с другой стороны, есть морфологически и биогеографически хорошо различимые виды, которые в лабораторных условиях могут давать фертильных гибридов. В первом случае все решает чисто генетический кри­ терий стерильности между группами, во втором должно решать разграничение на основе морфологических и биогеографичес­ ких критериев, привлекая факт практического отсутствия скре­ щивания. Ясно, что дальнейшие и притом принципиальные трудности возникают для форм с бесполым размножением и самоопылением.

Здесь необходимо обсудить и другой вопрос. Как уже было упомянуто в предыдущей главе, некоторые систематики и био­ логи стоят на той точке зрения, что есть принципиальная разни­ ца между индивидуальной и географической изменчивостью внутри вида. Это мнение основано, вероятно, на многих факти­ ческих наблюдениях, которые показывают, что мутации и ред­ кие аберрации часто вызывают признаки, которые не относятся к различиям географических и экологических рас. Эти факти­ ческие наблюдения верны, выводимые из них заключения, од­ нако, принципиально не верны. Множество индивидуальных вариаций различается в основном по тем же самым признакам, что и систематически реальные таксоны; то, что мутации и ин­ дивидуальная изменчивость наряду с этими дают и другие при­ знаки, которые не охвачены процессом образования таксонов, само собой разумеется. Правда, мутации и благодаря этому ин­ дивидуальные варианты образуют эволюционный материал; из них, однако, лишь малая доля практически используется в про­ цессе эволюции для образования таксонов; поэтому естествен­ но, что в группе индивидуальных вариантов, смотря по обстоя

–  –  –

Генетический анализ различий между расами и видами 2.2.1.

Первый путь анализа участия мутаций в образовании таксонов со­ стоит в генетическом анализе скрещиваний между соответствую­ щими таксонами. Мутации, согласно определению, суть мендели­ рующие изменения генетических единиц (ген, хромосома, геном);

исключение составляют, поскольку они не менделируют, пластид­ ные мутации у растений. Доказательство того, что различия между таксомами могут быть сведены к менделирующим наслед­ ственным факторам, можно было бы получить, если бы эти разли­ чия были связаны с мутациями и комбинациями мутаций.

Число случаев, когда индивидов из разных природных так­ сонов скрещивали и генетически анализировали, очень велико, хотя только в немногих случаях были проведены систематичес­ кие опыты с более или менее полным генетическим анализом разных рас внутри вида. Невозможно и излишне рассматривать и обсуждать весь имеющийся материал. Все проведеиные до сих пор опыты дали в основном одинаковую картину. Во многих случаях можно было наблюдать при скрещивании рас расщеп­ ление по отдельным менделирующим наследственным призна­ кам. Трудность заключается лишь в том, что в большинстве слу­ чаев хорошо дифференцированные географические расы разли­ чаются по большому числу признаков и что многие эти разли­ чия связаны с незначительными количественными эффектами.

На рис. 11 представлен типичный пример такого рода полигибМ=68,3 <

–  –  –

щивании рас.

Наследование распространенности тем­ ной окраски на шкурке при скрещива­ нии Peromyscus polionotus polionotus с P.p.lcucocephalus [22].

ридного расщепления количественного признака при скрещива­

–  –  –

Сходные полигибридные расщепления Peromyscus polionotus.

количественного признака наблюдали почти во всех проведеи­ ных межрасовых скрещиваниях у самых разных видов. Хотя в таких случаях трудно, иногда невозможно, проанализировать наследственные факторы по отдельности, однако на подходя­ щих объектах в генетических опытах оказалось возможным по­ казать, что эти случаи, подобно явно альтернативным многоген­ ным различиям, могут быть сведены к отдельным менделирую­ щим наследственным факторам, локализованным в хромосомах.

Речь же идет о признаках, на которые количественно влияет множество малых мутаций. Неудивительно, что такие случаи при межрасовых различиях встречаются особенно часто, так как, во-первых, мы видели, что малые мутации особенно часты.

Во-вторых, считается, что различные комбинации малых мута­ ций за счет значений их относительных жизнеспособностей осо­ бенно часто используются естественным отбором для образова­ ния локально приспособленных форм. Наконец, считается, что даже если межрасовая дифференцировка происходит на основе немногих больших мутаций или, выражаясь более общо, два таксона различаются по нескольким (немногим) мутациям, ко­ торые, вероятно, как таковые имеют позитивную селективную

–  –  –

времени должны возникать также дальнейшие различия пре­ имущественно по малым мутациям, поскольку, как мы видели, мутации и их комбинации различаются по относительной жиз­ неспособности в различной генотипической среде. Они должны, так сказать, ряд других аллелей соотбирать, вследствие чего ряд количественных признаков будет нагружен полимерными наследственными модификаторами.

