WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |

«ИЗБРАННЫЕ ТРУДЫ ИЗ ИСТОРИИ МЕДИЦИНСКОЙ мысли Н. В. Тимофеев-Ресовский Избранные трудь1 Генетика. Эволюция. Биосфера Москва ссМедицина)) 1996 ББК ...»

-- [ Страница 4 ] --

На рис. представлен подобный же случай, в котором по­ селения рассматриваемого вида отделены друг от друга пусты­ ней, но связаны долинами рек. Во многих случаях вмешивает­ ся человек и обусловливает разорванность ранее единого ареа­ ла распространения или за счет частичного уничтожения, или изменения условий обитания рассматриваемого вида в непри­ годные для жизни. На рис. 32 - пример такого типа, который представляет сегодняшнее распространение соболя. На рис.

29- 32 - географическая изоляция очень больших видовых популяций. Но географическая изоляция возможна также и в довольно малых популяциях, как это показано на рис. 33 с пятнистым подразделением популяции снежных мышей в Аль­ пах. Рассмотрение карт распространения различных видов, таким образом, показывает, что встречаются географическая разобщенность и изоляция самых различных масштабов. Более подробное рассмотрение распределения особей внутри каждой локальной популяции данного вида показывает, что и здесь распределение никогда не является совершенно равномерным.

Либо небольшие субпопуляции имеют вид пятен или сетки, бу­ дучи связаны с вполне определенными биотопами, между кото­ рыми данный вид отсутствует; либо обнаруживаются по край­ ней мере локальные сгущения особей в определенных местах, заселенных соответствующим видом. Схематически это пред­ ставлено в верхнем ряду на рис. 34. Территориальное разделе­ ние на субпопуляции наличиствует почти всегда и повсюду внутри ареала вида; это небольтое территориальное разделе­ ние на субпопуляции, однако, не всегда указывает на истинный уровень территориальной изоляции соответствующих субпопу­ ляций, так как изоляция подразумевает более или менее выра­ женное нарушение панмиксии. Однако степень паимиксии обу­ словлена не только территориальным распределением особей, но также и их подвижностью в пространстве и во времени. ТерМ. f.angui!licaudatus Cant.

~ е:!.• '

• M.f. fossitis L. • D

–  –  –

Рис. 30. Пример географически «разорванного~ ареала. Распространение серны Rupicapa rupicapa L. [По: (53)].

Рис. 31. Пример «сетчатого~ ареала, «разорванного~ отсутствием соответст­ вующего биотопа на территориях между речными системами. Распростране­ ние пластинчатозубой крысы в Средней Азии [По:(53)].

Nesokia (Grey) Рис. 32. Пример ареала, вторично •разорванного• истреблением вида. Совре­ менное распространение соболя Martes zibellina L. в Северной Палеарктике [По: (54)].

Рис. 33. Пример пятнистого распределения биотопов, пригодных для населе­ ния соответствующим видом. Распределение популяций снежной полевки Chionomys nivalis Mart. в Альпах [По: (53)].

мином ~область активности$ мы обозначаем территорию, внут­ ри которой определенные особи одного поколения активно передвигаются или пассивно, но регулярно, переносятся; таким образом, ~область активности$ представляет регулярную по­ тенциальную область размножения отдельного индивида соот­ ветствующего вида. Ясно, что степень паимиксии и, следова­ тельно, ее реципрок - степень изоляции отдельной популяци­ онной части внутри ареала вида обусловлены соотношением между территориальным разъединением отдельных субпопу ляций и областью активности особей соответствующего вида; схе­ матично это представлено на рис. 34 внизу. Если территори­ альное разделение мало в сравнении с областью активности, то нет достойной упоминания изоляции; если, напротив, область активности мала в сравнении с территориальным разделением, то следует предположить выраженную изоляцию соответствую­ щих популяций.





Пока еще известно очень мало об областях ак­ тивности организмов разных видов. Сколь ошибочным может быть суждение о внутривидовой изоляции лишь на основе тер­ риториального разъединения популяций внутри ареала вида, показывае:г следующий пример. Обычный широко распростра­ ненный чирок имеет типичный пятнистый ареал: он населяет внутри своего видового ареала лишь определенные пригодные биотипы, иногда довольно далеко удаленные друг от друга.

На рис. 35 показаны результаты опытов rro кольцеванию в Анг­ лии молодых вылетевших из гнезда чирков; взрослые чирки, окольцованные молодыми в средней Англии, были обнаружены уже в следующем году с выводком птенцов на колоссальной территории. Это означает огромную территориальную диспер­ сию выводка в каждом поколении, т.е. огромную область ак­ тивности, которая перскрывает территориальное разделение внутри ареала вида и таким образом лишает значения в качест­ ве фактора изоляции территориальное разделение как таковое.

Пример, приведенный на этом же рисунке, показывает значи­ тельно меньшую область активности обыкновенного скворца.

На подходящих объектах путем точного попу ляционно-статис­ тического отбора сведений и опытов по мечению можно уста­ навливать отношения распределения особей и области их ак­ тивности внутри популяций. На рис. 36 представлен результат изучения фактического распределения особей трех разных ви­ дов Drosophila на одном участке в течение всего сезона. Эти ре­ зультаты были получены с помощью метода, который принци­ пиально сходен с методом квадратной сетки, уже давно исполь­ зуемым в ботанике. На рис. 37 приведен результат изучения примерного распределения области активности у одного из видов Drosophila. Эти результаты были получены путем по­ вторного от лова на определенных местах выпущенных мече­

–  –  –

Рис. 35. Области индивидуальной активности чирка и скворца. Молодые чирки Nettion crecca L. были окольцованы в Англии (черное пятно) и уже в следую­ щем году эти птицы с выводком были обнаружены на территории, ограниченной ирерывистой линией. Молодые скворцы Sturnus vulgaris L., окольцованные в Дании (черное пятно), в течение последующих 8 лет были повторно зареmстри­ рованы на территории, ограниченной пунктирной линией [По: (58)].

.

r:::::'l Drosophila obscura" ~

–  –  –

Популяционные волны 3.1.4.

Когда мы говорим об изоляции как об эволюционном факторе, то представляем себе процессы, касающиеся значительных частей популяции в течение длительных промежутков времени. Только такие процессы изоляции могут оказывать направляющее воздей­ ствие в историческом эволюционном процессе. Поэтому из биоло­ гических соображений представляется целесообразным вычле­ нить в качестве особого эволюционного фактора процессы, кото­ рые относительно их механизма действия на генотипический со­ став популяции собственно не отделены от выраженной изоляции, которые также влияют на паимиксию и скрещивание. Однако эти процессы могут, кроме того, существенно влиять на эволюцион­ ные эффекты других эволюционных факторов. В свое время эти процессы были обозначены С. С. Четвериковым [54, 55] как ~вол­ ны жизни~ и Н.П. Дубининым как ~генетико-автоматические процессы~ [56, 57]; по-видимому, целесообразно, как это было предложено во время вюрцбургской дискуссии, обозначить их как ~популяционные волны~.

В качестве ~популяционных волн~ мы обозначаем количест­ венные колебания числа особей и территориальные перемеще­ ния отдельных популяций внутри вида, которые, подобно ранее определенной изоляции, ограничивают или изменяют паямик­ сию и величину популяции; отличие популяционных волн от изоляции связано прежде всего с их случайными колебаниями и ограниченной продолжительностью процессов, направление ко­ торых задается популяционными волнами.

–  –  –

Колебания вверх-вниз касаются не только числа особей как та­ кового, но и ареала распределения таксона. Причины таких тер­ риториальных колебаний могут быть очень различны. Речь может идти о быстром расширении или сокращении определенной части ареала вида; такие процессы могут протекать и медленнее, будучи часто доступными наблюдению. Особенно известны случаи бы­ строго распространения (иногда в течение немногих лет) вредите­ лей и организмов, которые занесены в чуждый для них, но биоло­ гически пригодный регион. На рис. 39 показано быстрое расnро­ странение занесенного в Северную Америку из Европы кукуруз­ ного вредителя nuЬilalis; хорошо известно неоднократ­ Pyrausta ное быстрое распространение в Европе занесенного из Америки колорадского жука. На рис. 40 показано также очень быстрое рас­ пространение в средней Европе американской ондатры, которую в 1907 г., не предполагая, что она может превратиться в опасного вредителя, выпустили в одном из районов Богемии. То что речь может идти не только о быстром распространении вредителей или организмов, связанных с человеком или ввозимых человеком, по­ казывают следующие рисунки. На рис. 41 приведены 2 примера относительно быстрого распространения ареала вида диких жи­ вотных с запада на восток: с начала XIX в. канареечный вьюрок и заяц-русак чрезвычайно увеличили свои видовые ареалы в северо­ восточном направлении. На рис. 42 приведены 2 примера сходно­ го расширения видовых ареалов в западном направлении: с сере­ дины XIX в. овсянка-дубровник и зеленая пеночка быстро рас­ пространяются в восточном направлении и заселяют очень обшир­ ный для соответствующих видов новый регион. На рис. 43 показа­ но расширение ареала вида на север на. примере сизоворонка.

Можно привести многие другие примеры не только быстрого рас­ ширения, но также и быстрого сжатия ареалов видов. Такие про­ цессы постоянно обнаруживают в природе у представителей самых различных групп организмов. Конечно, нелегко найти хо­ рошо документированные и точно установленные случаи, очень редка надежная регистрация в течение десятилетий. Лучше всего известны территориальные волны у вредителей среди насекомых, в течение очень длительного времени они точно прослеживаются, поскольку вслед за быстрым размножением наступает быстрый отлив и поскольку они имеют практическое значение. Однако при ближайшем рассмотрении видно, что эти явления характерны не только для вредителей, но распространены у всех живых существ.

Особенно отчетливо можно видеть количественные и территори­ альные популяционные волны по краю ареала распространения, на границах ареала вида. Каждому полевому биологу, который в Рис. 4.1. Расселение в направлении с запада на восток канареечного вьюрка Serinus canaria serinus L. и зайца-русака Lepus europaeus L. с начала XIX в.

Прерывистые линии на западе - S.c.serinus; пунктирные линии на востоке L.europaeus [По: (61)].

Рис. 4.2. Расселение в направлении с востока на запад овсянки-дубровника Emberiza aureola Pall. и зеленой пеночки Acanthopneuste viridiana Blyth. в первой половине XIX в. Прерывистые линии и курсив - E.aureola; пунктир­ ные линии и прямой шрифт - A.viridiana [По: (58)].

Рис. 43. Расселение сизоворонка Coracias garrula L. на север в течение полувека.

\ ~

–  –  –

торого на отдельных местах вид продвигается вперед, на других отступает,.образует небольшие популяционные острова вне зам­ кнутого видового ареала, так сказать, лионеров в чужой среде обитания, которые могут расти и сливаться с большой видовой по­ пуляцией или уменьшаться и исчезать. На рис. 44 приведена схема таких популяционных колебаний на границе ареала; изо­ бражение крайне схематично, оно основано, однако, на действи­ тельных отношениях в местах южной границы распространения соболя.

Количественные и территориальные популяционные волны в связи с неполной и варьирующей территориальной изоляцией в малых популяциях играют особенно большую роль с двух точек зрения.

Во-первых, при этом путем ограничения числа особей и степе­ ни паимиксии возникают очень резкие случайные колебания кон­ центрации отдельных мутаций и комбинаций мутаций. Большая часть повторных мутаций, возникающих с небольшой частотой, при этих случайных колебаниях быстро, порою в течение одного поколения полностью исчезает; другие могут, напротив, случайно (если в малой, более или менее изолированной части популяции случайно останется несколько носителей мутации и затем они будут подхвачены поднявшейся популяционной волной) молние­ носно достигнуть высоких концентраций.

Эти процессы случай­ ных колебаний концентраций генов имеют решающее значение:

только на таком пути случайных колебаний к более высоким кон­ центрациям возникающие мутации могут быть подвергнуты более или менее интенсивному отбору, так как отбор при очень низких концентрациях генов может протекать лишь очень медленно. В этом смысле популяционные волны (~пожар~ случайных флюк­ туаций, разумеется, имеет важное значение не только на границах видового ареала, но также на всех границах панмиктических суб­ популяций внутри ареала вида) рассматриваются как собственно поставщик эволюционного материала естественному отбору; и только путем таких популяционных волн рецессивные мутации в гомозиготмом состоянии могут попадать под действие отбора; как мы видели, селекционная цена гетерозигот может быть совершен­ но иной, чем гомозигот, не говоря уж о том, что рецессивный при­ знак как таковой (например, миметический или покровительст­ венный признак) лишь в гомозиготмом состоянии может прояв­ лять свою селекционную ценность. Действие популяционных волн объясняется, как мы ранее видели, наличием во всех природ­ ных популяциях целого ряда мутаций в очень высоких концентра­ циях.

Во-вторых, на процесс отбора могут существенно влиять как значительные колебания числа особей, так и расширения ареала распространения. Ясно, что при количественных волнах жизни, которые простираются на многие поколения, интенсивность от­ бора на поднимающейся ветви траектории падает, а на опускаю­ щейся - возрастает. Территориальные колебания ареала могут переносить часть особей соответствующего таксона в новые кон­ стелляции условий среды, при которых существенно изменяется процесс отбора. В этой связи интересно, что Н. И. Вавилов [59] для целого ряда культурных растений непосредственно на гра­ ницах ареалов обнаружил множество рецессивных форм.

Большие территориальные популяционные волны, которые в экстремальных случаях почти сравнимы с историческими мигра­ циями видов, могут служить, наконец, существенным фактором скрещивания уже дифференцированных форм и образования таким путем многих новых комбинаций мутаций; и в некоторых случаях прогрессивные расширения ареала, если они возникают путем разрастания первоначально малых популяционных частей, могут сопровождаться процессом уменьшения генетического многообразия соответствующих популяционных частей; процес­ сом, которым могут быть объяснены, вероятно, некоторые случаи географически направленной изменчивости [ 60].

3.2. Относительная оценка отдельных эволюционных факторов Из предыдущего описания известных нам эволюционных фак­ торов в общем и целом уже складывается представление об их относительном значении в механизме эволюции. Само собой ра­ зумеется, о разном или относительном значении отдельных эво­ люционных факторов можно говорить лишь в смысле их отно­ сительного участия в отдельных сторонах эволюционного про­ цесса; ибо ясно, что все эволюционные факторы, как мы знаем, суть безусловно необходимы.

Принципиально четыре указанных нами эволюционных фак­ тора могут быть сведены к трем механизмам действия: к давле­ нию мутаций путем повторной поставки эволюционного мате­ риала в форме определенных мутаций; к давлению отбора, ко­ торый состоит в устранении не адаптивного и в отборе адаптив­ ного эволюционного материала, и к случайным колебаниям кон­ центрации отдельных генотипов путем варьирующего ограниче­ ния паимиксии и числа особей. Последний механизм действия различается прежде всего количественно в виде выделенных нами выше эволюционных факторов изоляции и попу ляцион­ ных волн.

Давление мутаций лишь в очень ограниченном масштабе может рассматриваться как направляющий фактор адаптации и дифференцировки. Мутационный процесс следует рассматри­ вать в качестве поставщика эволюционного материала. Это же значение имеют преимущественно и популяционные волны; как мы видели, генатипический материал лишь благодаря случай­ ным колебаниям частоты генов выносится на эволюционную арену и подставляется под интенсивный отбор. Популяционные волны, можно сказать, создают условия для полного и всесто­ роннего использования эволюционного материала, поставляемо­ го мутационным процессом; постоянно в различных частях ареала вида они создают ~кандидатов для эволюции•, даль­ нейшая судьба которых, конечно, зависит от двух других фак­ торов.

Подлинными направляющими факторами эволюции являют­ ся отбор и изоляция. Отбор есть фактор, осуществляющий адаптацию и вместе с ней дифференцировку во времени, или то, что мы называем более высоким уровнем развития. Изоляция, длительно продолжающееся разделение частей видовой популя­ ции должны рассматриваться как основной фактор дифферен­ цировки в пространстве, которая, конечно, может осущест­ вляться при различных направлениях отбора в разных частях ареала вида, которая, однако, благодаря изоляции становится более глубокой и необратимой. Биологическая, прежде всего ге­ нетическая, изоляция является также важнейшим шагом видо­ образования; изоляция позволяет уже частично морфафизиоло­ гически дифференцированным т аксонам, которые уже в опреде­ ленной степени могут иметь различия в возможностях дальней­ шего развития, развиваться далее рядом под влиянием сходных констелляций условий среды, не теряя достигнутой ранее диф­ ференцировки. Биологическая изоляция, возникшая заблаго­ временно на малой части первоначального ареала вида, автома­ тически должна создавать сразу же различие в дальнейших воз­ можностях развития.

Четыре известных нам эволюционных фактора составляют, таким образом, две группы: мутационный процесс и популяци­ онные волны поставляют эволюционный материал, отбор и изо­ ляция представляют направляющие эволюционные факторы;

при этом отбор обусловливает в первую очередь адаптацию и дифференцировку во времени, изоляция - дифференцировку в пространстве. Другие факторы, как, например, непосредствен­ ное направляющее влияние окружающей среды нам неизвестны, и полученные к настоящему времени данные эксперименталь­ ной генетики свидетельствуют против возможности существова­ ния такого рода факторов и необходимости их допущения.

МЕТОДЫ ГЕНЕТИКО-ЭВОЛЮЦИОННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

4.

Нам остается лишь кратко перечислить методы генетико-эволю­ ционного исследования. Методы и пути этого направления ис­ следований, разумеется, могут быть очень многообразны.

Можно, однако, выделить два направления: теоретическое и эмпирическое. К первому относятся математический анализ дейст­ вия разных эволюционных факторов при определенных услови­ ях и проверка предположений генетико-селекционного объясне­ ния эволюции; ко второму относится генетический анализ раз­ личий между таксономическими группами и очень разнообраз­ ная область исследований, которая кратко мож~т быть обозна­ чена как популяционная генетика.

