WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 |

«ИЗБРАННЫЕ ТРУДЫ ИЗ ИСТОРИИ МЕДИЦИНСКОЙ мысли Н. В. Тимофеев-Ресовский Избранные трудь1 Генетика. Эволюция. Биосфера Москва ссМедицина)) 1996 ББК ...»

-- [ Страница 6 ] --

с применением метода меченых атомов, являющиеся главной ос­ новой для разработки мероприятий по борьбе с радиоактивны­ ми загрязнениями, начаты, однако, лишь сравнительно недавно и проводятся только несколькими небольшими группами иссле­ дователей. Необходимо всячески расширять и углублять такого рода исследования, привлекая к ним специалистов зоологов, бо­ таников, микробиологов и почвоведов. Кроме того, необходимо создавать кадры гидротехников, агрономов и врачей-гигиенис­ тов, знакомых с общими основами учения о биосфере, биогео­ химии и биогеоценологии и способных на этой основе к разра­ ботке и проведению практических мероприятий по борьбе с ра­ диоактивными загрязнениями. Наконец, для снижения опасноетей от накопления радиоактивных изотопов в организме челове­ ка необходимо интенсивно развивать ведущиеся уже работы по нахождению и изучению способов ускорения обычно чрезвы­ чайно медленных темпов выделения из организма человека ин­ корпорированных излучателей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ5.

5. 1. Проблема влияния радиоактивных загрязнений на био­ сферу и методов борьбы с этими загрязнениями не является чем-то стоящим совершенно особняком; она тесно связана с общей проблемой защиты биосферы и охраны природы и здоро­ вья людей от неразумных и вполне устранимых загрязнений, отравлений и разрушений, вызываемых все более интенсивно развивающейся промышленностью.

5.2. Изучение судьбы и распределения радиоизотопов в по­ чвах, водах и биоценозах (благодаря применению исключитель­ но точного метода меченых атомов) уже сейчас ясно показыва­ ет, что вся проблема защиты биосферы нашей планеты от безот­ ветственного и легко устранимого разрушения, обеднения и от­ равления, причиняемого ей развивающейся промышленностью, в основе своей является проблемой биогеоценологической; тако­ выми же являются и все вопросы по разработке частных меро­ приятий для избежания отравлений среды обитания человека и по охране природы.

В связи с этим совершенно необходимо ши­ роко внедрять, особенно в промышленно-технические круги, ос­ новы современных представлений о биосфере нашей планеты и о биогеохимических процессах; в научной же биологии необхо­ димо всемерно развивать экспериментальные и теоретические исследования по общей биогеоценологии.

НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ РАДИАЦИОННОЙ

БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ

Лаборатория биофизики Института биологии Уральского филиала АН СССР, Свердловск

ВВЕДЕНИЕ

1.

Настоящая работа является попыткой обобщения полу­ 1. 1.

ченных нами за последнее десятилетие экспериментальных дан­ ных и установления некоторых теоретических основ и связей с соседними дисциплинами в области радиационной биогеоцено­ логии. Радиационная биогеоценология [1-3] является одним из экспериментальных разделов общей биогеоценологии, дисциплины, сформулированной в отношении материала, методов и задач В. Н. Сукачевым около 20 лет назад [ 4- 9]. По идее и в формулировке В. Н. Сукачева основной задачей биогеоценоло­ гии является точное количественное изучение баланса энергии и вещества в далее как таковые неподразделимых биохорологиче­ ких комплексах, состоящих из определенного биоценоза и зани­ маемого им местообитания, включающего в себя все живые и косные компоненты. Методологически биогеоценология, таким образом, в первую очередь связана, с одной стороны, с разви­ тым В. И. Вернадским общим учением о биосфере [ 1О- 16], а с другой стороны, с чрезвычайно важными (в плане создания со­ временной теоретической биологии) попытками выделения и определения элементарных биологических структур и явлений на разных уровнях комплексности жизни в биосфере [ 17- 20].





Ниже, в нескольких дальнейших разделах введения, будут кратко сформулированы попытки выявления элементарных биологических структур и явлений на разных уровнях ( 1. 2 взаимоотношение между общим учением о биосфере и био­ геоценологией ( 1. 7) и определение задач и методов радиацион­ ной биогеоценологии ( 1. 8).

Переход от чисто эмпирического изучения к построению 1.2.

точных теоретических основ связан в естествознании в значи­ rельной мере(если не целиком) с выявлением и достаточно стро­ гой формулировкой элементарных структур и явлений, лежа­ щих в основе соответствующего природного материала, подле­ жащего исследованию. Лишь наличие таких элементарных структур и явлений позволяет успешно применять математичес­ кий аппарат (в первую очередь математическую логику) и со­ здавать соответствующую теоретическую дисциплину, подоб­ ную уже созданной теоретической механике и теоретической физике и создающейся на наших глазах теоретической химии, чрезвычайно обогащающих, углубляющих и ускоряющих разви­ тие этих разделов естествознания. В биологии отчасти в связи с комплексностью изучаемого ею материала и относительно бы­ стрым эволюционным (историческим) изменением ее основных объектов живых организмов и их сообществ до сих пор не только не создано еще общей ~теоретической биологии~ (экви­ валентной ~теоретической физике~), но не выявлены и не сфор­ мулированы с достаточной строгостью элементарные структуры и явления для разных уровней изучения жизни в биосфере.

Можно выделить по крайней мере четыре основных уровня в изучении явлений жизни на Земле: а) генатипический уровень, обнимающий основные внутриклеточные управляющие систе­ мы, осуществляющие главный этап аутарепродукции живых ор­ ганизмов (конвариантную редупликацию, лежащую в основе идентичного самовоспроизведения особей), передающие наслед­ ственную информацию от поколения к поколению и определяющие, через изменения своих структурных элементов, наследст­ венную изменчивость; б) онтогенетический уровень, наименее пока ясный и сводящийся, по-видимому, к наличию в значи­ тельной мере автоматически регулирующейся •системы управ­ ляющих систем~, осуществляющей упорядоченное во времени и пространстве развитие особи и протекание ее жизненных функ­ ций; в) эволюционный уровень, на котором в определенных группах особей, в чреде поколений протекает исторический про­ цесс изменения форм живых организмов, в основном приводя­ щий к •видообразованию~ и ~эволюционному прогрессу~, вы­ ражающимся в •Филогенетической системе форм~; и г) биохо­ рологический уровень (на котором, собственно, и протекает жизнь в биосфере и эволюция живых организмов), включаю­ щий определенные сообщества разных видов, населяющих соот­ ветствующие местообитания, в которых протекают процессы взаимозависимостей и взаимодействий между разными особями и видами сообществ и косными компонентами среды, приводя­ щие к грандиозному биогеохимическому круговороту энергии и вещества в биосфере.