Можно утверждать, что во всех случа.я:х, когда анализ можно было провести достаточно подробно, он показал обу­ словленность различий между субвидовыми таксонами лишь менделирующими наследственными факторами, т.е. мутациями и их комбинациями. Межвидовые скрещивания у животных возможны редко, так как межвидовые гибриды, если они, ко­ нечно, появляются, полностью стерильны. В немногих случаях, в которых генетический анализ, хотя бы с помощью возвратно­ го скрещивания гибрида с одной или обеими родительскими формами, был возможен, оказывается, что отклонения от мен­ делевекого расщепления, если таковые наблюдаются, могут быть сведены к инконгруентности наборов хромосом обоих видов, т.е. к хромосомным и геномным мутациям, по которым различаются соответствующие виды. Цитогенетические сравне­ ния различных видов также показали, что эти виды Drosophila отличаются друг от друга по генным последовательностям (т.е.

инверсиям), а также по другим хромосомным мутациям [33То что отличает виды животных от рас, есть уже упоминав­ 25].

шаяся биологическая изоляция; экспериментальная генетика уже открыла ряд механизмов межвидовой стерильности, однако их эволюционное применение требует еще дальнейшей трудоем­ кой разработки весьма редких удобных случаев, когда эти меха­ низмы могут быть изучены у животных [ 1, 25]. Эту проблему у растений разрабатывать легче, так как у последних чаще хромо­ сомные и геномные мутации не затрагивают, по крайней мере иногда, ни жизнеспособности несущего их организма, ни фер­ тильности.

Таким образом, межрасовые и межвидовые скрещивания по­ казывают прежде всего отсутствие генетически неизвестных факторов, обусловливающих различия между этими таксонами.

Дальнейшего выяснения требуют механизмы межвидовой сте­ рильности у животных, обусловленные различиями по генным, хромосомным и геномным мутациям, и природа плазмаиных различий между видами и соответствующими биологически изо­ лированными таксанами у растений; последние в конце концов в равной мере, вероятно, могут быть сведены к генатипическим факторам и являются, быть может, выражением химической дифференциации плазмы, которая может наступить после воз­ никшей биологической изоляции.

Образование таксанов 2.2.2. in statu nascendi Методы, описанные выше, относятся к генетическому анализу, так сказать, готовых, статичных случаев уже хорошо диффе­ ренцированных таксонов. Если мутации необходимы в качестве материала для образования таксанов в ходе эволюции, то долж­ но бы быть возможным найти до некоторой степени также слу­ чаи образования таксанов в которых можно in statu nascendi, было бы наблюдать более или менее непосредственное участие мутаций в дифференцировке рас.

Участие мутаций в образовании таксанов можно непосредст­ венно наблюдать в следующих случаях. Во-первых, в случае, если популяции одного вида, различающиеся в каком-то отно­ шении (по другим признакам, географически разделенные), имеют различия в концентрации одного или нескольких альтер­

–  –  –

ня еще плохо известно, что действительно можно объяснить не­ достаточной изученностью популяционной статистики и систе­ матики малых таксанов наших самых обычных видов. Но что такие случаи действительно встречаются, можно уже сегодня подтвердить рядом примеров.

На рис. 12 приведен пример островных популяций Pachycephala pectoralis, которые различаются разными комби­ нациями по пяти альтернативным парам признаков. Много по­ добных примеров, особенно у птиц, уже давно описано Е. Штреземаном [26]. На рис. 13 приведен превосходный слу­ чай, изученный Г. Кремптоном, различий по альтернативной наследственной паре признаков право- и левозакрученмости ра­ ковин - в популяциях Partula suturalis, которые населяют раз­ личные долины острова Мореа.

–  –  –

С]-1 ~-2 1111-з --4 Рис. 14. Различные популяции, в основном включающие 4 моногенные формы. Географическое распространение четырех форм окраски элитр бо­ жьей коровки Harmonia axyridis Pall. В Восточной Азии: 1 - var. signata, 2 - var. axyridis, 3 - var. spectabllis, 4- var.conspicua. [По: (1, 28}).

На рис. 14 приведен пример 4неполной~ географической дифференциации рас у божьей коровки Harmonia axyridis в Восточной Азии, изученный Ф.Г: Добжанским. Наследование отдельных форм окраски элитр было установлено эксперимен­ тально [29]. Некоторые популяции моноформны и поэтому могут быть обозначены как 4Хорошие~, ясно отграничиваемые субвидовые группы; другие содержат различные мутации в раз­ ных пропорциях. На этом примере можно видеть переходы внутри одного вида от полиморфных к мономорфным популя­ циям, связанные с различным географическим распространени­ ем мутаций.

На рис. 15-18 приведены примеры географического распро­ странения отдельных мутаций. Рис. 15 показывает распро­ странение доминантной мутации Elaterii у божьей коровки Epilachna chrysomelina в части северной средиземноморской об­ ласти; эта мутация Elaterii вызывает типичное слияние части черного пятна на элитрах, она не полностью доминантна и поэ­ тому позволяет особенно легко следить за распространением и концентрацией данного мутантнога аллеля. Находится ли эта мутация еще в состоянии дальнейшего распространения или ее ареал уже более или менее стабилизирован, решить нельзя. На рис. 16 приведен сходный случай у полевки Microtus arvalis: в северо-западной Германии (Шлезвиг-Гольштейн и западный Мекленбург) рецессивная мутация, обусловливающая типич­ ный признак строения зубов (simp]ex), распространена в попуРис. 15. Распространенность полудоминантной мутации Elaterii, вызывающей у фитофага божьей коровки Epilachna chrysomelina F. слияние 4 задних пятен на элитрах, в части Средиземноморской области.