Математический анализ механизмов действия4.1.эволюционных факторов

Решающее значение для всякого рода генетико-эволюционных обобщений имеет значение закономерностей и пограничных зна­ чений эффективности действия отдельных эволюционных фак­ торов и их комбинаций. Такие сведения могут быть получены путем математического анализа. Это направление исследований получило развитие прежде всего благодаря работам Н. П. Дуби­ нина и Д.Д. Ромашова, Р.А. Фишера, Г.Ф. Гаузе, Дж. Б.С. Хол­ дейна, Г.Г. Харди, К. Пирсона, Ю.А. Филипченко, С.С. Четве­ рикова, В. Вольтерры и С. Райта. Мы не будем останавливать­ ся здесь на деталях, так как этому направлению посвящен от­ дельный доклад К. Пэтау на сегодняшнем вечернем заседании.

Здесь же достаточно отметить, что путем математического ана­ лиза в предположении определенных биологических условий и комбинаций условий можно оценить эффекты и темпы действия отбора, мутационного процесса и случайных колебаний кон­ центраций генов порознь и в комбинации. Таким образом, уста­ навливается потенциальная эффективность этих эволюционных факторов; и эти оценки имеют решающее значение для предпо­ ложения о возможных пограничных значениях эффектов соот­ ветствующих факторов в природе. Однако такого рода матема­ тический анализ, разумеется, ничего не может сказать о дейст­ вительных отношениях эволюционных процессов, протекающих в природе до тех пор, пока нет численных значений, относй­ тельных величин давления отбора, мутаций и популяционных волн для отдельных эволюционных исходов. Ранее мы видели, что экспериментальная генетика уже в состоянии дать для неко­ торых из этих параметров порядок величин. Нередким среди биологов крайним эмпирикам, склоняющимся к тому, чтобы рассматривать такого рода и подобные им направления исследо­ ваний как ненужные математические забавы, следует, однако, заметить, что именно в этой области вообще нельзя ясно уви­ деть и понять механизм эволюции без строгого и точного анали­ за отношений, даже если он связан с некоторыми искусственны­ ми допущениями. «Качественные~ оценки «на первый взгляд~.

или на основе так называемых общебиологических «опытов~ и «оценок~. могут привести к причудливым ложным выводам.

Экспериментальная проверка предпосылок4.2.генетико-селекционной интерпретации

Из упомянутого выше математического направления следуют теоретические предпосылки для формирования представлений о механизме эвоцюции, которые основаны на действии определен­ ных эволюционных факторов при определенных условиях.

Упоминаемые в этом разделе рабочие методы преследуют цель проверить, обладают ли известные нам фундаментальные факты и механизмы экспериментальной генетики в достаточной степени такими свойствами, чтобы они могли служить достаточ­ но пригодным эволюционным материалом. Это направление ис­ следований подразумевает проведение принципиально важных модельных опытов и обзор общего генетического фактического материала с точки зрения этих генетических значений для объ­ яснения механизма эволюции. Ясно, что эта область чрезвычай­ но разнообразна, однако нет необходимости описывать ее по­ дробнее, так как весь мой сегодняшний доклад представляет ни что иное, как попытку применения этого метода. Это направле­ ние исследований не имеет собственно определенных специфи­ ческих рабочих методик и заключается лишь в том, чтобы время от времени проводить обобщение фактического материала, по­ лученного с помощью самых разных методик и генетических по­ строений, вытекающих из этого фактического материала, с точки зрения их пригодности для объяснения эволюционных проблем. Разумеется, сказанное можно рассмотреть не только в столь общей и малообстоятельной форме, как в сегодняшнем докладе (с обобщенной точки зрения ~генетика и эволюция~), но также и с точки зрения постановки специальных эволюцион­ ных вопросов, как, например, проблема мимикрии, физиологи­ ческой адаптации, проблема корреляций, возникновения видов и т. д. Значение этого направления состоит в том, что только этим путем возможно построение эволюционных теорий, вклю­ чающих минимум необоснованных, бессодержательных и даже противоречащих генетическим данным представлений; с другой стороны, критический, но в то же время строгий обзор факти­ ческого материала генетики с эволюционной точки зрения, пра­ вильно учитывающей важность генетических знаний, может вскрыть пробелы в наших знаниях об изменчивости и побудить таким образом к поиску новых фактов и механизмов.

Скрещивание разных таксонов 4.3.

Наряду с двумя упомянутыми выше общими, имеющими пре­ имущественно теоретическое значение направлениями исследо­ ваний, можно и нужно проводить чисто эмпирические и экспе­ риментальные работы, которые должны служить объяснению эволюционных проблем. При этом просто напрашивается метод генетического анализа различий между уже -имеющимися систе­ матически реальными таксонами. Это направление исследова­ ний важно в двух отношениях.

Во-первых, этим путем можно проверить, сводятся ли разли­ чия между систематически реальными таксанами к генетически известным факторам и какого рода эти факторы. Ранее мы уже видели, что проведеиные к настоящему времени такого рода ис­ следования показали, что различия между т аксонами обуслов­ лены в основном комбинациями таких факторов, возникновение которых известно из мутационного процесса. Неясны лишь ме­ ханизмы возникновения различий плазманов, найденные в не­ которых скрещиваниях у растений.

Во-вторых, особое значение имеет по возможности обстоя­ тельный монографический анализ изменчивости внутри опреде­ ленных видов организмов.

Цель такого анализа заключается в своего рода переходе от биог~ографии соответствующего вида к геногеографии, т.е. к пониманию распространения и концентра­ ции отдельных аллелей и хромосомных типов (в случае хромо­ сомных мутаций) внутри ареала вида. Такое знание генагеогра­ фии вида особенно важно, поскольку лишь таким образом можно показать нынешнее статическое распределение эволюци­ онного материала внутри видовой популяции; обычное внутри­ видовое систематико-географическое подразделение указывает лишь на более или менее достаточно определяемые группы при­ знаков, которые характеризуют определенный ареал внутри об­ ласти распространения вида. Во многих случаях из такого рода генагеографических портретов вида уже можно сделать заклю­ чение, с одной стороны, о связях между отдельными признака~ ми и средой обитания и, с другой стороны, о путях образования комбинаций признаков (например, путем ли чисто историчес­ ким, миграционным распространением; или путем адаптивным, отбором определенных комбинаций признаков при определен­ ных условиях или, наконец, случайно, путем трансгрессии неза­ висимых ареалов распространения отдельного гена в определен­ ном регионе). Такого рода монографический генетический ана­ лиз внутривидовой изменчивости требует, однако, очень много времени и может быть проведен, естественно, лишь на особенно подходящих объектах.

Представление о генетической динамике внутривидовых попу­ ляций на основе анализа скрещиваний между реальными таксона­ ми может быть получено, разумеется, лишь косвенным путем.

Популяционная генетика 4.4.

Наконец я хотел бы назвать в качестве последнего метода гене­ тико-эволюционных исследований группу очень разных рабо­ чих направлений, которые могут быть объединены термином Заказ Н. 1359 ~популяционная генетика~. Задачей популяционной генетики я считаю поиск с помощью различных рабочих методов эмпири­ ческих фактов и величин, которые можно и должно включить в общие теоретические генетико-эволюционные представления.

Конкретные рабочие цели популяционной генетики могут быть очень многообразными; здесь не место рассматривать их подробно, прежде всего потому, что недавно они были перечис­ лены в специальной работе. Я хотел бы лишь вкратце указать на то, что именно в этой области могло бы быть осуществлено тесное сотрудничество между генетиками, систематиками и био­ географами. При этом лишь часть папуляцианно-генетических исследований требует применения чисто генетических методов, проведения скрещиваний; многие другие задачи могут быть ре­ шены с помощью полевых, экологических, микротаксономичес­ ких и статистических методов.

Основные направления попу ляционно-генетических работ, перечисляя их очень кратко, следующие.

С р а в н и т е л ь н ы й ф е н о а н а л и з п о п у л я ц и й.

Систематика и биогеография, ориентированные преимуществен­ но таксономически, т.е. на систематически реальные таксоны, дают нам лишь весьма схематизированную картину внутривидо­ вой изменчивости. Даже у обычных местных видов животных и растений мы знаем лишь очень немного об изменчивости при­ знаков и частоте отдельных признаков в разных популяциях.

–  –  –

анализ может предоставить ценный фактический материал для генетико-эволюционных обобщений.

Фен о- и г е н о географ и я. Кроме упомянутого выше монографического генетического анализа внутривидовой измен­ чивости, у многих видов растений и животных можно достаточ­ но просто изучить точное распределение отдельных элементар­ ных признаков. Результаты такого исследования дадут нам кар­ тину ареалов отдельных признаков внутри вида, из которой по­ добно тому, как это было ранее упомянуто для монографическа­ генетического видового анализа, можно было бы получить го­ раздо более строгие выводы, чем до сих пор, о значении отдель­ ных признаков и способах осуществления комбинаций призна­ ков. У многих видов растений и животных генетическая приро­ да отдельных признаков и комбинаций признаков уже известна;

в этих случаях фенагеография углубляется до генагеографии.

П о п у л я ц и о н н о-с т а т и с т и ч е с к и й анализ приспособлений и п о л и м о р ф и з м а. Путем под­ ходящего постоянного попу ляционно-статистического анализа признаков можно многое выяснить о явлениях приспособления и селекционной ценности отдельных признаков. Различные признаки у разных объектов могут служить в качестве материала для такого рода популяционно-статистических экологичес­ ких исследований; один из возможных путей был указан ранее на рис. 27.

Анализ популяций на границах распро­ с т р а н е н и я. Без дальнейших объяснений ясно, насколько важен популяционно-статистический анализ признаков на гра­ ницах ареала распространения различных систематически ре­ альных таксонов. И в этой области пока очень мало материала, который может быть использован. Само собой разумеется, и здесь, как во всех популяционно-генетических работах, следует сконцентрироваться по возможности на самых обычных, легко­ доступных и обильных видах.

Анализ распределения особей и изоляции внутри в и д о вы х поп у л я ц и й. Это относится к крупной географической изоляции, о которой мы мало-помалу все больше узнаем из современной биогеографии, речь идет о точном анализе распределения особей, экологии и по возможности областей инди­ видуальной активности внутри ограниченных локальных популя­ ций, о том, что было изображено на рис. 34-37.

Т о ч н ы й с т а т и с т и к о-э к о л о г и ч е с к и й а н а­ л из поп у л я ц и о н н ы х в о л н. Исключая немногие от­ дельные случаи, мы знаем еще очень мало о количественных и территориальных популяционных волнах и их связи с условия­ ми среды. Как выше было отмечено, это один из важнейших эволюционных факторов. Кроме того, статистическое изучение отдельных признаков и комбинаций признаков в течении попу­ ляционных волн создает возможности, по крайней мере в от­ дельных случаях, определить в природе порядок величин слу­ чайных колебаний концентраций генов, а иногда даже селекци­ онной ценности.

Приведеиное выше перечисление кратко и очень общо; для каждого объекта в области работы отдельного исследователя можно было бы сформулировать бесчисленные, совершенно конкретные популяционно-генетические задачи. Я хотел бы лишь. заметить, что наряду с макроэволюционными задачами географии животных и систематики, которые, по моему мне­ нию, по многим проблемам и во многих областях уже более или менее исчерпаны, имеется множество чрезвычайно важных мик­ роэволюционных задач, которые при соответствующем теорети­ ческом участии современных систематиков и зоогеографов могут быть быстро решены, и это мог л о бы оказать чрезвычайно живительное и плодотворное влияние как на эволюционное на­ правление исследований в целом, так и на специальные таксо­ номические - биогеографические работы. Таких результатов нам особенно не хватает, так как лишь они мог ли бы наполнить наш генетико-эволюционный скелет, можно сказать, плотью и кровью.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ5.

Очень общий, по необходимости довольно беглый обзор генети­ ко-эволюционной области исследований, проведенный выше, приводит, по моему мнению, к выводу, что в области микроэво­ люции мы уже в состоянии указать на все необходимые для со­ здания теории механизма микроэволюции факты, процессы и представления. Задачей ближайшего будущего, я полагаю, мог л о бы быть углубление и дальнейшее развитие систематИко­ биогеографических исследований с генетической точки зрения.

Все еще ощущаемая некоторыми биологами пропасть между по­ требностями объяснения эволюционных исследований и факта­ ми и понятиями, которые представляет для этого генетика, обу­ словлена, во всяком случае в отношении микроэволюционных процессов, по моему мнению, лишь недостаточным знанием со­ временной генетики и неверной оценкой важности ее результа­ тов. Во всяком случае, сегодня было бы гораздо более плодо­ творным по возможности исчерпывающе использовать резу ль та­ ты экспериментальной генетики для эволюционных исследова­ ний, чем с точки зрения мнимых потребностей эволюционных исследований развивать до пекоторой степени ~помимо генети­ ки~ необоснованные гипотезы и воззрения об изменчивости ор­ ганизмов. Только в том случае, если после проведеиного надле­ жащим обраЗом обстоятельного и критического рассмотрения для известных микроэволюционных процессов б у дут обнаруже­ ны бреши в объяснении, нужно будет искать новые факты и ме­ ханизмы изменчивости, однако опять же на основе строгих экс­ периментальных методов.

Мы не касались большинства проблем классических макроэ­ волюционных исследований. Как было отмечено вначале, они выпадают из специальных рамок этого доклада. Для первой из этих классических проблем - для проблемы определения поня­ тий виды и видообразования, - принципиально не существует, как и для вопросов внутривидовой изменчивости, трудностей объяснения; экспериментальная генетика знает целый ряд,меха­ низмов, которые могут вести к дифференциации видов. То новое, что могло бы быть внесено в проблему видообразования с генетической точки зрения, заключается, по моему мнению, в том, что всеобщее однозначное определение понятия ~вид~, ос­ нованное на морфофизиологическом, биологическом и генети­ ческом содержании вида у всех групп организмов, едва ли может быть дано; именно потому, что виды как совершенно ре­ альные, биологически изолированные группы организмов в раз­ ных случаях могут возникать преимущественно с помощью раз­ ных генетических механизмов. Едва ли также можно согласить­ ся с тем, что серьезные попытки объяснения механизмов воз­ никновения высших систематических категорий мог ли бы столкнуться с трудностями; разграничение и таксономическое значение высших систематических категорий должно оставаться всегдавнекотором смысле искусственным, так как эти высшие категории являются результатом временной проекции филоге­ нетических отношений (установление которых всегда будет не­ полным и неопределенным). Существует ли пропасть между микро- и макроэволюцией в отношении толкования других классических проблем макроэволюции (важнейшие из которых охватывают специальные приспособления и специальные орга­ ногенезы), должно быть объяснено с помощью специального точного анализа.

Литература

1. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species.- New York: Columbla univ. Press, 1937.

2. Haldane ].B.S. The time of action of genes and its bearing on some evolutionaly proЬlems/ / Amer. Nat.- 1932.- Vol. 66.

3. Morgan Т. Н. The scientific basis of evolution.- New York, 1932.

4. Timofeeff-Ressovsky Н.А. and N.W. Genetische Analyse einer freilebenden Drosophila melanogaster- Population/ /Roux'Arch. f. Entw. mech.,BHd 109.

5. Tschetverikov S.S. Uber die genetische Beschaffenheit wilder Populationen/ /Verg. 5 lnt. Kongr. Vereb.- 1928.- Bd 2.

6. DuЬinin N.P. and collaborators. Experimental study of the ecogenotypes of Drosophila melanogaster. 1 and Il/ /Вiol. Zurn.- 1934.- Vol. 3.

7. DuЬinin N.P. and collaboratores. Genetic constitution and genedynamics of wild populations of Drosophila melanogaster / /Вiol. Zurn.- 1936.Vol. 5.

8. DuЬlinin N.P. and collaborators. The aberrative polymorphism in Drosophila melanogaster (fasciata)/ /Biol. Zurn.- 1937. Vol. 6.

9. Gordon С. An analysis of two wild Drosophila-populations/ / Amer.

Nat.- 1935.- Vol. 69.

10. Timofeeff-Ressovsky N. W. Uber geographische Temperaturrassen bei Drosophila funebris/ / Arch. f. Naturgesch., N. F.- 1935.- Bd 4.

11. Gershenson S.M. Mutant genes in а wild population of Drosophila obscura/ 1 Атеr. Nat.- 1934.- Vol. 68.

12. Gordon С. The frequency of heterozygosis in free-living populations/ /J.

Genet.- 1936.- Vol. 33.

13. Dobzhansky Th., Queal M.L. Genetics of natural populations. 1. Chromosome variation in populations of Drosophila pseudoobsucra inhablting isolated mountain regions/ /Genetics.- 1938.- Vol. 23.

14. Dobzhansky Th., Queal M.L. Genetics of natural populations. Il. Genetic variation in populations of Drosophila pseudoobscura inhablting isolated mountain regions/ 1 Genetics.- 1938.- Vol. 23.

15. Balkaschina Е., Romaschoff D. Genetiche Struktur der Drosophila- Populationen. 1. Swenigoroder Populationen von Drosophila phalerata, transversa unc! vibrissina/ /Biol. Zurn.- 1935.- Bd 4.

16. Sturtevant А.Н., Dobzhansk H.Th. Geographical distribution and cytology of sex-ration in Drosophila pseudoobscura/ /Genetics.- 1936.- Vol. 21.

17. Timofeeff-Ressovsky N. W. Uber die Vitalitat einiger Genmutationen und ihre Abhangigkeit vom genotypioschen und vom ausseren Milieu/ /Z. f.

ind. Abst.- u. Vererbgsl.- 1934.- Bd 66.

18. Киhп А. Genwirkung und Artveranderung/ /Biologie.- 1934. Bd 3.

19. Timofeeff-Ressovsky N. W. Auslosung von Vitalitatsmutationen durch Rontgenbestrahl ung bei Drosophila melanogaster 1 /Nachr. Ges. Wiss. Gottingen Вiologie., N. F.- 1935.- Bd 1.

20. Kerkis]. Study of frequency of lethal and detrimental mutations in Drosophila/ /Bull. Acad. Sci.- USSR.- 1938.

21. Zimmermaпп К. UЪer Mutationen in wilder Populationen/ /Mitt. Zool.

Mus. Berlin.- 1933.- Bd 19.