В данной работе нас особо интересует пос­ ледний, биохорологический уровень жизни; но, поскольку в общем единстве явлений жизни на Земле все уровни изучения живых организмов тесно связаны и взаимно обусловлены, мы предпошлем описанию некоторых биогеоценологических про­ блем (связанных с биохорологическим уровнем) краткое рас­ смотрение вопроса о выявлении элементарных структур и явле­ ний в биологии на разных уровнях.

1.3. В биологии наибольшая ясность в определении основ­ ных понятий, а также в выявлении элементарных структур и явлений достигнута на генетическом уровне; в связи с этим со­ временная генетика является наиболее точной биологической дисциплиной и в этой области успешно развивается теоретичес­ кая работа, тесно увязанная с экспериментами. Блестящее раз­ витие хромосомной теории наследственности, биофизического анализа мутационного процесса и биофизической химии хромо­ сом, фагов и вирусов вскрыло основные черты строения элемен­ тарных генетических структур (хромосом) и связанных с ними явлений; некоторым этапам этого развития посвящены были наши прежние специальные работы [18, 21-31]. Очень сущест­ венный теоретический вклад в развитие современных представ­ лений о физико-химической природе хромосом, их аутарепро­ дукции и действии в качестве управляющих систем был сделан работами Н. К. Кольцова [32 - 35]. А недавно нами был дан краткий очерк исторического развития проблемы выявления и конкретизации генетических элементарных структур и явлений [36]. Мы к настоящему времени знаем, что элементарные гене­ тические структуры (код наследственной информации, переда­ ваемый от поколению к поколению) представляют собой пучки длинных нуклеопротеидных мицелл, дифференцированных по длине на элементы кода- гены; основными элементарными яв­ лениями, связанными с этими структурами, можно считать спо­ собность к конвариантной редупликации, способность к локаль­ ным структурным изменениям (являющимся элементарными единицами наследственной изменчивости - мутациями) и спо­ собность передавать хранящуюся в них информацию частным внутриклеточным управляющим системам. В последние годы выяснилось, что основные управляющие системы, как при аута­ репродукции, так и при передаче информации, используют ~матричный принцип~. т.е. являются матрицами, рядом с кото­ рыми строятся соответствующие специфические макромолеку­ лы. В настоящее время уже успешно дешифрируется (в экспе­ риментальных и теоретических исследованиях) заложенный в структуре нуклеиновых кислот код, служащий матрицей при синтезе специфических белковых структур в клетках. Интен­ сивно развивается ~молекулярная биология~. и в ближайшем будущем, несомненно, станет возможно проведение целого ряда модельных опытов в области биофизической химии и в смеж­ ных областях экспериментальной цитогенетики, а также разра­ ботка программ для ~машинных моделей~; это приведет к г лу­ бокому познанию строения и работы кода наследственной ин­ формации и развитию теоретической генетики как точной науки. Уже сейчас очевидно, что достаточно точные знания в области генетики являются необходимой предпосылкой для яс­ ного понимания жизненных явлений, происходящих на осталь­ ных, более комплексных уровнях.

Как уже упоминалось выше теоретически наиме­ 1. 4. ( 1.2), нее ясной является ситуация на онтогенетическом уровне. В целом ряде весьма интересных и остроумных эксперименталь­ но-эмбриалогических работ (в биологической дисциплине, на­ зываемой разными авторами ~экспериментальной эмбриоло­ гией~, ~механикой развития~, ~физиологией развития~ или ~динамикой развития~), опубликованных в течение последних 50- 60 лет, установлено много существенных частных законо­ мерностей. Но все еще не преодолен отрыв от генетики, не со­ здана общая теория онтогенеза и не показаны основные причи­ ны и факторы, определяющие строгую упорядоченность, про­ грессивную дифференцировку и явления регуляции и реститу­ ции в онтогенетическом развитии. В области так называемой физиологической генетики и более широкой области фенагене­ тики мы до сих пор располагаем, с одной стороны, рядом хотя и интересных, но отрывочных сведений по физиологии и биохи­ мии онтогенеза отдельных наследственных признаков (напри­ мер, ~геногормоны~ глазных лигментов у насекомых); с другой стороны, попытки сравнительного количественного изучения изменчивости конечных стадий развития разных мутантных признаков привели лишь к чисто феноменологической система­ тизации различных явлений и сторон варьирующего проявле­ ния отдельных наследственных признаков в условиях изменчи­ вой генатипической и внешней среды Упоминавшееся [37 -40].

выше теоретическое и экспериментальное развитие совре­ ( 1.3) менной генетики, несомненно, перекинет в ближайшее время мост от кода наследственной информации (генотипа) к онтоге­ незу особей; замечательные эксперименты с ~биохимическими мутациями~ у микроорганизмов, генетика вирусов и фагов, ра­ боты в области молекулярной биологии и расшифровка нуклеи­ новокислатных кодов позволяют надеяться, что мы находимся уже накануне решения основных проблем онтогенеза и генети­ ческой физиологии клетки, а затем и построения общей теории онтогенеза.

1.5. Развитие классического эволюционного учения в после­ дарвиновский период привело (в первые десятилетия нашего века) к достаточно полному описанию общего хода эволюции на Земле, основных ее этапов и явлений, их общей трактовке с дарвинистических позиций и к установлению общих принцилов филагении животных и растений. Но лишь развитие экспери­ ментальной и теоретической генетики (кратко упомянутое выше в 1.3) позволило в конце 20-х годов приступить к достаточно строгому и точному изучению наиболее важных начальных эта­ пов эволюционного процесса и выявлению элементарных явле­ ний и факторов, его определяющих.

Началом развития нового направления в эволюционном учении можно считать появление классической работы С.С. Четверикова о некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики [ 41], после этого стали очень быстро развиваться эксперимен­ тальная популяционная генетика [ 42, 43] и математический ана­ лиз папуляцианно-генетических процессов [ 44], приведшие в конце тридцатых и начале сороковых годов к созданию учения о микроэволюции, как дисциплине, изучающей точными генети­ ческими и математическими методами начальные этапы и ~пус­ ковые механизмы~ эволюционного процесса вплоть до видооб­ разования [27, 45-50]. Основные положения учения о микро­ эволюции нами недавно кратко подытожены в специальной ра­ боте [51]. К настоящему времени можно считать более или ме­ нее выясненной и достаточно строго сформулированной систему основных элементарных явлений и факторов, лежащих в основе эволюционного процесса. Основной элементарной ~структу­ рой~ на эволюционном уровне является популяция; она опреде­ ляется, как длительно существующая в природе (в течение большого числа поколений) и занимающая определенное место­ обитание группа особей определенного вида, генетически обыч­ но разнородная, в пределах которой практически осуществляет­ ся свободное скрещивание и перемешивание особей, от деленная от других таких же популяций той или иной степенью (иногда очень слабой) территориальной или биологической изоляции.