16.

Рис. Распространенность рецессивной мутации, обусловливающей при­ знак строения зубов ~simplex~ в северанемецких популяциях полевки Microtus arvalis Pall.

Рис. 17. Распространенность рецессивной руфинитической мутации у обыкно­ венного хоря Putorius putorius L. в восточной России.

Она была описана как подвид [По:

P.p.Stanchinskii Mel. (31)].

ляциях с частотой почти К югу от этой области концент­ 100 %.

рация этой мутации быстро падает, так что в средней и восточ­ ной Германии она встречается лишь как случайная аберрация.

Концентрация мутации на рис. 16 приведела как частота гомо­ зиготных индивидов. О причинах и динамике распространения этой мутации также ничего не известно.

Особенно удобный материал для изучения встречаемости и распространения отдельных мутаций представляют животные, которых наблюдали в течение десятилетий в больших количест­ вах; это прежде всего промысловые животные и пушные звери.

На пушных рынках в течение десятилетий просматривается и классифицируется колоссальный и притом довольно точно ло­ кализуемый материал. Несмотря на то что не весь материал, ра­ зумеется, изучен с достаточной точностью и что все-таки воз­ можны ошибки в географическом происхождении шкурок, эти недостатки для определенных биогеографических исследований (которые, конечно, ограничены признаками меха) уравновеши­ ваются колоссальным числом особей, недосягаемым в зоологиРис. 18. Распространенность рецессивной меланистической мутации у хомяка Cricetus cricetus L., которая в конце XVIII в. наблюдалась в устье р. Белой (юrо-восточный приток р. Камы) в заметной концентрации, позднее она рас­ пространилась на запад (вдоль северной границы видового ареала) и совер­ шенно вытеснила нормальную исходную форму в области Кама - Белая. В качестве редкой аберрации она иногда встречается в различных популяциях [По: (32)].

ческой музейной работе. Охотники и торговцы мехами имеют часто свою, доведенную подчас до мелких деталей классифика­ цию фенотипов меха, которая может быть очень полезной для популяционно-статистических исследований, после того как для каждого вида разработан, можно сказать, •ключ для перевода~ на зоологический язык. Польза этого материала заключается в том, что при известных условиях в отдельных случаях можно точно проследить динамику распространения определенного фе­ нотипа в течение десятилетий. На рис. 17 и 18 приведены два примера мутаций у животных, которые имеют применение в торговле мехами. На рис. 17 нанесено распространение рецес­ сивной руфинитической мутации у обыкновенного хоря Putorius putorius в восточной России. Эта мутация распространи­ лась в последние десятилетия, так что область, показанная на рис. 17, заселена сейчас преимущественно, а местами исключительно мутантной формой. Так как эта мутация имеет отныне определенный, ограниченный ареал распространения, она бьiла с полным правом описана и названа подвидом P.p.Stanchinskii Mel. [31]. Еще один интереснейший пример представляет при­ ведеиная на рис. 18 рецессивная меланистическая мутация ухо­ мяка Cricetus cricetus. Эта мутация встречается как случайная аберрация в самых разных частях ареала хомяка; она представ­ лена, таким образом, в гетерозиготном состоянии в разных по­ пуляциях хомяка в пекоторой кщщентрации, как это было опи­ сано ранее для мутаций в популяциях Drosophila. В конце XVIII в. замечательный русский исследователь И.И. Лепехин во время своих экспедиций в бассейне Камы и Белой нашел, что в северо-восточном треугольнике между низовьем Белой и Камой популяция хомяка содержит по разительно много мела­ вистов. Так как в восточной России проходит много местных ежегодных пушных торгов, оказалось возможным проследить судьбу этого черного хомяка в течение полутора столетий. На рис. 18 дано сегодняшнее распространение этой мутации. Доли­ на Камы и нижнее течение Белой отныне стопроцентно заселе­ ны этой мутацией, в течение последнего столетия она распро­ странилась далее на запад вдоль северной границы видового ареала. Чем дальше на запад, тем реже пятна (локальные попу­ ляции), в которых эта мутация достигает высокой концентра­ ции; ареал ее распространения, однако, уже достигает Днепра.

Эта форма, которая, насколько я знаю, еще окончательно не на­ звана, может быть обозначена как ясный подвид хомяка. Осо­ бый интерес этого примера заключается, во-первых, в том, что на протяжении полутора столетий удалось проследить постепен­ ное расширение ареала распространения этой мутации; кроме того, она, похоже, демонстрирует отчетливую связь с опреде­ ленными условиями среды. Как видно из рис. 18, она распро­ страняется вдоль северной границы видового ареала, где имеет, по-видимому, большую относительную жизнеспособность по сравнению с исходной формой. Хомяк является типичным гры­ зуном обрабатываемых земель степной зоны; хотя северная гра­ ница ареала (его распространения) проходит через лесную зону, но он приурочен там к обрабатываемым полям и лугам.