22. Sumпer F.B. Genetic and distributional studies of three subspecies of deer mice (Peromyscus)/ /J. Genet.- 1930.- Vol. 23.

23. Sturtevaпt А.Н., Pluпrett C.R. Sequence of corresponding third chromosome genes in Drosophila somulans/ /Biol. Bull.- 1926.- Vol. 50.

24. Patau L. Chromosomenmorphologic bei Drosophila melaпogaster uпd Drosophila simulaпs uпd ihre geпetische Bedeutuпg/ /Naturwiss.- 1935.- Bd 23.

25. Dobzhaпsky Th. Geпetic пature of species differeпces/ 1 Amer. Nat.Vol. 71.

26. Stresemaпп Е. Ubersicht uber die Mutatioпsstudieп 1- XXIV uпd ihre wichtigsteп Ergebпisse/ / ]. f. Orbпithol.- 1926.- Vol. 74.

27. Gramptoп Н.Е. Studies оп the variatioп, distributioп and evolutioп of the genus Partula. 1 апd II/ /Carn. lпst. Wash. PuЬI.- 1916.- Vol. 32.

28. Dobzhaпsky Th. Die geographische uпd iпdividuelle VariaЬilitat vоп Harmoпia axyridis/ /Biol. ZЬI.- 1924.- Vol. 44.

29. Тап С. С., Li ].С. lпheritaпce of the elytral color patterns of the ladybeatle Harmoпia axyridis/ / Amer. Nat.- 1934.- Vol. 68.

30. Zimmermaпп К. Zur Rassenaпalyse der mitteleuropaischeп Feldmause/ 1 Arch. f. Naturgesch., N. F.- 1935.- Bd 4.

31. Melaпder W.A. Rufinismus beim Iltis im Gouv. Smoleпsk/ 1 Jzv.

Smoleпsk. Uпiv., Smoleпsk - 1926.

32. Kirikov S. V. Sur la distributioп du hamster пoir et ses relatioпs avec la forme пoremale de Crecetus crecetus/ /Zool. Zurп.- 1934.- Vol. 13.

33. Dobzgaпsky Th. Further data оп Drosophila miraпda апd its hybrids/ 1 J.

Geпetics.- 1937.- Vol. 34.

34. Dobzhaпsky Th. Fecuпdity iп Drosophila pseudoobscura at differeпt temperatures/ /J. ехр. Zool.- 1935.- Vol. 71.

35. L 'Heritier Ph., Teissier Н. Elimiпatioп des formes mutaпtes daпs les populatioпs des Drosophiles/ /С. R. Soc. Biol.- 1937.- Vol. 124.

36. Suratschew W. Eiпige experimeпtelle Uпtersuchuпgeп uber dеп Kampf ums Daseiп Zwischeп Вiоtуреп derselbeп Art/ /Z. f. iпd. Abstr.- u. Vererbgsl.- 1928.-.Bd 47.

37. Dobzhaпsky Th. Studies оп hybrid sterility. II./ /Geпetics.- 1936.- Vol.

21.

38. Dobzhaпsky Th. Drosophila miraпda, а пеw species/ /Geпetics.- 1935.Vol. 21.

39. Dobzhaпsky Th., Bache R.D. lпtersterile races of Drosophila pseudoobscura/ /Biol.- 1934.- Bd 54.

40. Dobzhaпsky Th., Тап С.С. Studies of hybrid sterility III/ /Z. f. iпd.

Abst.- u. Vererbgsl.- 1936.- Bd 72.

41. Gottschevsky G. Еiп Beitrag zum EvolutioпsproЬlem; geпetische Uпter­ suchuпgeп апd Drosophila pseudoobscura А uпd В апd Dros. miraпda/ 1 Naturwiss. (im Druck).- 1939.

42. Sturtevaпt А.Н., Dobzhansky Th. Inversions iп the third chromosome of wild races of Drosophila pseudoobscura, апd their use iп the study of the history of the species/ /Proc. паt. Acad. Sci (USA).- 1936. Vol. 22.

43. Sturtevaпt А. Н., Тап С. С. The comparative geпetics of Drosophila pseudoobscura апd Drosophila melaпogaster/ /J. Geпet.- 1937. Vol. 34.

Тап С.С.

44. Salivary gland chromosomes in the two races of Drosophila pseudoobscura/ /Genetics.- 1935.- Vol. 20.

Harland S.C., Atteck О.М. Breeding experiments with Ьiological races of 45.

Trichogramma minutum in the West lndies/ /Z. F. ind. Abst.- u. Vererbgsl.- 1933.- Bd 64.

Cholodkowsky N. Zun Frage uber die Ьiologichen Arten/ /Ziol. ZЫ.Bd 28.

Cholodkowsky N. Uber Ьiologische Arten/ /Bull. Acad. lmper. St. Petersbourg, 1910.

Spett G. GiЬt es eine partielle sexuelle Isolation unter den Mutationen und 48.

der Grundform von Drosophila melanogaster? 11 Z. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl.- 1931.- Bd 60.

Nikoro Z.S., Gussev S., Pavlov Е., Griasnov /. The regularities of sex isolation in some stocks in Drosophila melanogaster 1 /Вiol. Zurn.- 1935.Vol. 4.

Federley Н. Die Bedeutung der Dreuzung fur die Evolution/ / Jenaische Z.

50.

Naturwiss.- 1932.- Bd 1.

Karpechenko G.D. Theory of remote hybridization.- Moskau: Selchosis, 51.

1935.

Berg L. Die Su wasserfische Ru lanfas.- Moskau, 1916.

52.

Geptner W. Allgemeine Zoogeographie.- Moskau, 1936.

53.

Tschetverikov S.S. Waves of life.- Moskau: Dnevn. Zool. Otd., 1915.Bd 3.

Tschetverikov S.S. On certain features of the evolutionary process from the 55.

viewpoint of modern genetics/ /Zurn. Exper. Biol.- 1926.- Vol. 2.

DuЬinin N.P. Genetico-automatical processes and their bearing on the 56.

mechanism of organic evolution/ /Zurn. Ехр. Biol.- 1931.- Vol. 7.

DuЬinin N.P., Romaschoff D. D. Die genetische Struktur der Art und ihre 57.

Evolution/ /Biol. Zurn.- 1932.- Bd 1.

Promptov A.N. The evolutionary significance of the migrations of the 58.

Ьirds/ /Zool. Zurn. (Russ.).- 1934.1; - Vol. 13.

Vavilov N./. Essais geographiques sur l'etude, de la variabllite des plantes 59.

cultivees en Russie/ /Rapport а l'Instit. Intern. d'agricult. de Roma.- 1927.

Reining W.F. Elimination und Selektion.- Jena: Fischer, 1938.

60.

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

ИССЛЕДОВАНИЯ НА ДРОЗОФИЛЕ

Сообщение 1

ВРЕМЕННОЕ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

НЕКОТОРЫХ ВИДОВ DROSOPHILA НА МЕСТНОСТИ

Популяционно-генетические исследования имеют своей целью более глубокое проникновение в механизмы микроэволюции.

Непосредственная задача заключается в том, чтобы проследить судьбу разных аллелей, хромосомных мутаций и других генети­ ческих характеристик в природных популяциях организмов ©Н. В. Глотов, перевод с немецкого, 1992.

разных видов с тем, чтобы сделать выводы о факторах постоян­ ства или изменений генетического состава популяций. Сегодня получить такие выводы относительно легче, так как уже прове­ дена обширная математико-теоретическая предварительная ра­ бота в генетико-эволюционной области. Однако проводя кон­ кретное изучение генетического состава природных популяций, мы лишены в подавляющем большинстве случаев, и прежде всего для объектов, о которых идет речь, конкретного точного знания качественной и количественной структуры популяций в динамике. В связи с этим у некоторых видов Drosophila наряду с генетическими были предприняты и попу ляционно-статисти­ ческие исследования. В этой работе кратко сообщается о полу­ ченных к настоящему времени результатах изучения временно­ го и пространствеиного распределения особей на Drosophila местности.

Описываемые ниже исследования проводились на участке площадью около 12 га на территории Института Кайзера Виль­ гельма в Берлин-Бухе. Участок представляет молодой смешан­ ный парковый биотоп с множеством строений (рис. свобод­ 1), ные пространства перемежаются с молодыми деревьями. При­ меняли следующую методику. Участок был разбит на квад­ ратов, в середине каждого квадрата примерно на высоте м подвешивалась банка с кормом для отлова дрозофил; пойман­ ных мух подсчитывали в каждой банке и записывали отдельно по видам. Каждый такой отлов, таким образом, давал опреде­ ленное представление об относительном распределении видов Drosophila по участку. От лов проводился в течение двух лет на протяжении всего сезона раз в две недели, каждый отлов про­ должался неделю, в течение которой ежедневно просматривали ловчие банки и результаты протоколировали. Время от времени проводили от л о вы, не от личающиеся по существу от обычных, но предназначенные для решения других, специальных задач (например, в течение ч все банки просматривали и протоко­ лировали результаты каждые 3 ч). Раздельно учитывали виды Drosophila: 1) Drosophila melanogaster, 2) Drosophila funebris,

3) виды группы obscura и 4) все другие виды. В группе obscura 2- 3 объединены разных вида; среди ~других видов~ чаще всего встречались Drosophila phalerata, Drosophila transversa и Drosophila busckii. Использованный нами метод не позволяет, разумеется, определять абсолютное число особей, он оценивает лишь относительные численные соотношения разных видов в

–  –  –

Рис. 1. Результат опыта tю отлову видов Drosophila с помощью •метода сетки квадратов• на участке в Берлин-Бухе в июне 1939 г.

30 м; примерно в середине каждого квадрата Участок был разделен па квадраты со стороной на высоте около м были подвешены ловчие банки с кормом. Просмотр банок и учет резуль­ татов проводили ежедневно в течение многих дней. Числа, стоящие по сторонам каждого квад­ рата, соответствуют числу отловленных мух: верхние числа - Drosophila melanogasteг, ниж­ ние - Drosophila funebгis, слева - виды групnы obscura, справа - другие виды (Drosophila Dгos.transversa и phalerata, Dros. busckii).

мы увидим в дальнейшем, время суток играют большую роль при количественных учетах. Первый источник ошибок не может быть исключен, значение второго существенно было снижено тем, что отдельные отловы продолжались каждый раз в течение нескольких дней, и поэтому они отражают не столько случай­ ные эффекты погоды, сколько условия сезона; просмотр и учет результатов проводили большей частью в одно и то же время суток. На рис. 1 в качестве примера приведен результат такого рода отлова.

Активность мух на участке, естественно, различается в раз­ ное время суток. Чтобы определить суточную активность Drosophila, отлов проводили каждые 3 ч в течение 24 ч. Общие ре­ зультаты этих отловов графически приведсны на рис. 2; можно видеть 2 совершенно четких пика утром и вечером, в то время как в ночные часы и в середине дня число отловленных мух го­

–  –  –

ябрь. Здесь обнаружены, как и можно было ожидать, существенные различия для разных видов. Самый высокий пик в начале сезона показывает Drosophila funebris, наибольшее число особей приходится на май­ июнь; затем число пойманных особей быстро снижается, хотя Drosophila funebris обнаруживается и в ноябре. Drosophila melanogaster появляется лишь в конце мая, и численность ее растет до августа, когда она достигает наивысшего пика; затем число от ловленных особей очень быстро снижается и в ноябре Drosophila melanogaster найдена не была. Группа obscura обна­ руживается на протяжении всего сезона с двумя пиками в июне и октябре. Группа других видов Drosophila дает два пика (в ав­ густе и ноябре), причем первый пик дает в основном Drosophila phalerata, а второй - Drosophila busckii. В табл. 2 представлен соответствующий числовой материал. Таким образом, каждый вид имеет типичные и выраженные, сезонно обусловленные по­ пуляционные волны. Хотя с помощью нашего метода можно оп­ ределить лишь относительные численности особей, однако они достаточно надежно отражают соотношения абсолютных чис­ ленностей особей на участке; так как для некоторых видов

–  –  –

Рис. Результаты многих повторных опытов по отлову мух на участке в Бер­ 3.

лин-Бухе (см. рис.t) в течение вегетационного периода отдельно по видам (группам видов) Drosophila.

–  –  –

участку. Результаты таких отловов в течение 2 лет схематично представлены на рис. 4. Мухи группы ~obscura~ были обнару­ жены повсюду на участке; в некоторых местах показана лишь большая плотность популяции, чем в других; однако ни один из изученных квадратов не был свободен от мух ~obscura~. Совер­ шенно другую картину дают Drosophila melanogaster и Drosophila funebris. На изученном участке Drosophila melanogaster образует 3 не трансгредирующих, территориально отделенных друг от друга популяции, центр которых, как можно было ожи­ дать для этого вида, связанного с человеком,. находится вблизи заселенных зданий. В оба изученных года локализация популя­ ций melanogaster остается той же самой, хотя от года к году гра­ ницы могут, по-видимому, очень сильно смещаться. Сходную картину показывает и Drosophila funebris, у которой на изучен­ ном участке обнаружены 5 разделенных популяций; и у этого вида популяционные границы могут от года к году несколько смещаться. В одном месте и в одном Drosophila melanogaster были найдены лишь на втором году исследо­ Drosophila funebris вания и не найдены в первом. Таким образом, распределение особей по участку у разных видов принципиально различно.

Одни (группа obscura, вероятно, Drosophila phalerata и Drosophila transversa) образуют континуум по всему участку, лишь плотность популяции различна в разных местах; они связаны с пригодным для них макробпотопом как с целым. Другие виды (Drosophila melanogaster, Drosophila funebris и, вероятно, Drosophila busckii) образуют территориально разделенные суб­ популяции, которые связаны с совершенно определенными мик­ робиотопами (помойка, овощехранилища, продуктовые скла­ ды); как показывают обобщающие наблюдения, они не зависят от характера макробиотопа.

Описанные исследования, таким образом, показали, что по­ пуляции разных видов дрозофилы принципиально различаются как по временному, так и по пространствеиному распределению особей. Ясно, что особенность популяционной структуры каж­ дого вида должна приниматься во внимание при теоретических обобщениях, прежде всего при количественных попу ляционно­ генетических оценках.

Резюме. С помощью метода сетки квадратов изучен суточ­ ный цикл активности (см. рис. 2), временное распределение в течение всего сезона (см. рис. 3) и пространствеиное распреде­ ление особей разных видов Drosophila на участке (см. рис. 4).

Сообщение 2

ОБЛАСТИ АКТИВНОСТИ DROSOPHILA FUNEBRIS

И DROSOPHILA MELANOGASTER

Среди различных форм внутривидовой изоляции важную роль играет и территориально-географическая. В более крупном гео­ графическом масштабе зщ1чение территориальной изоляции до­ статочно известно, и мы знаем из зоогеографии и систематики целый ряд различных очень демонстративных примеров таких форм изоляции и их эффекта. Особое значение для процессов микроэволюции, судьбы отдельных генотипов в природных по­ пуляциях и прежде всего для колебаний концентраций отдель­ ных генов и хромосомных аберраций имеет распад видовой по­ пуляции на небольшие, изолированные территориально субпо­ пуляции. Несомненно, нет видов, совершенно равномерно рас­ пределенных в пространстве; всякая большая географическая популяция представляет мозаику территориально разорванных, приуроченных к определенным биотопам субпопу ляций.
В пер­ вой работе этой серии [ 1] было показано, что некоторые виды Drosophila разорваны на очень малые, территориально разде­ ленные популяции. Территориальный разрыв ареала распро­ странения не говорит, однако, еще ничего о действительной сте­ пени изоляции отдельных популяций; эта степень существенно зависит от того, насколько сильно перемешивание путем скре­ щивания особей из разных субпопуляций. Есть виды, у кото­ рых особи одного поколения очень быстро рассеиваются по очень болыпой территории, хотя поселения одного поколения находятся друг от друга на довольно большом расстоянии; у других видов особи одного поколения очень консервативны к смене места обитания. Таким образом, степень собственной изо­ ляции субпопуляций должна зависеть, с одной стороны, от сте­ пени территориальной разорванности ареала и, с другой сторо­ ны, от активности передвижения особей одного поколения. Об­ ласть, которую могут посетить особи одного поколения, можно обозначить как ~область активности~. Ясно, что для решения проблемы изоляции необходимо обратить внимание прежде всего на область активности организмов; действительно, есть целый ряд случаев, когда вид имеет гораздо большие области активности, связанные с посещением территории или питанием в ее пределах, ч~м области активности в связи с размножением.

В первом приближении прежде всего у видов, для которых по экологическим причинам нельзя ожидать существенной разни­ цы между величинами обеих областей активности, можно кон­ статировать в общем и максимальные области активности пере­ движения. В настоящей работе будут описаны некоторые опыты по определению областей активности и Drosophila funebris Drosophila melanogaster.

Определенные об.тrасти активности можно провести с помо­ щью мечения некоторого числа особей, которые происходят из определенной известной местности или в определенном месте были маркированы и оставлены на воле. Классическую форму такого рода опытов представляет метод кольцевания, первона­

–  –  –

Рис. 1. Опыт по определению 4области активности• Drosophila funebris внут­ ри изолированной популяции в Берлин-Бухе 25.05.-0.7.061930 r. На помой­ ке посреди судового биотопа было выпущено 1100 мух Drosophila funebris (квадрат, обозначенный крестиком), маркированных двумя несцепленными мутациями (st и ri); в банках с кормом, расставленных приблизительно на равном расстоянии \Около 10 м), в течение 2 нед ежедневно просматривали и регистрировали отловленных мух; мух выпускали на волю вновь на том же самом месте, где они были пойманы. Жирные, верхние цифры в квадрате обо­ значают число маркированных мух Drosophila funebris; нижние, наклон­ ные - число нормальных Drosophila funebris; мелкие, стоящие справа число мух зарегистрированных в соответствующих Drosophila melanogaster, банках в течение всего опыта.

–  –  –

была довольно маленькой и смещенной в том же направлении, хотя и не столь резко. На рис. 7 представлены результаты 3-го опыта, в котором было выпущено 2800 маркированных мух и который был проведен точно таким же образом. В этом опыте было отловлено 475 маркированных мух и протяженность об­ ласти распространения была несколько больше.