Элементарным эволюционным явлением надо считать измене­ ние (однократное или продолжающееся) генетического состава популяции, ибо без этого невозможно никакое изменение или дивергенция форм живых организмов. Для осуществления из­ менения генатипического состава популяции необходим матери­ ал и воздействующие на популяцию факторы. Элементарным эволюционным материалом являются (составляющие генотипы особей) элементарные единицы наследственной изменчивос­ ти - мутации, элементарными же эволюционными факторами являются мутационный процесс, популяционные волны (коли­ чественные флюктуации численности особей в популяции), изо­ ляция и естественный отбор; каждый из этих факторов может оказывать то или иное ~давление~ на популяцию и в зависимос­ ти от направления и количественного значения своего давления вызывать изменение генатипического состава популяции в том или ином направлении и с той или иной скоростью. Достаточ­ ная ясность, достигнутая в отношении элементарных явлений на эволюционном уровне, и достаточно точное значение ряда ге­ нетических параметров позволяют, наряду с дальнейшим эмпи­ рическим изучением генетики и динамики популяций, произво­ дить теоретический анализ пусковых механизмов эволюции. В самое ближайшее время будут созданы программы для машин­ ных моделей, которые позволят сильно ускорить и углубить теоретический анализ эволюционного процесса.

1.6. В биосфере Земли жизнь всюду представлена более или менее сложными сообществами, состоящими из популяций раз­ личных видов живых организмов (биоценозами), населяющими определенные местообитания. В таких биоценозах входящие в их состав виды связаны друг с другом трофическими, химичес­ кими и эдафическими связями; такими же отношениями живые организмы биоценоза связаны с косными компонентами место­ обитания (климатом, гидрологическими условиями, химизмом среды, почвой и т.д.). В этих сложных комплексах живых и косных компонентов первичными продуцентами живого вещест­ ва являются аутотрофные организмы, т.е. зеленые растения фотосинтетики и хемосинтезирующие бактерии. В целом био­ сфера является сплошной непрерывной оболочкой Земли; одна­ ко она отнюдь не является однообразным континуумом, а состо­ ит из бесчисленного количества в разной степени отличающихся друг от друга местообитаний и населяЮщих их биоценозов.

Общая биогеохимическая работа биосферы (выражающаяся в открытом большом круговороте энергии и вещества), а также ее эволюция складываются из соответствующих кругаворотов и эволюции большого числа различных, в известной степени дис­ кретных биохорологических участков. Поэтому и на биохорологическом уровне возникает необходимость выделения элемен­ тарных биохорологических единиц; попытке такого выделения нами была посвящена специальная работа [ 17]. Если в соответ­ ствии с мнением В. Н. Сукачева в биогеоценотической оболочке за нижнюю границу принять верхний водонепроницаемый слой, а за верхнюю - нижние слои тропосферы, то эта оболочка будет состоять из подпочвенных грунтов с почвенным и грунто­ вым стоком, почвы с педоценозами, наземных биоценозов и приземных слоев атмосферы, включая весь комплекс основных физико-географических факторов (включающих макро-, мезо­ н микрорельеф, от которого, помимо почвенио-климатических условий местообитаний, зависят векторы стока, гидрологичес­ кая сеть, климат и т.п.), а в водоемах грунты с донными от­ ложениями и населяющим их бентосом, водная масса с ее хи­ мизмом и населяющей ее биомассой и нижние слои атмосферы, опять-таки с включением всех основных физико-географичес­ ких условий. В этой биогеоценотической оболочке могут быть выделены элементарные биохорологические единицы, далее, как таковые (т.е. как элементарные ячейки биогеохимических круговоротов), неподразделимые. Такими элементарными био­ хорологическими единицами надо считать участки земной по­ верхности (суши или водоемов), через которые не проходят ни­ какие установимые геоморфологические, климатические, геохи­ мические, почвенные и биоценологические границы; практичес­ ки в первом приближении, элементарные биохорологические единицы проще всего выделять на основании почвенно-фитоце­ нологических критериев. Эти элементарные биохорологические единицы являются, с одной стороны, теми ячейками, в которых протекают обусловленные живыми организмами геохимические процессы в биосфере, а с другой стороны, тем комплексом био­ тических и абиотических факторов, в котором возникают эле­ ментарные эволюционные явления и протекают пусковые меха­ низмы эволюции. В связи с этим понятие элементарных биохо­ рологических единиц должно входить в теоретические основы экспериментальной биогеоценологии [ 1, 3, 17], с другой же сто­ роны, оно должно учитываться при дальнейшем изучении мик­ роэволюционных процессов, в которых, как на то уже давно указывал В.

И. Вернадский [ 11 ], должна учитываться как гео­ химическая· среда, так и эволюция биохимической деятельности организмов. Таким образом, биохорологическпй уровень теоре­ тически тесно связан с эволюционным, а через него и с генети­ ческим уровнем.