Ареал меланистической мутации, напротив, лежит nолностью внутри южной лесной и лесостепной зоны; так что можно пред­ положить, что эта мутация имела успех в прохладном и влаж­ ном климате по северной границе ареала. Наследование таких альтернативных мутаций окраски у часто встречающихся мел­ ких млекопитающих и птиц может быть установлено без специ­ альных скрещиваний на основе полевых наблюдений и подсчета потомства.

Приведеиных выше примеров достаточно, чтобы утверждать, что мутации, как это теоретически ожидается, действительно приСтандарт v ПаАкс Пик Эрроухэд о Три Лаiiн •

–  –  –

нимают участие в образовании таксанов in statu nascendi. Если об­ ращать специальное внимание на образование таксанов в природе и использовать для такого исследования подходящий материал (т.е. самые обычные, удобно статистически обозримые, местные виды), то будут найдены, вероятно, многие другие подобные слу­ чаи и можно также точно исследовать механизм, скорос:rь и при­ чины распространения отдельных мутаций.

В прцведенных выше примерах речь идет о генных мутlци­ ях. При обсуждении вопроса о встречаемости мутаций в при­ родных популяциях мы видели, что в достаточном количестве имеются вприроде и хромосомные мутации. У Drosophila pseudoobscura Ф.Г. Добжанский смог установить географичес­ кое распространение разных типов генных последовательнос­ тей, возникших вследствие инвертирования частей хромосомы.

На рис. 19 и 20 приведены результаты этих исследований для хромосомы так -называемых рас А и В 3 Drosophila pseudoobэто настоящие ~хорошие~ виды). Географическое рас­ scura пространение хромосомных мутаций и достижение высоких концентраций отдельными хромосомными мутациями в опреде­ ленных популяциях представляет особый интерес. Ранее уже указывалось на то, что наиболее важным критерием вида явля­ ется межвидовая биологическая изоляция. Последняя достига­ ется, вероятно, в различных случаях генетически совершенно

–  –  –

жизнеспособность при низкой и повышенную жизнеспособность при высокой температуре (причем очень отдаленные популяции по отношению друг к другу не обнаруживают значительного различия); популяции с севера-востока, которые между собой опять практически одинаковы, показывают поразительное отли­ чие: повышенную относительную жизнеспособность как при низкой, так и при высокой температуре в сравнении с северо-за­ падной группой популяций; приблизительно такой же резуль­ тат, лишь с более выраженным повышением жизнеспособности при высокой температуре установлен для группы юга-восточ­ ных популяций. Таким образом, можно разделить все популя­ ции изученной области по их относительной жизнеспособности Олимnик (д)

–  –  –

при разных температурах на три группы: севера-западную, юга­ западную, которая по сравнению с первой показывает пониже­ ние относительной жизнеспособности при низкой и повышение при высокой температуре, и восточную, которая показывает по­ вышенную относительную жизнеспособность как при низкой, так и при высокой температуре. На первый взгляд кажется, что на западе температурные реакции отдельных популяций хоро­ шо соответствуют климатическим отношениям, однако на восто­ ке, напротив, не обнаруживается связи с изменением температу­ ры к югу. Однако при более внимательном рассмотрении видно, что эти три ~температурные расы~ очень хорошо соответствуют климатическим отношениям в западной Палеарктике. На рис.

23 даны изученные популяции, примерное распространение трех ~температурных рас~ и одновременно некоторые характер­ ные изотермы: можно видеть, что вся область, населенная вос­ точной температурной расой, характеризуется континенталь­ ным климатом с экстремально высокими летними и низкими зимними температурами, т.е. сильными температурными коле­ баниями. Таким образом, эти температурные расы имеют гео­ графическое распространение, хорошо приспособленное к кли­ матическим условиям. Технически невозможно с помощью ана­ литических скрещиваний установить отдельные мутации, по ко­ торым разные группы популяций отличаются друг от друга по температурным реакциям; однако мы имеем полное основание объяснить найденные различия ранее описанными малыми муО+ <

–  –  –

тациями жизнеспособности. Аналогичные отношения установле­ ны Ф. Г. Добжанским [34] для фертильности различных штам­ мов pseudoobscцra при разных температурах; пример Drosophila для трех географически различных популяций этого вида дан на рис. 24.

Эти последние примеры были приведены, чтобы показать, что географическая дифференциация может следовать на осно­ ве физиологического признака с явным адаптивным значением путем использования хорошо известных экспериментальной ге­ нетике очень частых малых мутаций. Однако эта адаптивная дифференцировка, осуществляющаяся путем естественного от­ бора у всех организмов, создает со своей стороны различие в ге­ нотипической среде для других мутаций и уже этим содействует и дифференцировке по признакам, которые сами по себе не мог ли бы иметь локальной селекционной ценности.

МЕХАНИЗМ ЭВОЛЮЦИИ

3.