На рис. 8 показаны границы областей распространения во всех трех опытах с Drosophila melanogaster. Три опыта дали об­ ласти распространения разной величины с очень нерегулярны­ ми контурами; наибольшая протяженность в третьем опыте 1О Ох 100 равна площади около м.

Такимобразом, можно утверждать, что у Drosophila melanogaster и Drosophila funebris области активности одного поколения простираются на относительно небольшой площади.

Можно ожидать, что на протяженность и форму области актив­ ности существенно влияют различные факторы, вероятно, по­ годные условия, характер биотопа, распределение источников корма на участке, состав биоценоза и многие другие трудно кон­ тролируемые факторы важны для протяженности и очертаний области активности. Однако пока для нас важно лишь устано­ вить в первом приближении порядок величины области актив­ ности, чтобы иметь возможность оценить, какой масштаб территориальнаго членения ареала на субпопуляции приводит к су­ щественной изоляции у соответствующих видов. Само собой ра­ зумеется, протяженность области активности, измеренная тем или иным образом, представляет только, так сказать, нормаль­ ную область территориального рассеивания особей одного поко­ ления. И в обычных условиях для территориально хорошо изо­ лированных субпопуляций, которые удалены друг от друга на много большее расстояние по сравнению с областью активности, скрещивание может и должно происходить время от времени под влиянием особенных факторов. Случайный занос отдель­ ных особей на различных стадиях развития может происходить, вероятно довольно регулярно. Несмотря на это, исходя из зна­ ния территориального удаления и протяженности нормальных областей активности можно в первом приближении оценить сте­ пень изоляции между отдельными субпопуляциями.

Резюме. С помощью метода сетки квадратов, путем повтор­ ного отлова мух Drosophila, маркированных мутациями, была определена приблизительная протяженность области активнос­ ти (площадь, которая охватывается перемещением особей одно­ го поколения) Drosophila funebris (см. рис. 4) и Drosophila melanogaster (см. рис. 8).

Литература

1. Timo(eeff-Ressovsky N. W. и. Е.А. Populations genetische Versuche and Drosophila. 1.; Zeitliche und raumliche Verteilung der Individuen einiger Drosophila - Arten iiber das Gelande/ /Zeitschriff fur induktive Abstammungsund Vererbungslehre.- 1940.- Bd 79.- Heft 1.- S. 28-34.

СообщениеЗ

КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

DROSOPHILA

Для Папуляцианно-генетических представлений огромное значе­ ние имеет знание абсолютной величины популяции, т.е. абсолют­ ного числа особей в популяции. В противоположность ботанике (применение ~метода сетки квадратов~ при учете определенных мелких участков для изучения растительного покрова лугов и сте­ пей) и гидробиологии (количественные пробы планктона) коли­ чественные популяционные исследования наземной фауны прово­ дили лишь в редких случаях. Действительно, они наталкиваются у многих видов животных на очень большие трудности. Для круп­ ных диких животных, гнездовых птиц и мелких млекопитающих

–  –  –

жении можно определить и порядок величины числа животных. У объектов, отлавливаемых относительно легко в большом количе­ стве, число особей можно точно определить с помощью метода кольцевания. Если в определенной популяции отловить, пометить и вновь выпустить на волю большое число особей, то с достаточ­ ной точностью можно вычислить, исходя из знания чисел мече­ ных и немеченых повторно от ловленных особей и общего числа выпущенных меченых, общую численность популяции. Такого рода опыты уже были проведены на мелких млекопитающих. У Drosophila можно воспользоваться в принципе тем же методом, выпуская в природную популяцию достаточно большое число осо­ бей, маркированных мутациями, и проводя затем с помощью ме­ тода сетки квадратов опыты по отлову. Один из таких методов по­ служил нам для определения примерного числа особей в некото­ рых популяциях Drosophila.

Методика эксперимента была той же самой, что описана в более ранней работе этой серии, посвященной определению облас­ ти активности [ 1]. Было проведено две серии опытов, одна с мар­ кированными мухами Drosophila funebris, другая с Drosophila С Drosophila rilelanogaster было проведено 3 опьгrа melanogaster.

в течение одного сезона в одной ограниченной популяции вокруг,1,1

–  –  –

Рис. 2. Результаты отлова в течение одного дня на участке паркового биотопа в Берлин-Бухе. В середине участка 22.06.1939 г. было выпущено 2000 мух Drosophila melanogaster, маркированных мутацией white; ежедневно в тече­ ние нед мух, отловленных в размещенных на одинаковом друг от друга рас­ стоянии (около м) банках с кормом, просматривали и регистрировали;

затем мух вновь выпускали на волю на месте их отлова. На рисунке представ­ лен результат, полученный 26.06.1939 г. Полужирным шрифтом обозначено число маркированных мух Dros.melanogaster; курсивом - число нормальных Dros.melanogaster; светлым - число особей других видов Drosophila (пре­ имущественно зарегистрированных в тот же день в соответствую­

•obscura•), щей банке.

помойки, в которой имелась смесь Drosophila funebris и Drosophila melanogaster, в центре этой популяции каждый раз выпуска­ ли большое количество особей, маркированных двумя не сцеплен­ ными мутациями, после этого в течение 2 нед ежедневно проводи­ ли отлов с помощью метода сетки квадратов; на рис. 1 в качестве примера приведен результат отлова в этом опыте за один день. С Drosophila melanogaster также было проведено 3 опыта в течение одного сезона на участке паркового биотопа, каждый раз выпус­ кали большое количество маркированных особей в центре этого участка и затем в течение 1 нед ежедневно проводили отлов с по­ мощью метода сетки квадратов; в качестве примера на рис. 2 пред­ ставлены результаты отлова в один из дней в этом опыте.

В табл. 1 приведены результаты опыта с маркированными му­ хами Drosophila funebris. Общее число особей в изучавшейся по­ пуляции было вычислено из соотношения отловленных маркиро­ ванных и немаркированных мух и знания общего числа выпущен­ ных маркированных мух. Общее число мух возросло приблизи­ тельна от 1000 в конце мая - начале июня до 35 000 в первой поТаблица 1. Опыт по определению общеrо чис.11а Drosophila funebris и Drosophila melanogaster в изолированной популяции вокруr помойки в са­ довом биотопе в nерJiин-Бухе (см. рис. 1). Мухи Drosophila funebris, мар­ кированные двумя несцепленными мутациями (st и ri), были выпущены на помойке; затем в течение 2 нед 63 банки, размещенные вокруг помойки, еже­ дневно nросматривали для подсчета отловленных мух, которых затем выnус­ кали на волю. Общее число мух в популяции было вычислено по формуле х =а· с/Ь, где х - вычисляемое общее число мух, а - число выпущенных маркированных мух, Ь - число отловленных маркированных и с - число от­ ловленных нормальных мух.

–  –  –

10.09-23.09.1930 1200 131 610 6572 5610 60 460 лавине августа и затем вновь упало примерно до 5500 в середине сентября. В этих опытах по отлову учитывали также число пой­ манных мух Drosophila melanogaster. Хотя очень вероятно, что относительная частота отлова обоих видов различна, можно все же, с определенной оговоркой и только в первом приближении, вычислить таким же образом и число особей Drosophila melanogaster (исходя из знания чисел отловленных маркирован­ ных Drosophila funebris и немаркированных мух Drosophila melanogaster, а также общего числа выпущенных маркированных мух Drosophila funebris); вычисленное таким способом общее число особей Drosophila melanogaster в этой популяции было почти 800 в конце мая - начале июня, около 44 000 в первой по­ ловине августа и свыше 60 000 в середине сентября.

В табл. 2 приведены результаты опыта с маркированными мухами Drosophila melanogaster. Эти опыты были проведены таким же образом, как и с funebris, только здесь речь идет не о строго очерченной популяции, а об участке территории, по ко­ торому распределена Drosophila melanogaster; кроме маркиро­ ванных и немаркированных Drosophila melanogaster, суммарно учитывались все другие виды Drosophila, среди которых гос­ подствовала группа «obscura~. Число особей Drosophila на изученном участке составило в июне около melanogaster 4500, в июле около 1500 и в начале августа менее 200. Общее число мух других видов (с упомянутой оговоркой) составило около 17 500 в первом, около во втором и около особей в третьем опыте.

Т а б л и ц а 2. Три опыта по опР.

еде.11ению общего чис.11а Drosophila melanogaster и других видов Drosoph1Ia (почти иск.11ючите,1Jьио видов груп­ пы •obscura• с отде.11ьиыми мухами funebris и phalerata) на участке парка в Бер.11ин-Бухе (см. рис. 2). Мухи Drosophila melanogaster, маркированные white (1-й опыт), eosiri. (2-й опыт), cinnabar (3-й опыт), были выпущены в се­ редине изучаемого участка; затем в течение недели 120 банок, размещенных вокруг этого места, ежедневно просматривали для подсчета отловленных мух, которых затем выпускали на волю. Общее число мух на изученной террито­ рии было вычислено по формуле х = а· с/Ь, где х - вычисленное общее число мух, а - число выпущенных маркированных мух, Ь - число отловлен­ ных маркированных и с число отловленных нормальных мух.

–  –  –

23.06-30.06.1939 всего за день 7.07-15.07.1939 31.07.-5.08.1939 Итак, описанным ранее способом можно легко определить общее число особей в популяции у разных видов Drosophila.

Правда, нужно учитывать, что и эти методы имеют целый ряд возможных источников ошибок, из которых ближайшим явля­ ется допущение о неравной частоте гибели и неравной относи­ тельной частоте отлова маркированныхинемаркированных осо­ бей. Несмотря на это, мы полагаем, что эти методы дают вер­ ный порядок величин и во всяком случае они применимы уже по той причине, что путем качественной оценки порядок вели­ чин числа особей в популяции или на единице территории для большинства объектов популяционной генетики даже прибли­ женно не может быть определен. В заключение нам хотелось бы еще заметить, что опыт по отлову методом сетки квадратов, описанным в двух первых и в этой работе настоящей серии, пригоден для целого ряда популяционно-динамических, а также экологических проблем. В будущем было бы нужно наряду с де­ тальным изучением проблем, затронутых уже в этой работе, провести также целый ряд опытов по изучению влияния самых разных факторов на точность самого метода, т.е. прежде всего Drosoна относительную частоту отлова разных видов и рас Кроме того, было бы очень желательно провести количе­ phila.

ственные популяционные исследования на близких видах в раз­ ных местностях и в разных биотопах и биоценозах. Таким обра­ зом с течением времени были бы получены необходимые коли­ чественные данные для обстоятельных теоретических соображе­ ний о механизмах микроэволюции.

Резюме. Методом сетки квадратов были проведены опыты по отлову в ограниченной популяции и на участке паркового биотопа, куда выпускали определенное число особей Drosophila funebris или Drosophila melanogaster, соответственно маркиро­ ванных мутациями, для определения примерного абсолютного числа особей видов Drosophila в популяции соответственно на территории в разное время сезона (см. табл. 1-2).

Литература

1. Timofeeff-Ressovsky N. W. и. Е.А. Populations genetische Versuche an Drosophila. 1. Zeitliche und riiumliche Verteilung der Individuen einiger Drosophila-Arten iiber das Gelande/ /Zeitschriff fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre.- 1940.- Bd 79.- Heft 1.- S. 28-34.

РАДИОИЗОТОПЫ В БИОСИСТЕМАХ

ПРИМЕНЕНИЕНЕЙТРОНОВИ ИСКУССТВЕННЫХ РАДИОАКТИВНЫХВЕЩЕСТВ В ХИМИИ И БИОЛОГИИ

1. ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛУЧЕНИЯ НЕЙТРОНОВ

Нейтроны, о получении которых пойдет речь, являются части­ цами, равными по массе ядру водорода, однако, в противопо­ ложность последнему, не имеющими заряда. Эта их электричес­ кая нейтральность и послужила поводом для названия их ~ней­ тронами~. Нейтроны не существуют сами по себе, а всегда свя­ заны с ядрами водорода (протонами), вместе с которыми и об­ разуют атомное ядро химического элемента. Поэтому для полу­ чения нейтронов необходимо разрушить атомное ядро или по крайней мере выщепить из него.нейтроны.

Для этого нам необходимо иметь в распоряжении заряды более высокой энергии, например а-частицы, испускаемые ра­ диоактивными веществами, или же необходимо создать более высокое электрическое напряжение и этим вызвать искусствен­ ное их образование. Для получения нейтронов можно, напри­ мер, с успехом бомбардировать а-частицами бериллий, исполь­ зуя, в частности, смесь радия и бериллия.

Такой ~нейтронный препарат~ может быть получен при превращении бериллия (Ве) в угле род (С), в результате чего выщепляются нейтроны:

Ве +а~ С+ n.

В качестве ~искусственных~ снарядов для получения нейтро­ нов предпочитают использовать ионы тяжелого водорода (дейтро­ ны). Тяжелый водород (дейтерий) является таким изотопом, ко­ торый химически практически идентичен обычному, но отличает­ ся от легкого водорода по массе. Для получения дейтронов соот­ ветствующую аппаратуру загружают газообразным дейтерием, в котором вызыва-ют образование ионов, создавая под влиянием вы­ сокого напряжения сильное электрическое поле. Это поле притя­ гивает электрически заряженные дейтроны так же, как полезем

–  –  –

ного притяжения притягивает освобожденный камень и так же, как камень, дейтроны сохраняют значительную энергию движе­ ния. В конце своего пути они ударяются в соответствующий мате­ риал, из которого выбиваются выщепляемые нейтроны. Сходным образом с упомянутым выше случаем бериллий (Бе) при выщеп­ лении нейтрона (n) превращается в бор (Б):

Ве ~ +d B+n, а металл литий (Li) при бомбардировке дейтронами (d) превра­ щается в гелий (Не) и при этом выщепляется нейтрон:

~Не+ Li + d n.

Последняя реакция бьiла осуществлена на используемой нами аппаратуре (рис. Разрядная трубка работает при рабочем 1, 2).

напряжении около 40 000 V, ускорение образующихся дейтро­ нов происходит при напряжении до 600 000 V.

Необходимо привести еще некоторые сведения о свойствах таких нейтронов, поскольку это важно знать при их использова­ нии. Мы уже упоминали о том, что они электрически нейтральны и имеют приблизительно такую же массу, как атомное ядро водо­ рода; наряду с этим они обладают значительной скоростью движе­ ния, под влиянием чего атомные ядра способны расщепляться.

В используемой нами реакции их энергия составляла в среднем 4 миллиона электронвольт, а энергия самых быстрых достигала

13. миллионов электронвольт. Такая высокая энергия наряду с электрической нейтральностью обеспечивает 2 важных свойства.

Рис. Нейтронная трубка в разрезе.

2.

D2 V, Через тяжелый водород, поток которого регулируется вентилем втекает в газосборную трубку (электроды изолированы стеклянным кольцом G) и, пройдя ускоряющие трубки :ih, эвакуируется через штуцер Р. Ускоренные ионы тяжелого водорода (дейтроны) попадают через кран Н на литий, располагающийся на мишени Т.

–  –  –

бильными и при выщеплении из них частицы превращаются в ядра других атомов. Такие вещества стали называть потом «Ис­ кусственными~ радиоактивными веществами.

При бомбардировке нейтронами осуществляется перенос 2.

значительной энергии на другие, до того покоящиеся атомные ядра. Обстрелянные таким образом атомные ядра, которые в противоположность нейтронам являются электрически заряжен­ ными, могут в свою очередь производить действие. Для нас, ин­ тересующихся преимущественно биологическим действием, осо­ бенно важны так называемые протоны отдачи. Они возникают в том слуЧае, если нейтронами бомбардируются ядра водорода, которые в изобилии имеются в животных и растительных тка­ нях, поскольку они всегда содержат воду.

ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАБОТЫ С ИСКУССТВЕННЫМИ2.РАДИОАКТИВНЫМИ ИЗОТОПАМИ

Мы уже упоминали о том, что нейтроны способны вызывать яв­ ление искусственной радиоактивности. И тальянекий физик Ферми еще в 1935 г. установил, что с помощью нейтронов почти все элементы периодической системы могут быть превращены в радиоактивные. Впрочем, эта способность свойственна не толь­ ко нейтронам. Супружеская пара Кюри - Жолио обнаружила появление искусственного радиоактивного вещества, когда они облучали обычные, перадноактивные элементы а-лучами. Мно­ гие из этих элементов характеризуются наличием излучения, интенсивность которого со временем быстрее или медленнее снижается, точно так же, как это наблюдается у естественных радиоактивных атомных ядер. Позднее было установлено, что искусственные радиоактивные изотопы могут быть получены с помощью почти всех корпускулярных излучений, а также с по­ мощью у-лучей. Особенно продуктИвным оказалось облучение быстрыми дейтронами, которые являются ионами тяжелого во­ дорода, и нейтронами. Если какой-нибудь элемент в чистом виде или в форме соединения подвергается облучению нейтро­ нами, то облучаемые атомы будут неизменно превращаться в ра­ диоактивные изотопы, химически идентичные первоначальным элементам, или же в изотопы других элементов, так что в прин­ ципе в облучаемых элементах можно ожидать возникновения всей периодической системы.

Это можно пояснить следующим примером.

Если мы, напри­ мер, облучаем элемент хлор или его соединение с натрием поваренную соль - нейтронами, то под влиянием так называе­ мых медленных нейтронов атом хлора превращается в ра­ ( Cl) диоактивный атом хлора (Cl):

Cl + n ~ +у.

Cl Напротив, если мы облучаем быстрыми нейтронами (n), то облу­ ченный атом хлора превращается в радиоактивный атом серы (S):

Cl + n S + р.

~ В первом случае при этом освобождается жесткий фотон (у), а во втором - протон (р).

Однако радиохимик, а также и биолог не смогут сразу обна­ ружить эту радиосеру, поскольку она смешана с хлором и с хлоридом натрия и ее относительно мало по сравнению с огром­ ным преобладанием хлора. Если, например, облучать 1 кг пова­ ренной соли нейтронами с интенсивностью, которую позволяет создать наш генератор, в течение суток, то в поваренной соли образуется приблизительно 20 000 миллионов атомов радиосе­ ры, но здесь следует подчеркнуть, что по весу это составит лишь приблизительно одну миллиардную долю миллиграмма.