После произведенного выше весьма краткого 1.7. (1.3-1.6) обзора ситуаций на четырех основных уровнях биологические явления и установления связи биохорологического уровня с эволюционным, а через него и с генетическим необходимо ( 1.6) в общих чертах рассмотреть связи между общим учением о биосфере, биогеохимией и биогеоценологией. Заложив основу ко­ личественной оценки огромной роли живых организмов в энер­ гетике и геохимии поверхности Земли, В.И. Вернадский создал общее учение о биосфере [ 1О]. В биосферу В. И. Вернадский включает не только современную ~живую пленку• Земли (для которой в отношении растительного покрова Е.М. Лавреяко в 1949 году [52] предложит термин ~фитосфера•), но и всю ту часть верхних слоев литосферы, в образовании которых живые организмы играли ведущую роль, т.е. все в той или иной мере биогенные осадочные породы (области ~белых биосфер•), при­ родные воды и атмосферу. Геолого-геохимическое изучение биосферы и ее районирование В.И. Вернадский выделил в осо­ бую дисциплину биогеохимию; географическим аспектом геохи­ мического и биогеохимического районирования Земли является разработанное Б.Б. Полыновым и А.И. Перельмалом учение о геохимических ландшафтах [53, 54]. Биогеохимия изучает, в основном, геохимическое строение биогенных пород, грунтов и почв, а также распределение результатов геохимической дея­ тельности живых организмов; дисциплиной же, изучающей био­ геохимические процессы в их становлении и динамике, т.е. кру­ гавороты энергии вещества в биохорологических комплексах, является, как уже указывалось вначале созданная ( 1. 1), В.Н. Сукачевым биогеоценология. Задачей общей биогеоцено­ логии [6, 7, 9] является установление природных элементарных биогеоценозов, более крупных их объединений, разработка ти­ пологической классификации биогеоценозов и количественная оценка кругаворотов энергии и вещества в отдельных биогеоце­ нозах, а также химико-энергетической связи между разными биогеоценозами и косными компонентами биосферы. Такие по необходимости комплексные и фрагментарные стационарные полевые исследования весьма трудоемки [9]. Более быстрому развитию общей биогеоценологии и более точной разработке ее теоретических основ может в значительной мере способствовать расширение работ в области экспериментальной биогеоценоло­ гии; задачей последней является точное изучение отдельных биогеоценологических процессов на модельных, искусственно созданных или выделенных в природе биогеоценозах. В экспе­ риментальных биогеоценологических работах могут произволь­ но меняться любые живые и косные компоненты биогеоценоза, вноситься те или иные вещества или воздействующие факторы;

это позволяет количественно оценивать роль различных факто­ ров, частных процессов и отдельных компонентов в общей ~ра­ боте• биогеоценозов.

1.8. В очень большом разнообразии возможных и мыслимых биогеоценологических экспериментов особое место занимает большая группа опытов с применением метода меченых атомов и ионизирующих излучений; этот раздел экспериментальной биогеоценологии может быть назван ~радиационной биогеоце­ нологией~. Используя ионизирующие излучения и радиоактив­ ные изотопы различных элементов, можно а) количественно изучать влияние на биомассу и структуру биоценозов такого не­ специфического и легко дозируемого фактора, каким являются ионизирующие излучения, а также определять относительную роль биоценоза в распределении вносимых элементов по компо­ нентам биогеоценоза; б) количественно изучать роль разных видов живых организмов в концентрации и накоплении (а тем самым и в перераспределении) различных химических элемен­ тов (в основном рассеянных и находящихся в микроконцентра­ циях) из окружающей среды, тем самым определяя относитель­ ную роль этих видов и разных групп организмов в протекаю­ щих в биогеоценозах геохимических процессах (с выделением специфических накопителей определенных химических элемен­ тов) и в) изучать типы распределения по компонентам биогео­ ценозов радиоизотопов различных химических элементов в за­ висимости от физико-химических условий и состава биоцено­ зов. Радиационно-биогеоценологическим опытам в этих трех на­ правлениях и были в основном посвящены наши работы послед­ них лет. Помимо теоретического изучения в общем плане анали­ за протекающих на биохорологическом уровне процессов, ра­ диационная биогеоценология имеет в настоящее время особое практическое значение в связи с развитием атомной промыш­ ленности и необходимостью прогнозирования возможных ра­ диоактивных загрязнений отдельных участков биосферы и раз­ работки научных основ борьбы с ними. В трех дальнейших гла­ вах будет дан обзор наших работ в весьма краткой и афористич­ ной форме, так как весь фактический материал и его трактовка приведеныв цитируемых по ходу изложения специальных работах.

2. ВОЗДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ

НА БИОЦЕНОЗЫ И ВЛИЯНИЕ БИОЦЕНОЗОВ

НА ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИЗЛУЧАТЕЛЕЙ

2. 1. В этой и двух последующих главах будет дан краткий обзор результатов наших радиационно-биогеоценологических опытов, расположенный по трем вышеперечисленным разделам Так как в радиационной биогеоценологии основным при­ (1.8).

емом исследования служит применение метода меченых атомов, практически сводящегося к внесению в модельные биогеоценозы радиоактивных изотопов разных химических элементов, то, есте­ ственно, первым вопросом, требующим разрешения, является ус­ тановление характера влияний ионизирующих излучений на живые организмы, входящие в состав биоценозов.

При этом необ­ ходимо выяснить: а) влияние разных доз излучений, б) степень различий в радиорезистентности разных видов и в) реакции структуры и биомассы биоценозов на облучение. Кроме того, не­ обходимо установить наличие или отсутствие заметного влияния биоценозов на накопление или перераспределение вносимых в биогеоценоз меченых атомов. Этим вопросам и будут посвящены дальнейшие разделы данного сообщения (2.2-2.4).

Повышение с дозой облучения выхода различных биоло­ 2.2.

гических реакций, в том числе общего угнетения и летального эффекта, является основным эмпирическим обобщением в ра­ диобиологии (причем математический характер зависимости эф­ фекта от дозы в разных случаях может быть различным). Одна­ ко при применении слабых доз и учете общей интенсивности роста и развития разными авторами, работавшими с различны­ ми видами живых организмов и клеток, иногда аписывались от­ клонения от вышеупомянутого правила: под влиянием слабых доз наблюдалась ~радиостимуляция~, т.е. не угнетение, а уско­ рение роста и развития. В связи с этим нами, начиная с конца сороковых годов, а также рядом наших сотрудников было про­ ведено большое количество опытов главным образом на куль­ турных растениях с применением слабых доз облучения извне, импрегнацией семян излучателями и внесением радиоизотопов в почву. Результаты всех этих опытов показали, что, как прави­ ло, при воздействии слабыми дозами ионизирующих излучений наблюдается радиостимуляция, выражающаяся в некотором (варьирующем в зависимости от условий облучения и объекта) ускорении развития и увеличения биомассы Была [55-59].

дана и теоретическая интерпретация явления радиостимуляции Кривые эффекта дозы, как правило (при учете средней интенсивности развития и роста особей или клеточных культур), выглядят следующим образом: при самых малых дозах установимого эффекта нет, с повышением доз сперва (при малых дозах) наблюдается некоторая радиостимуляция, при дальнейшем увеличении доз переходящая во все возрастаю­ щее угнетение и частичный летальный эффект, а при наиболее высоких дозах кончающаяся полным летальным исходом. Цито­ логический и биофизический анализ показал, что в основе ра­ диостимуляции лежит некоторое сокращение интермитотичес­ кой фазы клеток, связанное, по-видимому, с обусловленным слабым облучением ускорением синтеза нуклеиновых кислот.