Механизм исторического эволюционного процесса возникает из ансамбля различных эволюционных факторов, которые направ­ ляют рассмотренный выше эволюционный материал, ненаправ­ ленно варьирующий, в упорядоченные процессы адаптации и дифференцировки. Здесь мы хотим обсудить отдельные эволю­ ционные факторы и их относительное значение.

Эволюционные факторы 3.1.

Три процесса, которые должны быть дедуцированы из известных фактов, могут быть обозначены как эволюционные факторы. Это мутационный процесс, отбор и изоляция. Мутационный процесс поставляет прежде всего эволюционный материал, и необходимо исследовать, насколько он также может вмешиваться направляю­ ще в эволюционный процесс. То, что отбор представляет важный эволюционный фактор, достаточно известно; и из предыдущего рассмотрения эволюционного материала мы видели, что послед­ ний так представлен, что он должен постоянно подвергаться отбору. Наконец, изоляция является особенно важным фактором диф­ ференцировки, поскольку от вида и степени изоляции, как мы увидим, существенно зависит и поставка эволюционного материа­ ла, и эффективность отбора. Из оснований, которые приводятся ниже, от изоляции в собственном значении слова можно отделить процесс «популяционных волн•, по существу родственный ей по механизму действия.

3.1.1. Мутационный процесс

Как мы ранее видели, мутационный процесс составляет глав­ ный, если вообще не один-единственный источник эволюцион­ ного материала. В этом смысле его значение как эволюционного фактора ясно без дальнейших объяснений. Однако раньше, а иной раз даже и в последние годы пытаются увидеть в мутаци­ онном процессе направляющий фактор эволюции. Я полагаю, что сегодня мы достаточно знаем о важнейших чертах и свойст­ вах мутационного процесса у организмов, подробно изученных, чтобы быть в состоянии оценить и ограничить по меньшей мере в грубых чертах возможности влияния мутационного процесса как эволюционного фактора.

Нет никаких сомнений, что мутации образуют основу новых комбинаций признаков, возникающих в эволюционном процессе.

Однако мы видели, что мутационный процесс обнаруживает два важных свойства: во-первых, спонтанная частота мутаций, преж­ де всего в отношении отдельных определенных мутационных со­ бытий, очень мала; во-вторых, мутационный процесс у всех изу­ ченных объектов не имеет никакой определенной направленности, что выражается в том, что при всех условиях могут происходить очень различные мутации. Из этих двух свойств мутационного процесса, с одной стороны, следует заключение, что мутационный процесс как таковой, т.е. относительные частоты отдельных мута­ ций, может влиять на эволюционный процесс либо постольку, по­ скольку относительное «мутационное давление• превосходит или существенно обусловливает «давление• других таких факторов, как отбор и изоляция. Другими словами, в большинстве случаев в эволюционной судьбе двух мутаций А и В решающим будет не до­ вольно незначительная разница в их и без того очень малых часто­ тах мутирования, но их относительная селекционная ценность и историческая судьба в ходе процесса изоляции. В этом смысле также и случаи направленных мутаций, которые, помимо почти всегда имеющихся различий в частотах мутаций в разных направ­ лениях не были безупречно доказаны, не имеют или имеют лишь подчиненное значение для реализации хронологически и террито­ риально направленного фенатипического разнообразия. С другой стороны, определенная направленность, само собой разумеется, вносится мутационным процессом в эволюцию, поскольку, как только в эволюционном процессе образовалась группа организ­ мов, для этого мутационным процессом поставляется необходи­ мый строительный материал. Кроме того, наверное, каждый шаг дифференцировки означает определенное ограничение или изме­ нение дальнейших возможностей изменчивости; в качестве эле­ ментарного примера такого рода достаточно представить себе ис­ чезновение признаков рисунка окраски при наличии фактора аль­ бинизма. Имеются, конечно, несметные возможности представить себе разные случаи вмешательства каждого шаrа дифференциа­ ции и адаптации в следующий за ним потенциал иЗменчивости. В этом чисто негативном смысле мутационный процесс может об­ суждаться как направляющий фактор•. Мутационному процессу как эволюционному фактору, таким образом, должна быть припи­ сана прежде всего роль поставщика материала; влияние как на­ правляющего фактора в эволюции, исходя из того, что мы до сих пор знаем о мутационном процессе, можно отрицать или рассмат­ ривать как незначительное.

Отбор 3.1.

2.

Отбор как эволюционный фактор хорошо известен. Поэтому здесь мы хотели бы коснуться лишь некоторых деталей возмож­ ностей отбора, которые выявляются благодаря генетическим зна­ ниям о мутациях и их комбинациях гораздо лучше, чем ранее.