На много биллионов молекул поваренной соли будет образовы­ ваться единичный атом радиосеры. Задача радиохимиков - вы­ делить это незначительное количество радиосеры. Однако это не удается сделать обычным аналитическим разделением вслед­ ствие очень больших количественных различий между разделя­ емыми частями, поскольку пришлось бы учитывать всевозмож­ ные явления поглощения.

В другом из упомянутых выше случаев, когда в облученном элементе возникает радиоактивный изотоп, при известных об­ стоятельствах также необходимо отделить радиоизотоп от неак­ тивного изотопа. Тогда активирование хлора при облучении по­ варенной соли может в количественном отношении оказаться таким, что составит один атом радиохлора на 1 кг поваренной соли и чтобы врачу, например, иметь возможность испытать действие общей радиоактивности, ему будет необходимо ввести своим пациентам весь килограмм поваренной соли. Здесь также, таким образом, возникает вопрос об определении кон­ центрации радиоактивности.

Например, вначале химикам представлялось неразрешимой задачей отделить радиохлор от хлора; то же относится к разде­ лению вообще любых изотопов. Однако с помощью искусного приема такое разделение удалось очень просто осуществить; это было показало как раз на упомянутом элементе, в частности при облучении хлора в виде органического соединения этилен­ хлорида. Облученный и видоизмененный атом хлора несет при этом еще дополнительную энергию, которая переходит в кине­ тическую энергию атома, вследствие чего атом получает заряд и, как ион, высвобождается от молекулярных связей. К концу облучения все радиоактивные атомы хлора оказываются иона­ ми, в то время как неактивные, как и прежде, остаются органи­ чески связанными. Теперь можно относительно легко приме­ нять различные методы, позволяющие отделять ионы хлора от этиленхлорида.

НЕКОТОРЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ИНДИКАТОРНОГО

3.

МЕТОДА ПРИ РАБОТЕ С ИСКУССТВЕННЫМИ

РАДИОАКТИВНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ

Важной возможностью применения искусственных радиоактив­ ных веществ является прежде всего их использование в инди­ каторных методах. Поясним сущность такого рода работ на практических примерах. При производстве противогазов воз­ никает проблема определения способности протока через от­ дельные осадочные фильтры (см. рис. Для этого, напри­ 2).

мер, при исследовании взвешенного вещества применяют опти­ ческие методы. Точная оценка таких измерений оказывается, однако, чрезвычайно трудной. Метод радиоактивных индика­ торов позволяет быстро и просто определить, какое количество взвешенных веществ задерживается фильтрами и делается это следующим образом: смешивают испытуемое вещество, напри­ мер, с трикрезилфосфатом, который часто используется для испытания фильтров, и к этому трикрезилфосфату, содержа­ щему молекулярный фосфор, добавляют радиоактивный фос­ фор. Излучение радиофосфора позволяет установить местона­ хождение взвешенных веществ, а затем по излучению осадоч­

–  –  –

Рис. Высокопроизводительный фильтр противогаза в разрезе.

3.

Этот же способ позволяет быстро обнаружить и определить многие другие вещества при аналитических исследованиях. Так, исследование с искусственным радиоактивным изотопом золота показало, что обычные методы разделения благородных метал­ лов являются неудовлетворительными. Особая выгода этого ме­ тода благодаря исключительно большой простоте обнаружения радиоактивного излучения заключается в том, что с его помо­ щью может быть определено очень небольшое количество веще­ ства даже по сравнению с самыми лучшими микрометодами.

Особенно ценен индикаторный метод для биологических ис­ следований, поскольку он обеспечивает возможность проследить обмен отдельных атомов и их элементов.

Чтобы, например, иссле­ довать обмен атомов брома в смеси бромид калия-ацетилбромид, нужно пометить бромид калия радиобромом и примешивать ра­ диоактивность к ацетилбромиду через различные промежутки времени. Если устанавливается переход брома от калия к ацетилбромиду, то тогда аце­ тилбромид может быть легко отделен от бромида калия по показаниям ак­ тивности. В многочисленных опытах с помощью этих методов уже получены сведения о том, протекают ли подоб­ ные обменные процессы и насколько быстро они протекают. Вместе с тем оказалось, что проведение такого рода работ открывает значительные воз­ можности: можно исследовать процесс

–  –  –

Рис. Счетная трубка (в разрезе) для измерения самогонезначительного ко­ 5.

личества радиоактивного вещества.

какую роль играют атомы в процессе катализа; этим путем можно проследить, какие атомы используются в ходе синтеза или разло­ жения даже в случаях наиболее запутанных химических процес­ сов, например в обмене веществ организмов. Применяя наиболее совершенные методы, можно исследовать химизм животных и растительных организмов. При этом основная идея в такого рода работах проста. Интересующий нас элемент вводят в форме ра­ диоактивного изотопа в объект исследования (животное или рас­ тение) вместе с питанием или nутем инъекции; затем через опре­ деленные промежутки времени берут различные органы или ткани (в зависимости от цели исследования) и по просчету распа­ дов используемого радиоактивного изотопа, испускающего /3-лучи, с помощью счетной трубки (рис. рассчитывают количе­ 5) ство проникшего радиоактивного изотопа в исследуемые органы или ткани. Результаты некоторых из таких исследований приве­ деныв табл. 1-3.

Такого рода опыты могут преследовать различные цели. Во­ первых, этим путем можно точно изучать на основе физиологии судьбу и взаимоотношения различных химических элементов и отдельных химических соединений в обмене веществ различных организмов; при этом эти методы открывают обширные возмож­ ности, поскольку позволяют точно проследить за веществом, имеющимся в совсем небольтом количестве. Таким же образом можно установить, например, обмены определенными атомны­ ми ядрами и прочность их соединений как в свободных биохи­ мических структурах (например, в молекуле вируса), так и в определенных тканях (например, в определенных клеточных элементах). С этой целью подбирают испытуемый элемент в форме радиоактивного изотопа, а затем исследуют, оказывается ли радиоактивный элемент связанным с исследуемыми биохи­ мическими структурами.

Во-вторых, индикаторный метод может быть применен для выяснения механизма действия многих ядов и некоторых лекар­ ственных соединений. И в том и в другом случаях, как при дей­ ствии ядов, так и при действии лекарственных веществ, часто Та лица Содержание радиохлора в органах МЪIIПей, забитых через 1.

различные сроки после вдыхания хлора

–  –  –

Та 6л ица Содержание фосфора и радиофосфора в различных тканях 2.

крыс. Состояние через 72 ч после интравенозного введения фосфата натрия, содержащего радиофосфор

–  –  –

возникают органические, например, тканеспецифические явле­ ния, указывающие в какой-то степени на характер действия;

чтобы понять механизм действия, необходимо точно устано­ вить, например, связан ли этот эффект с соответствующим рас­ пределением применяемого вещества или же он связан с соот­

–  –  –

ных концентрациях, то точное исследование этих вопросов ока­ зывается возможным лишь с применением указанных методов.

В-третьих, индикаторный метод может быть применен для того, чтобы установить, проникают ли определенные химичес­ кие элементы через различные физиологические преграды в оп­ ределенных, интересующих нас в данном случае тканях. Для исследования иногда весьма запутанного повреждающего дейст­ вия различных химических веществ необходимо, например, предварительно установить, какое из этих веществ может дейст­ вительно проникать в зародышевую ткань, и уже именно с ним стоит пытаться проводить массовые и крайне длительные и тру­ доемкие мутационные опыты. Наконец, в отдельных случаях анализ может быть еще более углублен тем, что удается просле­ дить проникновение определенного элемента в саму клетку и прежде всего в клеточное ядро, что важно с точки зрения общей физиологии, а также с точки зрения изучения опять-таки того, имеет ли здесь место химическое повреждение наследственного

–  –  –

держатся гигантские клеточные ядра, а затем с помощью счет­ ной трубки исследуют их активность.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ

4.

НЕЙТРОННОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

В случаях применепил нейтронного излучения непосредственно для биологических целей необходимо принимать во внимание сле­ дующее: нейтроны, хотя и глубоко проникают в ткани, но сами по себе не вызывают какого-либо достойного упоминания биологи­ ческого действия, поскольку они, как незаряженные частицы, не являются ионизирующими. Их биологическое действие, по суще­ ству основано на действии упомянутых в первой части протонов отдачи, которые образуются в содержащем водород материале (каким и являются ткани всех без исключения организмов) при логлощении нейтронов; в ткани вдоль пути их прохождения воз­ никает плотная ионизация других атомов и молекул до тех пор, пока не б у дет исчерпана их энергия движения. Именно этим спо­ собом можно осуществить действие плотноионизирующих излуче­ ний на глубоколежащие ткани. Таким образом преодолевается одна существенная трудность, заключающаяся в том, что, напри­ мер, а-частицы (а также протоны, если они применяются в каче­ стве внешнего источника) быстро абсорбируются уже в тонких слоях ткани и поэтому не могут проникнуть на слишком большую глубину. Нейтронное облучение обеспечивает возможность под­ вергать действию ионизирующих излучений глубинные слои тка­ ней. В какой мере такого рода облучение в биологических или те­ рапевтических опытах окажется полезным целиком зависит от первичного радиобиологического процесса.

Если для проявления соответствующей биологической реакции (например, гибели или видоизменения нормальных или патологи­ чески поврежденных клеток) требуется мало энергии (например, несколько ионизаций), внутри субмикроскопической, маленькой реагирующей единицы, то при этом оказывается, что эффектив­ ность плотноионизирующего излучения (так же как и протонов отдачи, образованных прохождением нейтронов) при равных дозах будет меньшей, чем эффективность редко ионизирующих излучений (например, рентгеновских лучей). Пример такой реак­ ции возникновение мутаций при облучении рентгеновскими лу­ чами и нейтронами (рис. В других случаях, если радиобиоло­ 6).

гические реакции для своего проявления требуют более значи­ тельной энергии, сравнение относительной эффективности плот­ но- и редкоионизирующих излучений дает прямо противополож­ ные результаты. Исследования по уточнению этих вопросов еще не завершены; но, как показано в некоторых работах американ­ ских ученых, использующих нейтроны, при злокачественных опухолях ткани повреждаются сильнее при облучении нейтрона­ ми, чем при облучении рентгеновскими лучами. Если бы оказа­ лось, помимо этого, что нормальные ткани реагируют на нейтрон

–  –  –

ноеоблучение не сильнее, чем на облучение рентгеновскими луча­ ми, то это могло бы иметь значение при применении нейтронов в терапевтических целях. Однако в этой области необходимо еще проведение дополнительных точных опытов.

Представляется, таким образом, что нейтронное излучение и все, что касается индикаторного метода с искусственными ра­ диоактивными изотопами, необходимо применять в химических и биологических исследованиях. Не следует забывать также, что исследования в этой области находятся еще в самом начале и что все возможности применения в настоящее время еще не могут быть учтены.

Литература

1. Groth. Selbstdiffusion.- 1940.- Bd 43.- 673 s.

Рекомендуемая литература

1. Born Н.]. 1 /Naturwiss.- 1940.- Bd 28.- S. 476.

2. Born Н.]., Тimofeeff -Ressovsky N. W. 1 /Naturwissenschaften.- 1940.Bd 28.- S. 253.

3. Born Н.]., Zimmer K.G./ /Gbasnaske.- 1940.- Bd 28.- S. 447.

5. Diebner К., Grassmann Е. Kunjstliche Radioaktivitat.- Leipzig, 1939.

б. Erbacher 0., Philipp К./ /Z. phys. Chemie.- 1936.- Bd 176.- S. 169.

7. Hevesy G. 1 /Nuovo Gimento (N. SD.).- Vol. 15.- Р. 279.

8. Livingston M.St., Bethe Н.А. 1 /Nuclear Physics. Reviews of modern physics.- 1937.- Vol. 9.- Р. 245.

9. Rasetti F. Elements of nuclear physics.- London, 1937.

10. Szilard L., Chalmers N.A./ /Nature.- (London), 1934.- Vol. 134.- Р. 462.

11. Timofeeff-Ressovsky N. W. Experimentelle Mutationsforschung in der Vererbungsleger.- Drwesden, 1937.

12. Timofeeff-Ressovsky N. W./ /Nova Acta Leopoldina (N. F.).- 1940.Vol. 9.- Р. 60.

13. Zimmer K.G. Strahlungen, Erzeugung, Wesen und Mechanismus der Ьiologischen Wirkung.- Leipzig. 1937.

14. Zimmer К. G. 1 /Strahlentherapie.- 1938.- Bd 63.- S. 517.

15. Zimmer K.G./ /Strahlentherapie.- 1940.- Bd 68.- S. 74.

16. Zimmer K.G., Timofeeff-Ressovsky N. W./ /Strahlentherapie.- 1938.Bd 63.- S. 528.

БИОЛОГИЧЕСКОЕПРИМЕНЕНИЕ

СЧЕТНЫХ ТРУБОК

В течение последнего десятилетия получила развитие одна из областей биологии, для которой существенным является изме­ рение иногда очень незначительных количеств радиоактивных веществ или очень небольших доз излучения. Речь идет прежде всего об использовании индикаторного метода с радиоактивны­ ми изотопами (т.е. наблюдении за организмами после введения в них радиоактивных веществ), измерении естественных или инкорпорированных извне в патогенетически значимых количе­ ствах радиоактивных веществ и совсем незначительных доз из­ лучений для защиты от облучения. Развитие этой области био­ логии в первую очередь связано с созданием соответствующих пригодных методов измерения, среди которых в первую очередь следует назвать метод Гейгера.

Область измерения радиоактивных излучений претерпела значительное развитие с тех пор, как были изобрет~ны и усо­ вершенствованы соответствующие методики счета отдельных частиц. Несмотря на обилие таких простейших аппаратных ме­ тодик измерения, как сцинтилляционный метод, наиболее важ­ ные резу ль таты были получены при быстром внедрении мето­ дов электрического счета, которые скоро оттеснили другие ме­ тоды на задний план. Это неудивительно, поскольку электри­ ческие методы являются не только объективными и наименее трудоемкими, но также благодаря автоматике являются, кроме того, чрезвычайно продуктивными и чувствительными (просчет числа частиц в единицу времени). Поэтому не будет преувели­ чением, если сказать, что электрические методы, разработанные Гейгером (частично с соавторами), лег ли в основу эксперимен­ тальной разработки многих проблем, в которых измерение из­ лучений играет первостепенную роль. Это относится к обшир­ ным областям современной физики, в особенности к бурно раз­ вивающейся в настоящее время атомной физике; это относится в равной степени и к таким областям биологии, как физиология и экспериментальная медицина, в которых использование излуче­ ний и применение для работы новых электрических методов счета уже принесло прекрасные результаты. Прежде чем перей­ ти к изложению главного предмета нашей статьи, следует вкрат­ це упомянуть биологические работы, в которых были использо­ ваны Электрические методы счета.

Наиболее старому методу измерения с помощью иглового счетчика, описанному Резерфордом и Гейгером в 1909 г. [1], здесь можно не уделять внимания, поскольку для решения био

–  –  –

трубок для измерения числа отдельных соударений с подходя­ щим усилителем для облегчения механической регистрации и использование новых технических форм трубок для решения вопросов, при которых не столь важен просчет отдельных им­ пульсов, сколь важно измерение интегрального потока.

Оба эти устройства при соответствующей конструкции явля­ ются пригодными для решения технических вопросов измере­ ния, особенно в случаях индикаторного метода с использовани­ ем искусственных и естественных радиоактивных веществ. Они пригодны также для решения и совсем других проблем, напри­ мер защиты от излучений или диагностики радиационного от­ равления, и в этих случаях использование счетных трубок дает превосход!iые результаты. Как показал Раевский [3, 4], подоб­ ные световые счетчики могут быть созданы и для измерений ультрафиолетовых и видимых лучей.

Теперь приведем примеры работ из различных областей, в которых в качестве измерительных приборов используют счет­ ные трубки.

Использование счетных трубок лежит в основе биологичес­ кого применения индикаторного метода с радиоактивными изо­ топами. Сущность метода заключается в том, что наблюдаемое вещество ~метят~ очень небольшим количеством радиоактивно­ го ~индикатора~, при этом радиоактивные изотопы используют как в форме чистых элементов, так и в форме определенных со­ единений. Возможность регистрации отдельных частиц радио­ активного распада с помощью счетных трубок позволяет ис­ пользовать совсем незначительные количества веществ по срав­ нению с теми количествами, которые обычно используются для химического и даже для микрохимического количественного анализа.

Ранее в целом ряде биологических исследований уже приме­ няли индикаторный метод с использованием естественных ра­ диоактивных атомов. С помощью этого метода можно было, на­ пример, изучать местонахождение и распределение в телах таких тяжелых элементов, как свинец, радий и висмут. В ста­ рых такого рода опытах в качестве измерительного прибора ис­ пользовали еще электроскоп. Изготовление искусственных ра­ диоактивных изотопов различных элементов привело к значи­ тельному расширению возможностей применения индикаторно­ го метода. Несмотря на то что большинство искусственных ра­ диоактивных изотопов могут быть получены в настоящее время лишь в незначительных количествах, наличие их хорошо реги­ стрируется чувствительными счетными трубками. Число работ по биологическому использованию индикаторного метода с ис­ кусственными радиоактивными изотопами за последние годы увеличивается, так что возможно, что речь пойдет о значитель­ ном расширении областей применеимя счетных трубок. Нам хо­ телось бы на следующих нескольких примерах обрисовать лишь многообразие этих областей, без претензий на полноту и без по­ дробностей при изложении различных возможностей примене­ имя метода.

Если растения выращивают на питательном растворе, содер­ жащем фосфор, то фосфат можно пометить радиоактивным фосфором. Тогда по определению активности можно легко про­ следить за поглощением и распределением фосфора. Результа­ ты одного из таких исследований показаны в табл. 1. Пример изучения распределения и интенсивности обмена фосфора в различных органах животного после инъекции приведен в табл.