Собственные опыты и имеющийся в литературе материал ука­ зывали на то, что количественное значение как радиостимули­ рующих, так и угнетающих.и летальных доз для разных видов живых организмов могут быть весьма различны; в связи с этим были проделаны специальные опыты, результаты которых кратко описываются ниже.

Для определения возможных границ в радиорезистент­ 2.3.

ности разных форм живых организмов Е.И. Преображенской совместно с нами в течение около 8 лет производились опыты по облучению семян около 120 различных видов и сортов расте­ ний, преимущественно культурных [58, 63, 64], весьма широ­ ким диапазоном разных доз у-лучей (дозы варьировались от сотен до сотен тысяч рентген). В результате этих очень обшир­ ных опытов у далось все изученные формы растений разбить на группы радиочувствительных, средних и радиоустойчивых, ха­ рактеризующихся границами летальной дозы соответственно в 15 000, 50 000 и 200 000 Р. Между степенью радиоустойчивости видов и уровнем стимулирующих доз наблюдается положитель­ ная корреляция: чем радиоустойчивее вид, тем более высокие дозы (среди слабых!) вызывают радиостимуляцию. Наконец, намечается зависимость степени радиоустойчивости видов от их положения в филогенетической системе: среди изученных хвой­ ных все радиочувствительны, среди однодольных - более по­ ловины видов радиочувствительны и лишь один вид радиоус­ тойчив, а среди двудольных около половины видов радиоус­ тойчивы и лишь несколько радиочувствительны. Таким обра­ зом, разные виды могут обладать весьма различной радиочувст­ вительностью к разным уровням стимулирующих доз; в ряде случаев одна и та же доза может некоторые виды стиму лиро­ вать, а другие уже угнетать. В связи с этим возникает возмож­ ность весьма дифференцированного действия облучения (также, впрочем, как и ряда других факторов) на разные виды живых организмов сообщества и возникновения сложных пере­ строек в структуре биоценоза.

Установление радиостимулирующего действия слабых 2.4.

доз ионизирующих излучений, а также весьма больших разли­ чий между разными видами в отношении уровней стимулирую­ щих и угнетающих доз, естественно, привело к необходимости изучения действия разных доз как на общую биомассу, так и на видовой состав и структуру биоценозов. Для решения этого во­ проса были проведены [1, 2, 56, 65, 66] опыты 4 типов: а) вне­ сение в разных концентрациях излучателей (смеси осколков урана) в почву модельных биогеоценозов, включающих раз­ ных видов растений, с последующим изучением действия излу­ чателей на биомассу, видовой состав и структуру фитоценозов;

б) внесение в почву модельных биогеоценозов тех же излучате­ лей в разных концентрациях, с последующим изучением их влияния на общую биомассу и относительное количество раз­ ных форм почвенных бактерий; в) предпосевное облучение семян разными дозами у-лучей с последующим изучением био­ массы, видового состава и структуры фитоценозов, образовав­ шихся в резу ль тате посева облученных семян 30 видов различ­ ных растений и г) внесение в воду разных концентраций излу­ чателей (смесь осколков урана), с последующим изучением их влияния на биомассу и видовой состав биоценозов перифитона.

Во всех наших опытах были получены принципиально сходные результаты. Слабые дозы облучения и низкие концентра­ ции излучателей в почве или воде дали по сравнению с контро­ лем лишь некоторое (в случае перифитона довольно значитель­ ное) увеличение общей биомассы биоценоза без заметных от­ клонений в видовом составе и структуре (ярусности); при по­ вышении доз или концентраций излучателей наступает некото­ рое угнетение, выражающееся в поиижении общей биомассы, изменении относительной роли разных видов в сообществе и не­ котором изменении структуры биоценозов.

Под воздействием еще более высоких доз или концентраций излучателей биоцено­ зы претерпевают резкие изменения, выражающиеся в дальней­ шем снижении общей биомассы, в полном или почти полном вы­ падении некоторых видов из сообщества, смене ведущих видов (эдификаторов и доминантов) и связанной с этим ярко выра­ женной перестройке структуры биоценозов; при этом сильное угнетение или полное выпадение видов первого яруса может в связи с освобождающимся эдафическим пространством привес­ ти к своеобразной ~псевдостимуляции~ наиболее радиорезис­ тентных видов второго и третьего ярусов. Облучение разными дозами ионизирующих излучений является, таким образом, очень удобным методом точного изучения динамики перестроек биоценозов под влиянием фактора, действующего дифференци­ ально на различные компоненты сообщества.

В тех упомянутых выше опытах и в целом ряде 2.5. (2.4) дальнейших специальных работ, в которых радиоизотопы вно­ сились в почву или воду, изучалось их накопление живыми ор­ ганизмами соответствующих биоценозов, в ряде случаев распре­ деление по органам растений и животных и связанное с ним перераспределение по компонентам биоценоза [1, 3, 67]. При этом выяснилось следующее. Все радиоизотопы относительно быстро и в значительных (хотя и очень разных) количествах концентрируются и накапливаются живыми организмами: это выражается в том, что через некоторое время после внесения радиоизотопов в биогеоценоз (измеряемое в зависимости от типа биогеоценоза от нескольких дней до нескольких недель) их концентрация в живых организмах оказывается значительно

–  –  –

ми в разной степени и по-разному распределяются по органам.

Степень накопления радиоизотопов в биомассе количественно выражается коэффициентами накопления, определяемыми как отношение концентраций радиоизотопов в биомассе и в воде (или почвенном растворе) после установления более или менее равновесного состояния в системе, коэффициенты накопления показывают, таким образом, во сколько раз концентрация соот­ ветствующих радиоизотопов в биомассе выше, чем в окружаюпо облучению семян около 120 различных видов и сортов расте­ ний, преимущественно культурных [58, 63, 64], весьма широ­ ким диапазоном разных доз у-лучей (дозы варьировались от сотен до сотен тысяч рентген). В результате этих очень обшир­ ных опытов у далось все изученные формы растений разбить на группы радиочувствительных, средних и радиоустойчивых, ха­ рактеризующихся границами летальной дозы соответственно в 15 000, 50 000 и 200 000 Р. Между степенью радиоустойчивости видов и уровнем стимулирующих доз наблюдается положитель­ ная корреляция: чем радиоустойчивее вид, тем более высокие дозы (среди слабых!) вызывают радиостимуляцию. Наконец, намечается зависимость степени радиоустойчивости видов от их положения в филогенетической системе: среди изученных хвой­ ных все радиочувствительны, среди однодольных - более по­ ловины видов радиочувствительны и лишь один вид радиоус­

–  –  –

вать, а другие уже угнетать. В связи с этим возникает возмож­ ность весьма дифференцированного действия облучения (также, впрочем, как и ряда других факторов) на разные виды живых организмов сообщества и возникновения сложных пере­ строек в структуре биоценоза.