В общем процесс отбора состоит в том, что из двух или боль­ шего числа типов организмов тот постепенно количественно берет верх, который имеет большую общую вероятность произ­ вести при данных условиях потомков, достигающих размноже­ ния. Давление отбора численно может быть выражено в виде коэффициента отбора, который представляет относительные ве­ роятности достижения отдельными типами организмов размно­ жения. В многочисленных математических работах (Р.А. Фи­ шер, Г.Ф. Гаузе, Дж. Б.С. Холдейн, С.С. Четвериков, В. Воль­ терра, С. Райт) было показано, что при постоянстве прочих ус­ ловий даже ничтожные селекционные преимущества помогают первоначально редкой внутри болыпих популяций вариации с течением времени полностью заменить исходный тип. Правда, для завершения процесса отбора при малых значениях селек­ тивного преимущества требуется очень большое число поколеВероятно, некоторые случаи вторичной редукции таких органов, которые по­ * теряли свою селекционную ценность в полностью развитом виде, можно было бы объяснить автоматическим накоплением мутаций, большинство ко­ торых редуцирует соответствующий орган. Однако это было бы лишь специ­ альным случаем очень общего явления, состоящего в том, что мутационный процесс без селектирующего и поэтому направляющего действия естественно­ го отбора должен был бы вести к общей регрессии высокодифференцирован­ ного организма, так как большинство мутаций, как мы видели, вызывает ~вредные• или ~регрессивные• признаки.

ний, т.е. очень большой промежуток времени. В классических эволюционных исследованиях чаще всего вследствие несколь­ ких антропоморфных подсчетов возможных селективных пре­ имуществ и недостатков отдельных признаков и вариаций чис­ ленное значение большинства коэффициентов отбора, собствен­ но говоря, недооценивалось. Рассмотрение относительных жиз­ неспособностей отдельных мутаций и комбинаций показывает нам, что во многих случаях имели место очень большие коэф­ фициенты отбора.

Весьма важны полученные при изучении относительной жиз­ неспособности мутаций и комбинаций сведения о том, что отбор может влиять на эволюционный материал очень тонко и плас­ тично. Последнее проистекает из существенных изменений от­ носительной жизнеспособности определенного генотипа при из­ менениях внешних условий и жизнеспособности определенного аллеля в различных комбинациях с другими генами. Отсюда следуют существенные изменения общепринятых представлений о процессе отбора. Во-первых, отсюда следует то, что опреде­ ленные повторные мутации оказываются в разных частях видо­ вого ареала в различных внешних условиях и комбинациях с другими аллелями и потому могут обнаруживать в отдельных случаях существенные различия в селекционной ценности. Во­ вторых, отсюда проистекает то, что отбираются, как правило, не отдельные аллели, а определенные аллельные комбинации, т.е. определенные генотипы; в самом деле, если отдельная опре­

–  –  –

ра против гомозигот и положительного отбора в пользу гетеро­ зигот. К факторам среды относится еще один, на который до сих пор обращали мало внимания: абсолютная частота встречае­ мости соответствующей формы. Некоторые ботанические опыты и случай, представленный на рис. (дрозофила), показы­ [36] 26 вают, что форма, которая проигрывает в борьбе за существова­ ние и вытесняется более или менее быстро, несмотря на это может стабилизироваться на уровне незначительной концентра­ ции. Этот пример вновь иллюстрирует многосторонность в дей­ ствии отбора. Еще один пример показан на рис. 27. Здесь речь идет о божьей коровке, которая почти во всех популяциях поли­ морфна по наследственно обусловленному рисунку надкрыльев.

В природных условиях под Берлином этот вид дает около трех поколений в год. Осенью, большей частью в конце октября, жуки уходят на перезимовку в зимние убежища (щели и трещи­ ны в стенах и каменных оградах, трещины и отверстия в дере­ вьях и коре и т. п.), откуда они вновь выползают весной (нача­ ло апреля) при наступлении тепла в очень уменьшенном числе.

В течение трех лет учитывались относительные частоты двух ос­ новных типов окраски элитр осенью у особей, уходящих на перезимовку, и у особей весенней популяции, выползающих из зимних убежищ. При этом было показано, что в течение всех трех лет одна форма осенью, другая весной имеют большую частоту; отсюда следует, что соответствующие аллели в разных сезонных условиях имеют разную относительную ценность, что объясняет полиморфизм популяций.

Таким образом, мы видим, что генетически известный эволю­ ционный материал представляет разнообразные возможности действию отбора. При этом сегодня механизм отбора понимают гораздо более дифференцированно и тонко, чем во времена Дарвина. Мы также знаем, что во многих случаях принимают во внимание довольно высокие коэффициенты отбора. Однако мы знаем лишь очень немного прежде всего о действительной интенсивности процесса отбора в природе.

Изоляция 3.1.3.

Третьим эволюционным фактором наряду с мутационным процес­ сом и отбором является изоляция. Сущность действия изоляции основана на ограничении панмиксии, т.е. свободного скрещива­ ния с другими соседними группами организмов, и величины попу­ ляции. Первое предотвращает диссипацию дифференцировки, возникшей по тем или иным причинам в соответствующей части видовой популяции: процесс дифференцировки, можно сказать, локализуется. Второе существенно повышает относительное зна­ чение случайных колебаний концентраций генов.