2. Индикаторный метод особенно ценен при исследовании рас­ пределения ядовитых веществ, которые могут оказывать дейст­ вие при введении их в крайне малых количествах, и поэтому их обнаружение может быть особенно трудным. Для иллюстрации этого в табл. 3 и на рис. 1 приведены примеры исследования распределения мышьяка.

Наряду с такого рода задачами, в которых индикаторный метод облегчает аналитическое определение, возникают и дру­ гие возможности применения метода, например, изучение диф­ фузии веществ через клеточные и другие мембраны, изучение обмена элементами между различными соединениями внутри организма, причем в данном случае возможна ~метка»- вообще лишь отдельными группами атомов. В качестве иллюстрации этого можно привести примеры исследования обмена атомов хлора,

–  –  –

Таблица Пог лощение и распределение фосфора в растениях табака 1.

при выращивании в фосфатном питательном растворе, содержащем радио­ фосфор [ 5]. В конце опыта в питательном растворе было определено содер­ жание радиофосфора

–  –  –

фосфора и натрия между плазмой крови и кровяными тельца­ ми. Эти результаты, представленные на рис. 2, свидетельствуют об исключительно больших различиях между этими 3 элемента­ ми в физиологическом отношении. Вопросы, связанные с ис­ пользованием индикаторного метода, не могут быть, однако, ос­ вещены во всей полноте.

Другая группа работ посвящена мечению элементарных биоло­ гических единиц, например вирусов и фагов, радиоактивными атомами с целью выяснения их строения и обмена веществ прямо в организме хозяина. В табл. 4 приведены результаты опытов по мечению вируса табачной мозаики; при этом удается встроить ра­ диофосфор в молекулу вирусного белка. С этой целью растения табака выращивают на питательном растворе, содержащем радио­ активный фосфор, и через определенные промежутки времени ин­ фицируют вирусом. Выделенный через несколько недель вирус­ ный белок оказался радиоактивным. Поскольку для дальнейшего использования таких меченых вирусных молекул очень важным является прочное соединение радиофосфора в молекуле, необхо­ димо было решить вопрос о том, обменивается ли встроенный раТ а блиц а Опыты по биологическому сиитезу радиоактивного вируса.

4.

На питательном растворе, содержащем радиоактивный фосфор, выращивали растения табака, инфицировали их вирусом и после его размножения соответ­ ствующим образом обрабатывали [ 5]

–  –  –

диофосфор с обычным растворимым фосфатом. Как видно из табл. 5, такого рода обмен не имеет места. Путем инъекции радио­ активного изотопа в личинки двукрылых, отпрепарирования ги­ гантских ядер слюнной железы и измерения активности можно определить проникновение определенных химических элементов в клеточные ядра, а при благоприятных условиях возможно ис­ следовать таким образом хромосомы.

В качестве последнего примера хотелось бы привести еще один возможный способ применеимя индикаторного метода.

Чтобы определить скорость кровотока, можно также применить радиоактивный изотоп и в совсем незначительном количестве.

Так, например, если в вену одной из конечностей ввести торий Х, через короткий промежуток времени его можно обнаружить в небольшой пробе крови, взятой из соответствующей вены дру­ гой конечности. Первоначальное появление и последующее рас­ пределение тория Х в пробах крови позволяют сделать заключе­ ние о скорости циркуляции крови. Результаты одного из таких исследований на человеке показаны на рис. 3.

Помимо вышеупомянутых, наиболее значительных областей применеимя счетных трубок в биологии, объединенных под общим названием индикаторного метода, все прочие методы явля­ ются не столь важными. Особенно при дальнейшем усовершенст­ вовании вспомогательных средств можно ожидать, что важность таких работ возрастет, поскольку определенные задачи могут быть решены только с помощью счетных трубок. В этой связи стоит упомянуть важную в здравоохранении проблему защиты от излучений, создания приборов, которые могли бы быстро зареги­ стрировать наличие самых слабых по интенсивности излучений.

Сходные проблемы возникают при диагностике отравления ра­ диоактивными веществами. Для этих целей особенно подходящими являются приборы с измери­ 14о тельными счетными трубками. 13 о

–  –  –

кого излучения или относительно многочисленных утверждений о стимулирующем действии самых малых доз излучений на биологические объекты.

Все упомянутые выше работы, как уже было в начале подчерк­ нуто, служат лишь примерами различных возможностей примене­ ния счетных трубок в биологических опытах. Число и разнообра­ зие таких работ значительно. С увеличением количества нейтрон­ ных генераторов и их усовершенствованием будут производиться все новые искусственные радиоактивные изотопы, доступные для биологических исследований; и вместе с тем для дальнейшего применения индикаторного метода - главной области использо­ вания счетных трубок в биологии, будут открываться все новые возможности и возникать все новые задачи.

Литература

1. Rutherford Е. und GeigerH./ /Physik. Z.- 1909.- Bd 10.- N~ 1.

2. Geiger Н. und Muller W. / /Physik. Z.- 1928.- Bd 29.- S. 839.

3. Rajewsky B.N. Eine neue Messanordnung fur kleinste Lichtintensitaten/ / Strahlentherapie.- 1931. Bd 39.- S. 194-200.

4. Rajewsky B.N. Weitere Erfahrungen rnit dern Lichtzahler. 1. Teil:

Beschreibung verschiedener Lichtzahlertypen/ / Ann. Physik.- 1934.Bd 20, N~ 1.- S. 13-32.

5. Born Н.]., Lang А., Schтamm G., Zimmeт K.G./ /Naturwiss.- 1941.Bd 29. S. 222..

6. Вотn Н.]. Versuche mit radioactiven Phosphor an Ratten/ /Naturwiss.Bd 28, NJ 30.- S. 476.

7. Вотn Н.]., Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer K.G. Anwendungen der Neutronen und der Kunstlich radioactiven Stoffe in chemie und Biologi/ 1 Umschau.- 1941.- Bd 45, М 6.- S. 83-87.

8. Hahn L., Havesy G.//Acta physiol. scan.- 1942.- Vol. 3.- Р. 193.

9. Schтamm G., Вотn Н.]., Lang А. Versuch uber den Phosphor austausch Zswischen radiophosphorgaltigem Tabakmosaikvirus und Natriumphosphat/ /Naturwiss.- 1942.- Bd 30, М 11.- S. 170-171.

10. Geтlach ]., Wolf Р. V., Вотn Н.]. Zur Methodik der Kreislaufzeibestimmung bein Menschen//Arch ехр. Path. Pharmacol.- 1942.- Bd 199, N~ 1.- S. 83-88.

11. Vernadsky V.l./ /С. r. Acad. Sci.- 1929.- А. N~ 2.

ПРИМЕНЕНИЕ ИЗЛУЧЕНИЙ И ИЗЛУЧАТЕЛЕЙВ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ

ВВЕДЕНИЕ

1.

1.1. За первые два десятилетия нашего века в основном под влия­ нием замечательных идей и работ В.И. Вернадского сформулиро­ валась геохимия как особая наука об истории и судьбе химичес­ ких элементов в земной коре. Судьба химических элементов в земной коре определяется, как известно, двумя основными груп­ пами факторов: внутренними и внешними геологическими процес­ сами. При этом внутренние геологические процессы, главным об­ разом горообразование и вулканизм в широком смысле слова, яв­ ляются в основном поставщиками магматического материала на поверхность земного шара и в земную кору. На дальнейшую судь­ бу и распределение химических элементов в земной коре, гидро­ сфере и атмосфере они влияют лишь косвенно, частично опреде­ ляя интенсивность и направление денудационных процессов. Пос­ ледующие распределение, рассеяние и концентрация химических элементов в земной коре в значительной мере определяются внеш­ ними геологическими процессами дену дационного характера, в которых принимают участие воздух, вода и живые организмы в связи с колебаниями общеклиматических факторов, изменениями интенсивности и направления стока гидрометеорав и вариациями в распределении биомассы на поверхности Земли. Наряду с этим большое значение в судьбе элементов имеют, как особенно ясно было показано А.Е. Ферсманом и В.М. Гольдшмитом, строение атомов и ионные радиусы различных химических элементов; ими определяются процессы сорбции и изоморфизма, играющие весь­ ма существенную роль как в образовании пород, так и в миграции элементов в биосфере, в том числе и в биогенной.

1.2. Начиная с конца второго десятилетия ХХ в., Б.И. Бер­ надский особенно много внимания уделял роли живых организ­ мов в геохимических процессах. К 1926 г. им было сформули­ ровано общее учение о биосфере [ 1]. Сохранив старый зюссов­ ский термин, он вложил в него совершенно новое содержание.

Биосфера в понимании Б. И. Бернадского обнимает всю ту часть поверхности Земли, в которой основную геохимическую роль играют живые организмы. Б нее входит, таким образом, не только собственно пленка живых организмов (выделяемая Е.М. Лавренко в отношении растений в понятие фитосферы), но и вся тропосфера, гидросфера и большая часть толщи оса­ дочных пород и продуктов денудации. Большинство осадочных пород и продуктов денудации являются либо преимущественно, либо частично образованиями биогенного происхождения; эту часть общей биосферы Б. И. Бернадский ин о г да называет остат­ ками былых биосфер.

1.3. Б связи с большой и специфической ролью, которую иг­ рают живые организмы в геохимии биосферы, Б.И. Бернадским была сформулирована особая дисциплина - биогеохимия. Ос­ новными ее задачами является изучение участия живых орга­ низмов в энергетических процессах биосферы, в круговороте, миграции и концентрации химических элементов, в денудацион­ ных процессах, формировании почв, природных вод и осадоч­ ных пород.

1.4. Биогеохимия при этом является дисциплиной геохими­ ческой и изучает живые организмы лишь в качестве одного из геохимических факторов. Кроме того, на современном этапе развития она неизбежно является наукой ~больших масшта­ бов~. Ее хоралогическая проекция (установление и изучение биогеохимических провинций) также должна являться пока районированием в рамках общего изучения геохимических ландшафтов..

1.5. Но наряду с биогеохимией уже сейчас возможно и необ­ ходимо развитие ~встречной~ биологической дисциплины. Био­ геохимия в больших масштабах изучает преимущественно ре­ зультат биогеохимической деятельности живых организмов, концентрируя свое внимание на общих геохимических законо­ мерностях и частной геохимии отдельных элементов. Задачей же соответствующей биологической дисциплины должно яв­ ляться детальное изучение отдельных элементарных биоценозов в их тесной связи со всеми косными компонентами занимаемой ими территории; при этом необходимо охватить круговорот энергии и элементов, перераспределение элементов в пределах занимаемого биоценозом участка земной поверхности и связи в этом отношении данного биоценоза с соседними. Эта биологи­ ческая дисциплина будет вскрывать отдельные конкретные ме­ ханизмы геохимической деятельности отдельных видов и определенных сообществ живых организмов и находиться в таком же отношении к биогеохимии, в каком изучение микроэволюци­ онных процессов находится в отношении общего изучения мак­ роэволюции [ 2, 3].

1.6. Эта ~встречная~ биологическая дисциплина уже создана в формулировке В.Н. Сукачевым биогеоценологии [4-8].

Большинство школ и направлений классической биоценологии занимаются в сущности лишь процессами формирования и пере­ строек сообществ живых организмов, вынося, так сказать, за скобки, как само собой разумеющуюся связь биоценоза с биото­ пом. Биогеоценология в понимании В.Н. Сукачева естественно устраняет разрыв между биоценозом и соответствующим био­ топом, объединяя их в общее понятие биогеоценоза; при этом исследовательская задача ставится в ~геохимическом стиле~ В.И. Вернадского. Задачей биогеоценологии является, по В.Н. Сvкачеву, изучение баланса энергии и химических элемен­ тов живых и косных компонентов в пределах биогеоценоза.

1. 7. Биогеоценология ставит себе, таким образом, важные и современные задачи. Она, в сущности, должна явиться главной основой будущего рационального изучения и использования че­ ловеком естественных биологических продуктивных сил Земли.

В частности, велика будет и ее роль в получении человеком путем накопления определенными живыми организмами некото­ рых редких и рассеянных элементов в сверхкларконых концент­ рациях. Конечно, для создания с помощью биогеоценологичес­ ких исследований рациональных основ освоения и получения биологических производительных сил Земли и для нахождения конкретных биогеохимических механизмов необходимо скорей­ шее развитие комплексных стационарных работ по изучению биогеоценозов.

1.8. Наряду с таким изучением природных биогеоценозов, их кЛассификацией и биогеоценологическим анализом природных ландшафтов совершенно необходимо развитие эксперименталь­ ной биогеоценологии [9]. Задачей этой дисциплины должно яв­ ляться создание ~искусственных биогеоценозов~ или выделение мелких природных участков определенного, точно известного биогеоценологического состава; их можно экспериментально под­ вергать определенным энергетическим воздействиям, вносить в них точно контролируемые вещества или производить качествен­ ные и количественные изменения в сообществах живых организ­ мов. В таких экспериментах полностью сохраняются задачи и цели биогеоценологических исследований. Развитие эксперимен­ тальной биогеоценологии может сильно ускорить и уточнить на­ копление соответствующего материала и тем заметно облегчить работу как общей биогеоценолоrии, так и биогеохимии.

1.9. Кроме чисто теоретических задач, экспериментальная биогеоценология может разрешать и ряд практических задач, непосредственно связанных с агрономией в широком смысле слова, использованием природных ресурсов и изучением воз­ действия человека (особенно через современную промышлен­ ность) на биологические ресурсы и протекание биогеохимичес­ ких процессов в природе.

1. 1О. Из геологии хорошо известна большая разница в плас­ тах, образовавшихся на суше и в водоемах. В водоемах как мор­ ских, так и пресноводных, механизм осадкообразования, геохи­ мические процессы, условия миграции и концентрации элемен­ тов, а также характер участия во всех этих процессах живых организмов иные, чем на суше. Суша и водоем занимают также различное место в столь мощном факторе перераспределения элементов, каким является сток. Поэтому совершенно законо­ мерно говорить о геохимии моря [10-12], почв [13] или геохи­ мических ландшафтах суши [ 14]. В экспериментальной биогео­ ценологии вся методика работ с водоемами также весьма резко отличается от таковой при работе с наземными биоценозами.

Следует ожидать, что среди биогеохимических механизмов в во­ доемах ведущими окажутся иные, чем на суше. Совершенно ясно, например, что на суше особую роль играет почвообразова­ ние и взаимоотношения между почвами и стоком; в водоемах же морского и озерного типа особую роль играет концентрация эле­ ментов в донных отложениях в зависимости от условий стока, климата и характера биологической продуктивности и состава биоценозов водоема.

1.11. Биогеоценологическое исследование водоемов, кроме того, имеет еще особое значение в связи с рядом чисто практи­ ческих вопросов. Как известно, промытленная деятельность че­ ловека связана с образованием весьма больших масс сточных вод, загрязненных часто очень сильно продуктами отхода раз­ личных производств. В последнее время появляются воды, со­ держащие те или иные концентрации целого ряда радиоактив­ ных изотопов. В связи с этим перед экспериментальной биогео­ ценологией водоемов встают специальные задачи, связанные с загрязнением природных вод и возможными методами их био­ логической очистки и дезактивации.

Возможности экспериментально-биогеоценологических 1. 12.

исследований участков суши и пресноводных водоемов практи­ чески не ограничены. В отдельных опытах можно варьировать состав биоценозов, состав вносимых в биогеоценоз веществ, способ, время и место их внесения и, наконец, формы энергети­ ческих воздействий на биоценозы. Особенно интересные воз­ можности представляет собой применение ионизирующих излу­ чений и метода меченых атомов в экспериментальной биогеоце­ нологии. П римепение радиоактивных изотопов позволяет не только изучать влияние на биомассу и структуру сообществ оп­ ределенного, точно дозируемого фактора (ионизирующее излузоз чение), но и прослеживать достаточно точно в количественном отношении распределение соответствующих элементов по раз­ личным живым и косным компонентам биогеоценоза. В связи с этим в нашей лаборатории начат ряд опытов (с применением ме­ тода меченых атомов) по экспериментальной биогеоценологии как наземных и внутрипочвенных сообществ, так и водоемов. В настоящем сообщении будут приведены резу ль таты некоторых ИЗ ЭТИХ ОПЫТОВ..

Основной задачей этого сообщения является не подробное описание окончательных резу ль татов того или иного опыта, а иллюстрация с помощью краткого изложения нескольких раз­ личных работ, общего направления и возможностей экспери­ ментальной биогеоценологии при применении метода меченых атомов. В тексте будут даны лишь некоторые рисунки, подыто­ живающие результаты опытов, и соответствующие таблицы с цифровым материалом В проведении опытов участвовали Б.М. Агафонов, Н.В. Ку­ ликов, Н.А. Порядкова, Е.Н. Сокурова и Е.А. Тимофеева-Ре­ совская.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ НЕКОТОРЫХ ОПЫТОВ С НАЗЕМНЫМИ

ФИТОЦЕНОЗАМИ И БАКТЕРИАЛЬНЫМИ ПЕДОЦЕНОЗАМИ

2. 1. Для проведения опытов с элементарными наземными био­ геоценозами были сооружены серии специальных изолирован­ ных грядок длиной 20 м и шириной и глубиной 1 м. Нижние 50 см этих грядок были засыпаны песчано-щебнистой подпо­ чвой, а верхние 50 см плодородной луговой почвой; подпочва и почва во всех грядках были, конечно, одинаковыми (рис. 1).

Часть этих грядок служила контролем, а в другие вносили раз­ ные количества раствора осколков урана, от1 до 100 mCu на 1 м 2 почвы; верхний слой почвы, толщиною приблизительно 20 см, тщательно перекапывали, перемешивали и заравнивали железными граблями. Все грядки, контрольные и активные, за­ севали одинаковым избыточным количеством одинаковой смеси семян 15 различных видов травянистых растений с таким расче­ том, чтобы образовалось перенаселенное, сложное, трехъярус­ ное сообщество: 1-й (верхний) ярус образовали пшеница, яч­ мень, овес, горох, чина и лен; 2-й ярус - вика, чечевица, люпин синий и просо; 3-й ярус - люпин желтый, эспарцет, лю­ церна, клевер и тимофеевка.