2.4. Установление радиостимулирующего действия слабых доз ионизирующих излучений, а также весьма больших разли­ чий между разными видами в отношении уровней стимулирую­ щих и угнетающих доз, естественно, привело к необходимости изучения действия разных доз как на общую биомассу, так и на видовой состав и структуру биоценозов. Для решения этого во­ проса были проведены [ 1, 2, 56, 65, 66] опыты 4 типов: а) вне­ сение в разных концентрациях излучателей (смеси осколков урана) в почву модельных биогеоценозов, включающих 15 раз­ ных видов растений, с последующим изучением действия излу­ чателей на биомассу, видовой состав и структуру фитоценозов;

б) внесение в почву модельных биогеоценозов тех же излучате­ лей в разных концентрациях, с последующим изучением их влияния на общую биомассу и относительное количество раз­ ных форм почвенных бактерий; в) предпосевное облучение семян разными дозами у-лучей с последующим изучением био­ массы, видового состава и структуры фитоценозов, образовав­ шихся в результате посева облученных семян 30 видов различ­ ных растений и г) внесение в воду разных концентраций излу­ чателей (смесь осколков урана), с последующим изучением их влияния на биомассу и видовой состав биоценозов перифитона.

Во всех наших опытах были получены принципиально сходные результаты. Слабые дозы облучения и низкие концентра­ ции излучателей в почве или воде дали по сравнению с контро­ лем лишь некоторое (в случае перифитона довольно значитель­ ное) увеличение общей биомассы биоценоза без заметных от­ клонений в видовом составе и структуре (ярусности); при по­ вышении доз или концентраций излучателей наступает некото­ рое угнетение, выражающееся в поиижении общей биомассы, изменении относительной роли разных видов в сообществе и не­ котором изменении структуры биоценозов.

Под воздействием еще более высоких доз или концентраций излучателей биоцено­ зы претерпевают резкие изменения, выражающиеся в дальней­ шем снижении общей биомассы, в полном или почти полном вы­ падении некоторых видов из сообщества, смене ведущих видов (эдификаторов и доминантов) и связанной с этим ярко выра­ женной перестройке структуры биоценозов; при этом сильное угнетение или полное выпадение видов первого яруса может в связи с освобождающимся эдафическим пространством привес­ ти к своеобразной ~псевдостимуляции~ наиболее радиорезис­ тентных видов второго и третьего ярусов. Облучение разными дозами ионизирующих излучений является, таким образом, очень удобным методом точного изучения динамики перестроек биоценозов под влиянием фактора, действующего дифференци­ ально на различные компоненты сообщества.

В тех упомянутых выше опытах и в целом ряде 2.5. (2.4) дальнейших специальных работ, в которых радиоизотопы вно­ сились в почву или воду, изучалось их накопление живыми ор­ ганизмами соответствующих биоценозов, в ряде случаев распре­ деление по органам растений и животных и связанное с ним перераспределение по компонентам биоценоза [1, 3, 67]. При этом выяснилось следующее. Все радиоизотопы относительно быстро и в значительных (хотя и очень разных) количествах концентрируются и накапливаются живыми организмами: это выражается в том, что через некоторое время после внесения радиоизотопов в биогеоценоз (измеряемое в зависимости от типа биогеоценоза от нескольких дней до нескольких недель) их концентрация в живых организмах оказывается значительно

–  –  –

ми в разной степени и по-разному распределяются по органам.

Степень накопления радиоизотопов в биомассе количественно выражается коэффициентами накопления, определяемыми как отношение концентраций радиоизотопов в биомассе и в воде (или почвенном растворе) после установления более или менее равновесного состояния в системе, коэффициенты накопления показывают, таким образом, во сколько раз концентрация соот­ ветствующих радиоизотопов в биомассе выше, чем в окружающей среде. Следовательно, внесенные в почву или воду радио­ изотопы сильно концентрируются живыми организмами, накап­ ливаются в биомассе биоценоза, с отмиранием живых организ­ мов переходят в подстилку и верхний перегнойный слой почвы или в иловые отложения водоема, а оттуда в большей своей части попадают опять в биологический круговорот, в меньшей же сорбируются твердой фазой почв и грунтов или поступают опять в водные растворы. Так как общие средние коэффициен­ ты накопления большинства радиоизотопов биомассой относи­ тельно очень высоки (порядка 10 2 -103 ), то роль биоценозов в концентрации, перерасцределении и миграции большинства эле­ ментов, попадающих в биогеоценозы в малых концентрациях, весьма велика; иными словами, сообщества живых организмов являются мощными фильтрами микроэлементов на путях стока.

В связи с этим возникает необходимость специального изучения коэффициентов накопления различных химических элементов разными видами живых организмов и поисков среди последних специфических накопителей определенных элементов; точные опыты по сравнительному изучению коэффициентов накопле­ ния легче всего производить с пресноводными организмами ввиду меньшей комплексности и более легкой обозримости в этом случае системы организм - среда; краткому обзору ре­ зультатов таких опытов посвящена следующая глава (3.1-3.5).

–  –  –

химических элементов различными видами живых организмов, нами изучались коэффициенты накопления пресноводными ор­ ганизмами. Опыты про_!!gдИЛJi 4 с внесением ~ 1 рзерi!);Ю воду микроконцентраций (10 Cu/1 или 10 -10 ~по мо­

-10 лярности) радиоизотопов микроэлементов и элементов ~пере­ ходных~ (фосфор, сера, железо) по кларкам в живом вещест­ ве и содержащихся в природных водах в весьма малых кон­ центрациях. Предварительные опыты показали, что в преде­ лах микроконцентраций коэффициенты накопления (т.е. отно­ шение концентраций радиоизотопов в организме и в воде) не зависят от концентраций соответствующих радиоизотопов в воде, достигая через некоторое время (измеряемое от пары суток до пары недель) состояния равновесия (лишь случайно флюктуирующего вокруг среднего значения) на определенном уровне (при неизменной химической форме элемента в раство­ ре). К настоящему времени изучены коэффициенты накопле­ ния приблизительно 60 разными видами пресноводных орга­ низмов, среди которых около видов растений (бактериальпая флора мезотрофного озера, водоросли и высшие водные растения и, кроме того, бактериальная флора наскальных ли­ шайников и накипные лишайники) и около 25 видов животных (черви, моллюски, рачки, водные личинки насекомых, рыбы и головастики лягушек), примерно 20 радиоизотопов различных химических элементов (фосфор, сера, кальций, хром, железо, кобальт, цинк, германий, рубидий, стронций, иттрий, цирко­ ний, ниобий, рутений, кадмий, йод, цезий, церий, прометий, ртуть). В предварительных опытах была установлена динами­ ка стабилизации коэффициентов накопления разных радиоизо­ топов разными группами живых организмов так, что во всех дальнейших опытах применялась стандартная методика, давав­ шая сравнимые результаты; лишь в специальных опытах усло­ вия соответственно варьировались. В дальнейших разделах этой главы будут описаны результаты определения коэффици­ ентов накопления пресноводными растениями пресно­ (3.2), водными животными (3.3), результаты некоторых специаль­ ных опытов (3.4) и поисков специфических накопителей ряда отдельных элементов (3.5).