Изоляция выступает в самых разных формах. Среди этих форм различают две группы: биологическую и механика-геогра­ фическую. Первая из этих групп всегда в конце концов генети­ чески обусловлена, и нелегко точно определить различные под­ группы биологической изоляции. Провизорно можно, вероятно, принять следующее подразделение биологической изоляции с оговоркой в отношении естественной жесткости соответствую­ щих подгрупп: генетическая изоляция под кото­ 1) sensu strictu, рой понимают все случаи, когда вследствие генных, хромосом­ ных или геномных мутаций (соответственно их комбинаций) понижена или полностью отсутствует жизнеспособность или плодовитость гибридов между соответствующими группами ор­ ганизмов; физиологическая изоляция, при которой хотя гибридные зиготы сами по себе жизнеспособны и фертильны, одна­ ко их реализации полностью или частично препятствует поло­

–  –  –

ганизмов полностью или частично препятствует приспособление к разным условиям жизни внутри той же самой или соседней области. Механико-географическая изоляция состоит в том, что неравномерное распространение особей внутри ареала распро­ странения, разобщенность видового ареала или тру днопреодо­ лимые географо-механические препятствия внутри ареала пре­ пятствуют скрещиванию особей из отдельных частей видовой популяции в пекоторой степени или полностью.

У разных растений и животных сегодня нам известны все перечисленные выше формы биологической изоляции, хотя не всегда можно тотчас установить, какая из форм в каждом от­ дельном случае наличествует или является решающей. Пробле­ ма генетической изоляции сейчас существенно проясняется при сравнительных исследованиях Drosophila pseudoobscura А и В и Drosophila miranda [ 16, 33, 34, 37- 44]. Случаи физиологичес­ кой и экологической изоляции были подробнейшим образом изучены у Trichogramma [ 45] и у тлей [ 46, 47]. Наконец, у не­ которых комбинаций мутаций Drosophila melanogaster удалось получить частичную половую изоляцию [48, 49]. То что физио­ логическая изоляция может встречаться, соответственно граду­ ально возникать ступенями, показывают приведен'~ые на рис.

28 опыты Ф.Г. Добжанского о вероятности оплодотворения самок Drosophila miranda самцами различных линий Drosophila pseudoobscura. Гибридная стерильность, основанная на механи­ ческих нарушениях мейоза, обусловленных геномными разли­ чиями, была, как уже давно известно, основательно выяснена у животных и особенно у растений [50, 51 ].

."

~ "О

–  –  –

о phila pseudoobscura А и д в !8 Droвophila pвeudoobscura В [По:(ЗЗ)].

В большинстве случаев, вероятно, биологическая стериль­ ность между разными таксанами сама по себе должна быть вто­ ричным явлением изоляции, которое, как было кратко упомяну­ то в одной из предыдущих глав, представляет важнейший шаг в дифференцировке видов. Значительно больше распространена и, вероятно, более самобытна механическа-географическая изо­ ляция. Она может встречаться в разных степенях и формах. На рис. 29 приведен пример экстремально разорванного ареала вида на два далеко разделенных субареала у вьюна; такие слу­ чаи, примеры которых известны в зоогеографии у различных групп животных, с уверенностью сводятся к послеледниковой дизъюнкции первоначально единого, разорванного в леднико­ вых рефугиях во время оледенения ареала вида. На рис. 30 пример географически разорванного ареала вида, приспособ­ ленного к высокогорным условиям.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |

Похожие работы:

«ГЛОБАЛЬНАЯ ЯДЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ, 2015 №1(14), С. 86–92 КУЛЬТУРА БЕЗОПАСНОСТИ И СОЦИАЛЬНО-ПРАВОВЫЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИЙ РАЗМЕЩЕНИЯ ОБЪЕКТОВ АТОМНОЙ ОТРАСЛИ УДК 341.1/8 РОЛЬ И ПРАВОВОЕ ПОЛОЖЕНИЕ МЕЖДУНАРОДНОГО ЯДЕРНОГО ПРАВА В СИСТЕМЕ ОТРАСЛЕЙ МЕЖДУНАРОДНОГО ПУБЛИЧНОГО...»

«ГБОУ ВПО ПЕРВЫЙ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ имени И. М. Сеченова МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПЕДИАТРИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ кафедра гигиены детей и подростков ПРАКТИЧЕ...»

«Приказ Минздрава России от 15.11.2012 N 927н Об утверждении Порядка оказания медицинской помощи пострадавшим с сочетанными, множественными и изолированными травмами, сопровождающимися шоком (Зарегистрировано в Минюсте России 21.01.2013 N 26634) Документ предост...»

«Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского Биология, химия. Том 2 (68). 2016. № 3. С. 28–35. УДК 581.14:661.162.66(635.656) ДЕЙСТВИЕ ПРЕПАРАТА ЦИРКОН НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ В УСЛОВИЯХ ОСМОТИЧЕСКОГО СТРЕССА Собчук Н. А., Чмелева С. И. Таврическая академия (ст...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Капцегайтуйская средняя общеобразовательная школа" Рассмотрено Утверждаю На заседании МС Директор МБОУ "Капцегайтуйская СОШ" Протокол № /Н.А.Волгина/ ""_2016 г. Приказ №_ от ""_2017г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА КУРСА "биология" 9 класса НА 2016 – 2017 УЧЕБН...»