2.2. Над сообществами в течение всего сезона проводили ви­ зуальные наблюдения и периодически подсчитывали число эк­ земпляров каждого вида на пробных площадках каждой гряд­ ки; в период цветения большинства однолетних видов было уб­ рано по 3 пробные площадки с каждой грядки, точно подсчита­ ны, измерены и взвешены все растения каждого вида; а в конце

–  –  –

Рис. t. Схематический чертеж гидраизолированных грядок для опытов по внесению излучателей в nочву.

Слева - nлан, справа - разрез; Kt, К2 - контрольные грядки.

–  –  –

+60 +40 +20

-20 100 mCu/ m2 Рис. 5. Отклонения от контроля числа растений (О и их веса (2) в 3 яруса на 5 грядках с различным содержанием излучателей в почве ( 1, 5, 25, 50 и 100 mCu/m 2).

Показатели на осях координат те же, что и на рис.2.

рую входят все остальные виды. В группе 1 наблюдается вполне нормальная стимуляция слабыми и прогрессирующее угнетение сильными дозами излучателя, в то время как группа 2, показывая такую же стимуляцию слабой дозой, почти не отличается от кон­ троля в случае 3 следующих доз и резко превышает контроль при самой сильной дозе излучений.

Указанное явление наблюдается и при рассмотрении сооб­ ществ по 3 ярусам. Растения двух первых ярусов дают при сла­ бых дозах излучения весьма небольтое положительное откло­ нение в числе экземпляров и резкое увеличение веса; при силь­

–  –  –

заметные сдвиги в качественном составе и ярусной структуре сообществ. Цифровой материал приведем в табл. 3- 7.

На рис. 6 приведены результаты двукратной фиксации рас­ пределения различных видов растений по ярусам в контроле и на трех грядках с различными дозами излучателя. Все 20 видов на опытных грядках распределены в порядке занимаемого ими яруса в контроле при первом учете. Из рисунка ясно видно, что слабые дозы к концу вегетации дают перестройку, совершенно сходную с контролем; при сильных же дозах уже с самого нача­ ла сообщество резко изменяется, а к концу вегетации многие виды выпадают, а остающиеся совершенно иначе, чем в контро­ ле, распределяются по ярусам.

2.5. Концентрация излучателей в растениях оказалась замет­ но различной у отдельных видов и в систематических Группах в целом. Различия ваблюдались как в общем уровне активности, так и в распределении излучателей по основным органам расте­ ний (рис. Как видно из рисунка, у злаков и льна активность 7).

корней и особенно зеленой массы понижена, у однолетних бобо­ вых повышена концентрация излучателей в корнях, у многолет­ них бобовых в зеленой массе. Чрезвычайно низкая концент­ рация излучателей наблюдается у всех видов в семенах. Общая активность надземной массы всех видов растений в среднем лишь несколько ниже активности почвы; таким образом, фито­ ценоз выносит на поверхность заметную часть Содержавшихея в

–  –  –

Т а блиц а 5. Число 7-8-недельных растений с 3 пробных метровых пло­ щадок каждой грядки, растения разбиты по ярусам, с указанием участия каждого яруса в общем числе растений, принятом за 100%

–  –  –

Т а блиц а 6. Вес 7-8-недельных растений с 3 пробных метровых площа­ док каждой грядки; растения разбиты по ярусам с указанием участия каж­ дого яруса в общем весе растений, принятом за 100 %

–  –  –

.11111111111111111111 1111111111111111111,11111111111111111111 1111111111111111111

–  –  –

2.6. В почвах тех же самых грядок, на которых высевались описанные сообщества растений, определяли общее количество и состав бактериальной флоры. При всех концентрациях излучате­ лей, даже самых сильных, заметно угнетавших высшие растения, наблюдали стимуляцию как общего веса бактериальной массы, так и числа бактерий на 1 г сухой почвы. Результаты соответству­ ющих определений, выраженные в процентах от контроля, пока­ замы на рис. 8. Бактерии разделяли на три группы: 1) менее тер­ морезистентные споровые формы; 2) более терморезистентные и

3) неспоравые бактерии. Слабые концентрации излучателей более или менее равномерно повышали количество особей всех 3 групп бактерий; при более высоких концентрациях соотношения этих форм сдвигались сперва в пользу неспоровых, а затем в пользу менее терморезистентных споровых бактерий; результаты со­ ответствующих подсчетов показамы в процентах от контроля на рис. 9. Таким образом, бактериальная флора почвы во всех актив­ ных грядках оказалась стимулированной; особенно высокие поло­ жительные отклонения от контроля по массе и числу бактерий дали более слабые дозы. Тот факт, что дозы, уже заметно угне­ тающие растения, являются еще стимулирующими по отношению бактериальной флоре почвы, вполне понятен, так как бактерии обладают значительно более высокой радиорезистентностью по сравнению с высшими растениями. Специальные опыты с почвой в сосудах показали, что заметное угнетение бактериальной флоры Т а б л и ц а 8. Коицентрация активности (число частиц в 1 мин на 1 г су­ рых видов семян) 14 видов культурных растений н группы сорняков

–  –  –

Т а блиц а 10. Активность почвы и растений (Cu/kg) в среднем на дозу в 18 mCu/m2 • Коэффициенты накопления(отиошение активности в растениях к активности почвы)

–  –  –

наступает лишь при значительно более высоких концентрациях излучателей, превышающих 5 mCu на 1 кг почвы, когда наступает резкое изменение в количественных отношениях разных форм в пользу аэробныхинеспоровых бактерий (рис. Цифровой ма­ 10).

териал приведен в табл. 11 - 17.

2. 7. Описанные выше опыты по.казали, что внесение слабых концентраций излучателей в почву вызывает заметную стимуля­ цию биомассы наземного фитоценоза и бактериальной флоры почвы, без ярко выраженной перестройки их ярусного и качест­ венного состава [2.3 и 2.6]. Повышение концентрации излучате­ лей ведет к сокращению биомассы и сильной перестройке фитоце­ ноза [2.4 и 2.6], угнетающее и заметное перестраивающее влияние на сообщество почвенных бактерий наступает лишь при очень вы­ соких концентрациях излучателей в почве [2.6]. Растения в своей надземной массе выносят из почвы заметные количества излучате­ лей, которые по отмирании зеленой массы откладываются в верх­ нем перегнойном слое почвы [2.5].

вах с различным количеством раствора излучателей

–  –  –

1,21. 10~ 7 •95. 105 94 55 7,21. 105 33 36 51 2,84. 105 24 48 6,08. 105 3,99. 105 33 81 4,59. 105 3,66. 105 1,56·105 3,95. 105 102 9,65. 105 1,32·105 25 46 1,3 120 3,16·105 1,75·105 1,24·105 23 3,04. 105 13 5,50. 105 6 61 1,42·105 40 4,6 2,72. 105 63 1,72. 105 90 1,97·105 32 0,9 0,09 1,82. 105 94 6,80. 105 1,84·105 2,40. 10" 3,40. 10 8,30. 10 0,1

–  –  –

РЕЗУЛЬТАТЫ НЕКОТОРЫХ ОПЫТОВ В ПРЕСНОВОДНЫХ

3.

ВОДОЕМАХ

Опыты по внесению излучателей в пресноводные ·водоемы 3. 1.

проводились в аквариумах, в сериях связанных друг с другом слабопроточных бачков и в сериях наружных небольтих пру­ дов. В аквариумы вносились разные концентрации раствора ос­ колков урана и наблюдалось развитие перифитона. Через пруды ежесуточно пропускалось определенное количество рас­ твора осколков урана слабой концентрации и наблюдались дез­ активации воды и по г лощение излучателей грунтом и биомас­ сой. Через серии бачков пропускались слабые концентрации растворов различных отдельных элементов и изучались дезак­ тивация воды и распределение элементов по разным косным и живым компонентам водоемов.

3.2. В опытах с перифитоном употреблялись аквариумные банки, вмещавшие 5 л озерной воды; в часть из них добавлялся' раствор осколков урана в концентрациях от 3 до 600 J.I.Cu/1;

1О повторностях на одном и том же стеллаже опыты ставились в в оранжерее. Ниже приводятся результаты двух опытов: в пер­ вом было 3 варианта (контроль, 3 и 600 J.I.Cu/1) и продолжался он около 3 мес в весенний сезон, а второй опыт состоял из 4 ва­ риантов (контроль, 50, 100 и 20 J.I.Cu/1) и продолжался около 5 мес в течение весение-летнего сезона. Во всех сосудах проис­ ходило постепенное обрастание поверхностей перифитоном. По окончании опыта перифитон тщательно снимали и взвешивали;

в воде и в перифитоне определялась концентрация радиоактив­ ности. Во втором опыте трижды (в марте, апреле и июне) опре­ деляли качественный состав перифитона и выявили массовые ведущие формы. На рис. 11 для обоих опытов приведены массы перифитона в граммах; из рисунка видно, что во всех вариантах биомасса перифитона значительно превышает контрольную. На рис. 12 для обоих опытов показаны отклонения биомассы перн­ фитона в процентах от контроля; в первом опыте в присутствии излучателей масса перифитона превышает контрольную в 4- 8 раз, а во втором опыте в раза. Перифитон в этих опы­

- 2- 31;2 тах состоял преимущественно из водорослей и инфузорий. По­ вторный просмотр показал, что в присутствии разных концент­ раций излучателей происходит не только количественное, но и качественное изменение биоценозов перифитона; оно выражает­ ся преимущественно в том, что происходит, усиливаясь под влиянием более высокой концентрации, смена ведущих форм.

В графической интерпретации это явление показано на рис. 13.

Измерения концентраций излучателей в воде и перифитоне по­ казалиu чрезвычайно высокие коэффициенты ~акопления излу­ чателеи (т.е. отношения величин концентрации и активности из­ лучателей в перифитоне и в воде) биомассой перифитона. ВелиПервый опыт г

–  –  –

чина коэффициентов в разных вариантах опыта колеблется приблизительно в пределах 6500- 16000. В связи с этим проис­ ходит соответствующая дезактивация воды. Цифровые данные приведеныв табл. 18-22.

Т а 6 л и ц а 18. Первый опыт с перифитоном. Сырой и сухой вес и вес золы общей биомассы перифитона дается в сумме из 10 повторностей по каждому варианту. Сухой вес выражен в процентах от сырого, а вес золы в процентах от сухого веса

–  –  –

24,1 9,7 5,6 3,3 1,8 1,6 1,3 50 21,8 15,8 12,7 4,0 43,0 33,5 24,8 5,6 2,7 2,2 100 43,1 88,1 53,3 51,3 28,1 15,1 8,4 5,2 4,3 200 92,8 Таблица 22. Конечная концентрация активности воды (тысяч частиц в 1 мин на 1 см3 и в биомассе перифитона (в миллионах частиц в 1 мин на 1 r cyxoro веса) из 5 вариантов обоих опытов с перифитоном и коэффициенты накопления, т.е. отношение концентраций активности в перифитоне и воде

–  –  –

биоценозов. Слабые концентрации излучателей вызывают весь­ ма заметную стимуляцию общей биомассы перифитона и неко­ торую перестройку качественного состава биоценоза. П реено­ водные микроорганизмы в очень сильной степени концентриру­ ют элементы, растворенные в воде в ничтожных концентраци­ ях; по отмирании организмов элементы должны накапливаться в донных отложениях.

3.4. Через серию из трех связанных верхним стоком пру­ диков (общим объемом около 50 м 3 ) ежесуточно пропуска­ ли около 1 м 3 раствора осколков урана (концентрация в Измеряли ежесуточный сток из каждого прудика и 10 JlCu/1).

определяли активность воды, а также брали пробы для опреде­ леiшя концентрации активности в грунте и биомассе. Коэффи­ циенты накопления в грунте были сравнительно невелики, для песка 5- 1О, а для иловых отложений 400- 4000; в биомассе же коэффициенты накопления составляли для высших водных растений 200- 1000, для ряски 1000- 2000, а для планктона 2000-4000. Несколько различных видов водных животных (катушки, прудовики, бокоплавы) дали коэффициенты накоп­ ления порядка 500-1000; окуни дали сравнительно ничтож­ ные коэффициенты накопления - несколько единиц, посколь­ ку заметная концентрация активности наблюдалась у них глав­ ным образом в чешуе, жабрах и лишь отчасти в скелете. На рис. 14 приведен общий баланс активности, пропускавшейся в течение целого сезона через установку из трех связанных друг

–  –  –

рировать излучатели из воды и, отмирая, откладывает их в иловых донных отложениях, где они и захораниваются; актив­ ность донных отложений довольно быстро возрастает до из­ вестного предела, после чего почти не увеличивается благо­ даря наступающему равновесию, определяемому радиоактив­ ным распадом излучателей. Цифровой материал приведен в табл. 23 и 24.

Таблица 23. Коэффициенты накоплении излучателей (отношение между концентрациями активности в данном объекте и в воде) некоторыми водными растениими и животными из 3 прудов 3-й установки

–  –  –

Такие опыты в сериях бачков проводятся нами с раство­ 3. 7.

рами (концентрация 10 J.1Cu/l) осколков урана, фосфора, серы, железа, кобальта, цинка, стронция, иттрия, циркония, рутения, цезия, церия. Большинство этих элементов практичес­ ки не проходит через всю серию, целиком задерживаясь и не до­ ходя до последнего бачка. Некоторые (сера, стронций, руте­ ний) в ничтожном количестве ( 1-4 %) проходят через всю серию и задерживаются целиком лишь при уменьшении скорос­ ти протока. По окончании опыта учитывается полный баланс активности в бачках с определением ее распределения по основ­ ным компонентам и установлением коэффициентов накопления в грунтах и биомассе.

На рис. 15 в качестве примера приведено распределение по ос­ новным компонентам стронция, цезия и церия. Эти элементы яв­ ляются представителями 3 различных групп, отличающихся ха­ рактером распределения: для стронция характерно более или 1) менее равномерное распределение между водой, грунтом и био­ массой; 2) для цезия - преимущественное накопление в грунте и для церия - преимущественное накопление в биомассе. Соот­ 3) ветственно у стронция относительно низкие коэффициенты на­ копления в грунте ( 1 - 1, 5) и в биомассе ( 1000- 1200), у цезия особенно высокие коэффициенты накопления в грунте ( 1О- 25) при довольно высоких в биомассе (8000-9000), у церия - осо­ бенно высокие в биомассе ( 1О 000- 40 000), при довольно высо­ ких в грунте (8-10). По абсолютном~ значению наивысшие ко­ эффициенты накопления (порядка 1О ) дают планктон, перифи­ тон и детрит, заметно меньшие (порядка 103 ) - высшие водные растения и сравнительно низкие ( 1 - 30) - грунты; при этом большинство элементов почти целиком сорбируется в верхних сантиметрах толщи грунта.

В опытах с сериями бачков легко можно изучать и влияние ряда других факторов на распределение элементов по основным ~ Вода

–  –  –

Рис. 16. Схематическое изображение распределения смеси осколков урана по основным компонентам бачков.

- Вверху соотношение воды, грунта и биомассы по весу; внизу проценткое распределение осколков урана по этим компонентам при кислой (рН=б,О-6,5), •нормальной• (рН=8,0) и щелочной (рН=9,0-9,5) реакции воды.

компонентам водоема. На рис. 16 в качестве примера приведены резу ль таты опытов по влиянию рН воды на распределение смеси осколков урана. Из рисунка видно, что при поиижении рН (кислая среда) резко снижается сорбция в грунтах и боль­ ший процент осколков урана. остается в воде; при повышенном рН (щелочная среда) снижается накопление в биомассе; но резко повышается сорбция грунтом.

Таким образом, приведеиные выше результаты некото­ 3.8.

рых водных опытов показывают следующее. П реенаводные ор­ ганизмы, так же как наземные растения и почвенные бактерии, стимулируются слабыми дозами ионизирующих излучений (опыты с перифитоном, под влиянием более сильных 3.2-3.3);

концентраций, при продолжающейся еще стимуляции общей биомассы, происходит заметная перестройка сообщества со сме­ ной ведущих форм. Находящиеся в растворе в ничтожных кон­ центрациях элементы по г лощаются из воды грунтами и биомас­ сой, с очень высокими коэффициентами накопления в биомассе (особенно в перифитоне, планктоне и детрите) и значительно более низкими в грунте (см. 3.5 и 3.6). Разные элементы отли­ чаются при этом по типу распределения (см. 3.7); на тип рас­ пределения могут влиять и сопутствующие условия, например активная реакция воды (см. 3. 7).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

4.

4. 1.Из всех описанных выше довольно разнообразных опытов могут быть сделаны следующие общие выводы. Вносимые в почву и воду излучатели, с одной стороны, служат удобным индикато­ ром, позволяющим легко проследить их судьбу и распределение (метод меченых атомов), а с другой они как излучатели дейст­ вуют на живые организмы своими излучениями. В этом смысле (действие излучений) для всех 3 изученных типов сообществ (на­ земный фитоценоз, почвенный бактериоценоз и пресноводный пе­ рифитон) были получены принципиально сходные результаты:

стимуляция биомассы сообщества без заметной его перестройки, под действием слабых концентраций и угнетение биомассы, со­ провождающееся резким изменением структуры сообщества, под влиянием высоких концентраций. При этом высшие растения яв­ ляются значительно менее радиорезистентными, чем бактерии и организмы перифитона; разные виды при этом заметно отличают­ ся в данном отношении друг от друга. Радностиму ляция слабыми дозами ионизирующих излучений является, по-видимому, типич­ ной для всех живых организмов [ 15].

Количественные различия между разными видами в отноше­ нии радиостимуляции и радиоугнетения создают весьма слож­ ное и дифференцированное действие излучений на биоценоз;

сложность усугубляется борьбой разных компонентов сообщества за эдафическую среду, освобождаемую угнетенными видами.

Все живые организмы обладают относительно высокими коэф­ фициентами накопления рассеянных и редких элементов из эда­ фической среды (почвы, воды и пищевых веществ). При этом для каждого вида живых организмов по отношению к каждому химическому элементу (или группе элементов) наблюдаются ти­ пичные значения коэффициентов накопления и распределения по органам при определенных условиях. Особенно высокие ко­ эффициенты накопления наблюдаются у водных организмов, достигая по отношению к некоторым элементам у планктона и перифитона порядка 104.