3.2. В предыдущем параграфе уже упоминалось, что коэф­ фициенты накопления 20 разных радиоизотопов были опреде­ лены с помощью стандартной методики для 35 видов растений.

Числовые значения коэффициентов накопления разными вида­ ми пресноводных растений могут отличаться друг от друга очень сильно, на несколько порядков величин, крайними преде­ лами являются 1О 1 и 105. В среднем по всем изученным видам растений наивысшие коэффициенты накопления (порядка 10 4 ) дали фосфор, железо, кобальт, цинк, иттрий, цирконий, нио­ бий, церий и ртуть; в среднем самые низкие коэффициенты на­ копления (порядков10 -10 2 ) дают сера, кальций, хром, герма­ ний, стронций и цезий; остальные 5 элементов занимают про­ межуточное положение (порядка 103 ). Разные виды дают до­ вольно значительный разброс видовых значений коэффициен­ тов накопления вокруг средней величины для каждого элемен­ та. Если все изученные виды разбить на четыре большие фило­ генетические группы - бактерии, водоросли, лишайники и мхи, цветковые растения, то в среднем по всем элементам наи­ высшие коэффициенты накопления дают водоросли, особенно нитчатые; остальные группы (в том числе и бактерии!) в сред­ нем мало отличаются друг от друга, причем наиболее низкие ко­ эффициенты накопления дали лишайники [ 1, 67 - 72]. В сред­ нем, по всем изученным радиоизотопам водоросли дали коэф­ фициент накопления около 1О 000 - 12 000, а остальные расте­ ния около 4000. Хотя, как выше уже упоминалось, по каждому радиоизотопу разброс коэффициентов накопления этого элемен­ та разными видами и весьма велик, но лишь изредка отдельные виды настолько резко отклоняются, что их коэффициенты накопления совершенно выпадают из ряда остальных; эти случаи будут особо рассмотрены в 3. 5.

3.3. Для тех же 20 радиоизотопов были определены коэффи­ циенты накопления разными видами пресноводных животных По всем изученным радиоизотопам, кроме [1, 67-70, 73, 74].

стронция и фосфора, животные дают значительно более низкие (в среднем почти на порядок величин) коэффициенты накопле­ ния, чем растения; по фосфору и стронцию средние коэффици­ енты накопления для животных и растений отличаются очень мало (будучи несколько выше у растений), причем это объясня­ ется относительно очень высокими коэффициентами накопле­ ния этих элементов моллюсками (преимущественно, особенно стронция, их раковинами). Между разными группами живот­ ных, в среднем, нет столь заметных разниц в коэффициентах накопления, как между водорослями и другими растениями, за исключением только что упомянутых высоких коэффициентов накопления фосфора и стронция у моллюсков и, может быть, относительно более высоких коэффициентов накопления ко­ бальта и цинка личинками водных насекомых, а также в сред­ нем низких коэффициентов накопления у рыб. Большинство ра­ диоизотопов сильнее накапливается у моллюсков в раковинах, а у членистоногих в сбрасываемом во время линек наружном хи­ тиновом скелете; с раковинами и хитином соответствующие эле­ менты надолго откладываются в донных отложениях водоема.

Имагинальные стадии насекомых, вылупляющиеся из водных личинок, выносят некоторое, хотя и не особенно большое, коли­ чество радиоизотопов из водоема; большинство сконцентриро­ ванных водными личинками насекомых радиоизотопов остается в донных отложениях (со сброшенными хитиновыми скелетами личинковых стадий и куколок) и в биологическом круговороте водоема. Степень дисперсии (разброс) количественных значе­ ний коэффициентов накопления разными видами пресноводных животных для большинства радиоизотопов, по-видимому, не­ сколько меньше, чем у растений; но так же, как у последних, некоторые коэффициенты накопления совершенно выпадают из ряда изменчивости прочих, указывая на наличие и среди живот­ ных специфических накопителей, что будет рассмотрено в 3.5.