«Институт медико-биологических проблем Московская медицинская академия им. И.М. Сеченова Научно-исследовательская лаборатория "Динамика" ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ СЕРДЕЧНОГО РИТМА: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ И ВОЗМОЖНОСТИ КЛИНИЧЕСКОГО ПРИМЕНЕНИЯ Москва Санкт-Петербург 2002 г.1. ВВЕДЕНИЕ Анализ ва...»

«ДИКТоФОН Газета государственного бюджетного профессионального образовательного учреждения Дзержинский индустриальнокоммерческий техникум Основана в 2013 году Выпуск № 18 январь 2017 г.Читайте в выпуске: "Строительство и эксплуатация зданий и Ура, Ура, Н...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Юргинский технологический институт Направление под...»

«ОВЧИННИКОВ АЛЕКСЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ УДК 621.43.05 УЛУЧШЕНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВЫСОКООБОРОТНОГО АВТОМОБИЛЬНОГО ДИЗЕЛЯ ПУТЕМ РАЦИОНАЛЬНОГО УПРАВЛЕНИЯ ТОПЛИВОПОДАЧЕЙ Специальность 05.05.03 – двигатели и энергетические установки Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель – Грицюк Алекса...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2013. – Т. 22, № 4. – С. 161-170. УДК 903.61; 903.532 ЭПОХА МЕГАЛИТА НА ТЕРРИТОРИИ СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА © 2013 Н.И. Марков, Д.Н. Марк...»

«О.А. Белых и др.: Дикоросы как источник биотехнологического сырья для производства УДК 630.2.56.9: 643.0.524 ДИКОРОСЫ КАК ИСТОЧНИК БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО СЫРЬЯ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ И БАДОВ О.А. Белых1, А.Н.Петров2, А.Г.Еникеев3 ГОУ В...»

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ ВЛАДИМИРА ЯКОВЛЕВИЧА ЛЕВАНИДОВА Vladimir Ya. Levanidov’s Biennial Memorial Meetings Вып. 5 ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЕ ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ САМОК И САМЦОВ СЕВЕРООХОТОМОРСКОЙ ГОРБУШИ ONCO...»

«Динозавры: назад в прошлое, предсказывая будущее. Тема урока: Назад в прошлое, предсказывая будущее"Цели урока: Образовательные формировать представления детей о далеком прошлом Земли;пополнить зн...»

«Рабочая программа дисциплины (модуля) Практикум по фитобиотехнологии 1. Код и наименование дисциплины (модуля) В.М2.ОД.3.2. Уровень высшего образования: магистратура.3. Направление подготовки: 06.04.01 Биология. Направленность (профиль) программы: Фитохимия и фитобиотехнология 4. Место...»

«ISSN 1727-9712 НАЦИОНАЛЬНЫЙ ЦЕНТР ГИГИЕНЫ ТРУДА И ПРОФЕССИОНАЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ЕБЕК ГИГИЕНАСЫ ЖНЕ МЕДИЦИНАЛЫ ЭКОЛОГИЯ ГИГИЕНА ТРУДА И МЕДИЦИНСКАЯ ЭКОЛОГИЯ № 2 (47), 2015 г. OCCUPATIONAL HYGIENE and MEDICAL ECOLOGY ЕЖЕКВАРТАЛЬНЫЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЙ Ж...»

«1 Зелная палочка. №2 Февраль 2013 МБОУ—гимназия №3 г. Тулы МБОУ— 2013 год объявлен Президентом Российской Федерации Годом охраны окружающей среды. Однако вопросами охраны окружающей среды ну...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ "Кемеровский государственный университет" Институт биологии, экологии и природных ресурсов Рабочая программа дисциплины БОЛЬШОЙ ПРАКТИКУМ Направление подготовки 06.04.01 Биология Направленность (профиль) подготовки "Генетика ч...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ АКСАЙСКОГО РАЙОНА ПОСТАНОВЛЕНИЕ № 12. 10. 2016 459 г. Аксай Об утверждении административного регламента по предоставлению муниципальной услуги "Устранение технических ошибок в правоустанавливающих докумен...»

«Секция 11. Экология, безопасность и охрана труда на предприятии Но уже сейчас очевидно, что успешность прогнозов, получаемых на основе имитационных моделей, существенно будет зависеть от качества стат. анализа эмпирическог...»

«1 Содержание Б.1.Б.1 Иностранный язык..3 Б.1.Б.2 Философия..4 Б1.Б.3 История..5 Б.1.Б.4 Экономическая теория..6 Б.1.Б.5 Менеджмент Б.1.Б.6 Маркетинг..7 Б.1.Б.7Математика.. 8 Б.1.Б.8Информатика..9 Б.1.Б.9Хим...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 26 (65). 2013. № 3. С. 232-245. УДК 612.135:528.811+537-96 АДАПТАЦИОННО-ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА КОЖИ...»

«1. ПЛАНИРУЕМЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ОСВОЕНИЯ УЧЕБНОГО ПРЕДМЕТА Предметные компетенции формируются в рамках определённого предмета. В процессе преподавания химии формируется представление о химии как неотъемлемой составляющей естественно-научной картины мира; понимани...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.