Применеине меченых атомов поЗволяет прослеживать 4.2.

судьбу и распределение по компонентам элементов, вводимых в экспериментальный биогеоценоз. Работа с водоемами значитель­ но проще, чем с наземными биогеоценозами. Особенно удобны серии бачков. По отношению к целому ряду элементов уже изуче­ но их накопление в грунтах и биомассе водоемов, ведущее к весь­ ма значительной очистке воды. При этом намечаются группы эле­ ментов, сорбируемых преимущественно грунтами (группа цезия), особенно сильно поглощаемых биомассой (группа церия) и рас­ пределяющихся более или менее равномерно между водой, грун­ том и биомассой (группа стронция). В принципе ясна судьба большинства элементов, поступающих в малых концентрациях в воду: они в значительно повышенных концентрациях откладыва­ ются в донных отложениях, в kоторых (в мелких водоемах через детрит) захоранивается в конце концов и вся отмирающая биомас­ са. Это создает благоприятные предпосылки для разработки био­ логических методов дезактивации воды. В отношении наземных биогеоценозов опыты проводились пока лишь со смесью различ­ ных элементов (смесь осколков урана); поэтому мы мало еще знаем о поведении в фитоцено$1х и почвах различных групп от­ дельных элементов. Фитоценозы, во всяком случае, выносят на поверхность в своей зеленой массе значительную долю содержа­ щихся в грунтах и почвах микроэлементов: они постоянно, в час­ тично отмирающем биоценозе, переоткладываются в верхнем гу­ мусовом слое. Дальнейшая судьба их пока не прослежена. Нами начаты опыты по изучению влияния растительного покрова на миграцию различных элементов, внесенных в определенный учас­ ток почвы. Эти опыты закончены пока лишь со смесью осколков урана. Они показали, что в местообитаниях, не заселенных выс­ шей растительностью в течение всего вегетационного сезона (бла­ годаря высокой сорбции и слабой десорбции большинства рассе­ янных элементов почвами), практически не происходит никакой миграции излучателей из места внесения; при наличии же травя­ нистого растительного покрова происходит, хотя и медленная, миграция через корневые системы растений (может быть, при участии ризасфер).

Все вышеизложенные опыты можно, в известном смыс­ 4.3.

ле, считать ориентировочными. Основной их задачей было не столько накопление подробных частных данных, сколько выяс­ нение принципиальных возможностей применения излучений и излучателей в экспериментальной биогеоценологии. Целый ряд вопросов необходимо выяснять в дальнейших опытах, из них первоочередными мы считаем следующие.

Следует систематически собирать материал по коэффициен­ там накопления из эдафической среды (вода и почва) различ­ ных элементов разными видами (или по крайней мере родствен­ ными группами) живых организмов, как водных, так и назем­ ных. В этих опытах должны учитываться физико-химическая форма (ионогенная, комплексная, коллоидная), в которой эле­ мент присутствует в среде, и активная реакция среды. Для грунта водоемов, а также для почв необходимо изучить влияние биоценозов бентоса и почвы на перераспределение и вынос из грунта и почвы отложенных в них элементов. Несомненно, что в основном грунты и почвы являются главными конечными мес­ тами концентрации и захоронения рассеянных элементов, на­ капливаемых биомассой; но столь же ясно, что в известном про­ центе должно происходить их вторичное рассеяние в резу ль тате десорбции (и вторичного перехода в водные растворы) и выно­ са из мест захоронения некоторыми видами живых организмов.

Особенно трудоемкими и в то же время важными являются опыты по точному изучению вертикальной и горизонтальной миграции элементов в почвах и подпочвах из места их захороне­ ния в присутствии различных наземных фитоценозов (включая их ризасферу) и сообществ почвенных организмов. В качестве завершения предварительного этапа исследований должны про­ водиться, с помощью метода меченых атомов, в наземных и пресноводных экспериментальных биогеоценозах долгосрочные опыты по изучению точного баланса и распределения важней­ ших элементов по всем живым и неживым компонентам, с уче­ том вторичного их рассеяния. Тем самым экспериментальная биогеоценология, пользующаяся радиометрическими методами, начнет выполнять намеченные нами во ~Введении~ задачи и до­ ставит небезынтересный материал для дальнейшего развития биогеохимии в направлении, указанном В. И. Вернадским, и для разработки общей биогеоценологии в смысле, сформу лиро­ ванном В. Н. Сукачевым.

Литература

1. Вернадский В.И. Биосфера.- Л., 1926.

2. Timofeeff-Ressovsky N. W. Mutations and geographical variation.- New S~stematics.- 1940.

3. Bauer Н. und Timofeeff-Ressovsky N. W. Genetik und Evolution der Organismen. Verl. G. Fisher, Iena. 1943.

ззз Сукачев В. Н. Биогеоценология и фитоценология/ 1 Докл. АН СССР.Т. 47.

5. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии/ /Юбил. сб., посвящ.

30-летию Великой Октябрьской социалистической революции.- М., 1947.- Т. 2.

б. Сукачев В.Н. Фитоценология, биоценология и география/ /Всесоюзный географический съезд, 2-й: Труды.- М., 1947.

Сукачев В.Н. О соотношении понятий географический ландшафт и био­ 7.

геоценоз/ /Вопр. географии.- 1949.- Т. 16.

8. Сукачев В.Н. Предварительные программы стационарных комплексных биогеоценологических исследований/ /Землеведение. Нов. сер.N~ 3.

Ти~юфеев-Ресовский Н.В., Порядкова Н.А., Сокурова Е.Н., Ти.мофеева­ 9.

Ресовская Е.А. Работы по экспериментальной биогеоценологии. 1. Влия­ ние излучателей на биомассу и структуру наземных, почвенных и пресно­ водных биоценозов/ /Сб. работ лаб. биофизики УФАН СССР.т. 1.

Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов моря/ 1 10.

Труды биогеохим. лаб. АН СССР.- 1935.- Ч. 1.

Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов моря/ 1 11.

Труды биогеохим. лаб. АН СССР.- 1935.- Ч. 2.

Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов моря// 12.

Труды биогеохим. лаб. АН СССР.- 1944.- Ч. 3.

Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах.­ 13.

1950.

М.: Изд. АН СССР, Перелыюн А.И. Очерки геохимии ландшафта.- М.: Географгиз, 1955.

14.

Тшюфеев-Ресовский Н.В., Порядкова Н. А., Макаров Н. М., Преобра­ 15.

женская Е.И. Проблема радиостимуляции растений. 1. О действии сла­ бых доз ионизирующих излучений на растения/ /Сб. работ лаб. биофи­ зики УФАН СССР.- 1957.- Вып. 1.

ВЛИЯНИЕ ИЗЛУЧАТЕЛЕЙ НА БИОМАССУ

И СТРУКТУРУ НАЗЕМНЫХ, ПОЧВЕННЫХ

И ПРЕСНОВОДНЫХ БИОЦЕНОЗОВ

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

1.

Б дальнейшем развитии общего учения Б. И. Бернадского о био­ сфере [ 1- 11] особенно интересным и актуальным нам пред­ ставляется комплексное сравнительное исследование различных геохимических ландшафтов. Геохимические, в частности био­ геохимические, ландшафты так же, как и всякие в широком смысле географические подразделения (то есть пространствен­ но ограниченные участки поверхности земли), могут подразде­ ляться на единицы различной дробности. Б любой естественно­ исторической системе (географии, геологии, почвоведении, геоботанике, зоологии и т. д.), оперирующей с систематическими единицами разного объема, наука стремится постепенно создать по возможности естественную и вместе с тем практически удоб­ ную таксономически-иерархическую систему, в которой едини­ цы более крупного порядка, естественно, подразделяются на более мелкие. В современной ландшафтологии (географии), в основном сформулированной Л.С. Бергом, разработка такой таксономической системы подразделения территории находится в начальных стадиях развития и не может еще равняться с более старыми и уже очень хорошо разработанными естествен­ ными системами растений и в особенности животных [ 12 - 36].

В области же геохимии и биогеохимии работа по хорологичес­ кому подразделению территорий еще только начинается. Одна­ ко совершенно очевидно, что и с биогеохимической точки зре­ ния биосфера может быть подразделена на единицы очень раз­ личного объема и содержания. В работах школ А.П. Виноградо­ ва и Б.Б. Полынова начинает намечаться геохимическое райо­ нирование очень больших территорий нашей страны [8- 11, 20- 24, 37- 48]. С дальнейшим развитием этого геохимическо­ го районирования с особенной остротой и во всей сложности встанет вышеупомянутая проблема создания естественной сис­ темы географо-геохимических единиц различного объема. Но уже теперь можно утверждать, что в ныне еще до конца не раз­ работанной системе географических ландшафтов, биогеоцено­ логических подразделений и в биогеохимии так же, как и в сис­ тематике живых организмов и в постоянно протекающем эволю­ ционном процессе ( ~микроэволюция~) [49- 51], особый инте­ рес будут представяять самые мелкие систематические единицы.

Не вдаваясь здесь в обсуждение принципов географической, гео­ химической и биоценологической классификации территорий, можно пока некритически использовать термины ~микроланд­ шафт~ и ~биогеохимический микроландшафт~ для обозначения более мелких, но обладающих естественными границами терри­ ториальных подразделений, на изучении которых концентриру­ ется внимание тех или иных конкретных исследований.

С биогеохимической точки зрения такими микроландтафта­ ми могут являться даже весьма небольшие участки, в почвах, подпочвах, грунтах или водах которых специфическую веду­ щую роль играют те или иные минералы, органические соедине­ ния или рассеянные элементы (оказывающие определенное воз­ действие на связанные с этой территорией живые организмы), по которым этот участок достаточно резко отличается от сосед­ них. Такими участками моrут быть и небольшие сухопутные пятна, и отдельные мелкие водоемчики, отличающиеся, напри­ мер, резко увеличенной или уменьшенной концентрацией како­ го-либо одного или нескольких микроэлементов, играющих су­ щественную роль в развитии живых организмов. Точно так же такой микроландтафт может отличаться присутствием в избы­ точных концентрациях тех или иных радиоактивных изотопов.

Такие ~радиологические микроландшафты~ представляют осо­ бый интерес, с одной стороны, потому, что излучатели, как из­ вестно, оказывают весьма заметное влияние на развитие и рост всех живых организмов, а с другой стороны, в связи с тем, что в наше время быстро возрастает число таких микроландшафтов с увеличенной конце~трацией различных излучателей (под влия­ нием промышленнои деятельности человека).



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |

Похожие работы:

«Аннотация проекта (ПНИЭР), выполняемого в рамках ФЦП "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014 – 2020 годы" Номер Соглашения о предоставлении субсидии/государственного контракта: 14.578.21.0090 Название проекта: Разработка научно-технических решен...»

«Обзор прессы 03.07.2009 Печатные и электронные СМИ Спецпроекты СФ расширил возможности инвестирования пенсионных накоплений 13:01 07/07/2009 МОСКВА, 7 июл РИА Новости. Совет Федерации одобрил во вторник закон, расширяющий возможности ин...»

«206 Matters of Russian and International Law. 2017, Vol. 7, Is. 4A УДК 349.6 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Механизм воз...»

«Приложение к основной образовательной программе основного общего образования муниципального бюджетного общеобразовательного учреждения "Средняя общеобразовательная школа №5", принятой на заседании педагогического совета протокол от 31.08.2015 г. №1, утверждённой приказом от 31.08. 2015 №156 Рабочая прогр...»

«Православие Православная версия происхождения зла "Мельников И.В." Православная версия происхождения зла / "Мельников И.В.", 2012 — (Православие) ISBN 978-5-457-19379-6 В основе всех религий лежит понимание того, что такие совершенные и сложно устроенные создани...»

«ЗАРУБЕЖНЫЙ ОПЫТ УДК 349.6 ББК 67.407 С.Н. ОВЧИННИКОВ Таможенно-правовые средства охраны природы: опыт АСЕАН Рассматриваются экологические аспекты таможенного регулирования в странах АСЕАН: защита видов животных и растений, находящихся под угрозой исчезновения, сохранение биологического разнообразия и охрана окружающей природной среды от з...»

«Том 8, №2 (март апрель 2016) Интернет-журнал "НАУКОВЕДЕНИЕ" publishing@naukovedenie.ru http://naukovedenie.ru Интернет-журнал "Науковедение" ISSN 2223-5167 http://naukovedenie.ru/ Том 8, №2 (2016) http://naukovedenie.ru/index.php?p=vol8-2 URL статьи: http://naukovedenie.ru/PDF/28EVN216.pdf DOI: 10.15862/28EVN216 (http://dx.do...»

«Пояснительная записка к рабочей программе по биологии для 9 класса Программа разработана на основе Федерального компонента государственного стандарта основного общего образования и Федерального базисного учебного плана, в...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Учебная ознакомительная практика студентов II курса, специализирующихся на кафедре молекулярной биологии, является составной частью учебного процесса и направлена на подготовку квалифицированных специалистов в области молекулярн...»

«ISSN 1727-9712 НАЦИОНАЛЬНЫЙ ЦЕНТР ГИГИЕНЫ ТРУДА И ПРОФЕССИОНАЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ЕБЕК ГИГИЕНАСЫ ЖНЕ МЕДИЦИНАЛЫ ЭКОЛОГИЯ ГИГИЕНА ТРУДА И МЕДИЦИНСКАЯ ЭКОЛ...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХ...»

«Ельчининова О.А. Мышьяк в почвах долины Катуни и над месторождениями ртути 1. / М.А. Мальгин, А.В. Пузанов, О.А. Ельчининова, Т.А. Горюнова // Сибирский экологический журнал. -1993.№ 2 Ельчининова О.А. Тяжелые металлы и мышьяк в дикорастущих лекарственных 2. ра...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ АКСАЙСКОГО РАЙОНА ПОСТАНОВЛЕНИЕ № 13. 10. 2016 461 г. Аксай Об утверждении административного регламента по предоставлению муниципальной услуги "Расторжение договора аренды, безвозмездного пользования земельным участком" В соответствии с Земельным кодексом Российской Федерации, Федеральны...»

«ИЛЬИНА ЕЛЕНА ПЕТРОВНА НЕЗАКОННАЯ ДОБЫЧА (ВЫЛОВ) ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ (ПО МАТЕРИАЛАМ КАМЧАТСКОГО КРАЯ) 12.00.08 – Уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право Автореферат диссертации на...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Капцегайтуйская средняя общеобразовательная школа" Рассмотрено Утверждаю На заседании МС Директор МБОУ "Капцегайтуйская СОШ" Протокол № /Н.А.Волгина/ ""_2016 г. Приказ №_ от ""_2017г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА КУРСА "биология" 9 класса НА 2016 – 201...»

«Экосистемы. 2016. Вып. 6. С. 100–106 СЕЛЕКЦИЯ И ДЕКОРАТИВНОЕ РАСТЕНИЕВОДСТВО УДК: 582.973:631.526.32 ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕКОРАТИВНЫХ СОРТОВ И ФОРМ ЖИМОЛОСТИ (LONICERA L.) В РОССИИ Сорокопудов В. Н.1, Куклина А. Г.2 Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомник...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. – Т. 20, № 2. – С. 31-43. УДК 598.1(091)(470.53) ОБ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ГЕРПЕТОФАУНЫ ПЕРМСКОГО КРАЯ 2011 А.Г. Бакиев, Н.А. Четанов* Институт экологии Волжского бассе...»

«Факультет Естественных наук Медико-биологических дисциплин Биологии и экологии Выпускающая кафедра Органической и биологической химии Направление 050100 Педагогическое образование Профиль...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 4 (20). С. 145–161 УДК 575.86:599.322.2 М.В. Цвирка, В.П. Кораблёв Биолого-почвенный институт ДВО РАН (г. Владивосток) ГЕНЕТИЧЕСКАя ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИя ДЛИННОхВО...»

«УДК 338.48-6:502/504 С.М. НИКОНОРОВ СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ТУРИЗМА Ключевые слова: туристская конкурентоспособность, рейтинг туристской конкурентоспособности, совокупный рейтинг конкурентоспособности страны...»

«BWC/MSP/2010/MX/INF.2 Совещание государств участников 5 August 2010 Конвенции о запрещении разработки, Russian производства и накопления запасов Original: English бактериологического (биологического) и токсинного оружия и об их уничтожении Совещание 2010 года Женева, 6–10 декабря 2010 года Совещание экспертов Женева, 23–27 августа...»

«2 отдельных уровнях. Биологическая продуктивность экосистем (биогеоценозов). Взаимосвязь биологической продуктивности и экологической стабильности. Методы управления популяциями и экосистемами (биогеоценозами). Климат и воды. Изменения климата. Причины изменений климата. Изменения климата в геологическом прошлом. Антропогенные...»

«Ученые записки университета имени П.Ф. Лесгафта, № 9 (91) – 2012 год учебное пособие / Д.Н. Давиденко, А.И. Зорин, В.Е. Борилкевич ; отв. ред. Д.Н. Давиденко ; С.-Петерб. гос. ун-т. – СПб. : Изд-во СПб ГУ, 2001. – 208 с.3. Данилин, Д.А. Изучение ин...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 4 (24). С. 77–97 УДК [597.6+598.1](571.1) Л.А. Эпова1, В.Н. Куранова2, С.Г. Бабина1 Государственный природный заповедник "Кузнецкий Алатау" (г. Междуречен...»

«Иванова Ольга Ярославовна УЧАСТИЕ КАНОНИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПУТИ WNT В РЕГУЛЯЦИИ ПЛАСТИЧНОСТИ ГИППОКАМПА Специальность 03.03.01 – "Физиология" Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Владимир Александрович Маркевич Москва 201...»

«Land law; natural resources law; environmental law; agricultural law 151 УДК 502.34 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Влияние эксплуатации опасных производственных объектов на современное состояние экол...»

«Классный час Покормите птиц зимой! Цель: Вызвать сочувствие к зимующим птицам. Научить проявлять заботу к ним. Расширить знания детей о птицах.Задачи: Формирование экологического представления детей об окружающем мире. Обобщить и расш...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.