3.4. В основном коэффициенты накопления изучались нами чисто феноменологически, без специального анализа физиоло­ гических механизмов минерального обмена и накопления соот­ ветствующих элементов; нам важно было установить возможно большее число сравнимых, полученных с помощью единой стан­ дартной метрдики, коэффициентов накопления возможно боль­ шего числа микроэлементов (радиоизотопов) возможно боль­ шим числом разных видов живых организмов, чтобы иметь воз­ можность судить об относительном значении разных групп живых организмов в биогеохимических циклах разных элементов в биогеоценозах. Однако попутно был собран некоторый ма­ териал, характеризующий пути накопления микроэлементов живыми организмами. В специальных опытах выяснялись во­ просы об относительном значении поверхностной диффузии и активного питания в инкорпорации радиоизотопов водными ор­ ганизмами, об относительной роли поверхностной сорбции и ин­ корпорации в накоплении радиоизотопов и о значении физико­ химической формы вносимых в среду радиоизотопов. По перво­ му из этих вопросов опыты на бентосных и планктоновых рач­ ках, а также на рыбах, показали, что у водных организмов пути поверхностной диффузии и проникновение через жабры, по-ви­ димому, превышают инкорпорацию с пищей через желу дачно­ кишечный тракт (неопубликованные отчеты Н.А. Ляпуновой, Е.А. Тимофеевой-Ресовской, Н.В. Тимофеева-Ресовского). Вто­ рой из вышеупомянутых вопросов возник в связи с неожиданно низкими коэффициентами накопления бактериями и наиболее высокими коэффициентами накопления не у мелких однокле­ точных, а у относительно крупных нитчатых водорослей; ап­ риори казалось, что чрезвычайно мелкие клетки благодаря ог­ ромной общей поверхности должны, если поверхностная со­ рбция играет существенную роль, давать особенно высокие ко­ эффициенты накопления. Однако опыты с бактериями противо­ речили этому предположению, а специальные опыты на водных растениях (В.И. Иванов, не опубликовано) с дезактивацией их через разные промежутки времени пребывания в радиоактив­ ных растворах показали, что радиоизотопы относительно бы­ стро с поверхности проникают в глубь клетки, где и сорбируют­ ся внутренними поверхностями или вступают в соединения с различными внутриклеточными химическими структурами. По третьему вопросу были проведены обширные опыты с внесени­ ем в воду, наряду с радиоизотопами, различных воднораствори­ мых комплексонов, прежде всего ЭДТ А (этилендиаминтетра­ ацетат); комплексомы вносились в концентрациях, несколько превышающих таковую основных катионов воды. Опыты с ЭДТА дали весьма интересные результаты [67, 68, 75, 76]: ко­ эффициенты накопления всеми исследованными видами расте­ ний и животных радиоизотопов железа, кобальта, цинка, итт­ рия, кадмия и церия были (по сравнению с контролем, не со­ державшим Э ДТ А) очень сильно снижены, составляя менее 10 % от контрольных; на коэффициенты накопления фосфора, серы и германия ЭДТ А не оказало никакого действия, коэффи­ циенты же накопления остальных радиоизотопов были сниже­ ны, но в значительно меньшей степени, чем таковые первой группы радиоизотопов; особое положение заняли стронций и цезий, коэффициенты накопления которых в присутствии Э ДТ А были повышены в 2- 3 раза. Полученные результаты объединяются следующим образом. Резкое снижение коэффициентов накопления дали те радиоизотопы, ионы которых обла­ дают очень высокой константой устойчивости в комплексных, хелатных соединениях с ЭДТА; анионы фосфора, серы и герма­ ния совершенно не дают соединений с ЭДТА, почему их коэф­ фициенты накопления и остались без изменения, а остальные элементы обладают сравнительно невысокими константами ус­ тойчивости в комплексных соединениях с ЭДТ А. Вступая в комплексное соединение с ЭДТ А, которое очень хорошо раство­ ряется в воде, радиоизотопы становятся значительно более мо­ бильными и те из них, которые в комплексе с ЭДТА обладают высокой константой устойчивости, легко выделяются из клеток, не захватываясь внутриклеточными биокомплексонами. По­ вышение коэффициентов накопления стронция и цезия объяс­ няется, по-видимому, следующим образом: их константы устой­ чивости в соединениях с ЭДТА заметно ниже таковой кальция, а повышение мобильности закомплексованного кальция, нару­ шая кальциевый и, по-видимому, коррелятивно и калиевый обмен, повышает доступ в организм стронция и цезия, их анало­ гов. Опыты с несколькими структурно сходными, но менее мощными комплексанами (аланин, лейцин, родизановокислый натрий) подтвердили результаты, полученные с ЭДТА. Экспе­ риментально установленное действие воднорастворимых ком­ плексанов на физиологическую и биогеохимическую мобиль­ ность некоторых радиоизотопов естественно привело к мысли о возможном влиянии на мобильность радиоизотопов воднораст­ воримых биокомплексонов, содержащихся в живом веществе и его разлагающихся остатках. В связи с этим были проведены опыты с водными настоями ряда растений [77], давшие, хотя количественно и слабее выраженные, но принципиально сход­ ные с ЭДТА результаты. Таким образом, на биогеохимическую судьбу макроэлементов, в особенности на их мобильность, несо­ мненно оказывают влияние присутствующие в природных водах и, особенно, в почвенных растворах комплексоны биологичес­ кого происхождения.

Выше упоминалось и что наряду с вообще 3.5. (3.2 3.3), весьма значительным разбросом числовых значений коэффици­ ентов накопления каждого определенного радиоизотопа разны­ ми видами живых организмов, в некоторых случаях наблюдает­ ся исключительно сильное отклонение в положительную сторо­ ну коэффициентов накопления отдельных радиоизотопов опре­ деленными видами живых организмов. С получением достаточ­ но большого материала по отдельным коэффициентам накопле­ ния (около видов и радиоизотопов) появилась возмок­ ность предварительной статистической обработки коэффициен­ тов накопления разными видами каждого из изученных радио­ изотопов [78]. В результате этой обработки выяснилось, что ко­ личественные значения коэффициентов накопления разными видами каждого отдельного радиоизотопа образуют вариацион­ ные ряды, которые в большинстве случаев являются сильно депрессивными и асимметричными; при этом у растений для радиоизотопов (фосфор, хром, железо, кобальт, цинк, строн­ ций, иттрий, цирконий, кадмий, цезий и церий), а у животных для 7 радиоизотопов (фосфор, кобальт, стронций, иттрий, йод, цезий и церий) были найдены отдельные виды (у растений пре­ имущественно из водорослей, а у животных из моллюсков) с ис­ ключительно высокими коэффициентами накопления, превыша­ ющими среднюю величину коэффициентов накопления данного радиоизотопа всеми видами в 10 раз и более. В соответствую­ щих вариационных рядах эти исключительно высокие коэффи­ циенты накопления совершенно выпадали из пределов ряда и отличались от среднего арифметического больше, чем на сред­ них квадратических отклонений. Такие организмы, дающие ис­ ключительно высокие коэффициенты накопления определен­ ных элементов, можно назвать ~специфическими накопителя­ ми~; поиски таких специфических накопителей представляют особый интерес как с биогеохимической точки зрения, так и в некоторых практических отношениях, что будет обсуждено в заключении.

ТИПЫ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАДИОИЗОТОПОВ

4.

ПО КОМПОНЕНТАМ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Выше были кратко описаны результаты опытов, задачей 4.1.

которых, в сущности, являлось установление основных предпо­ сылок для проведения радиационно-биогеоценологических ис­ следований и решения частной, хотя и чрезвычайно (2.2-2.5) важной проблемы об относительной роли разных видов живых организмов в биогеохимических процессах, протекающих в био­ геоценозах Ниже будут кратко подытожены основ­ (3.2-3.5).

ные резу ль таты собственно радиационно-биогеоценологических опытов разного рода, посвященных систематизации радиоизото­

–  –  –

опытные площадки в различных природных биогеоценозах, в почву которых радиоизотопы вносили либо поверхностным по­ ливом, либо в лунку, расположенную в центре площадки. В ла­ бораторных модельных водоемах (сосудах и бачках) через раз­ ное время после внесения радиоизотопов в воду производилась разборка с определением полного баланса радиоактивности (ее содержание в воде, грунте и разных видах биоценоза); такая же разборка и определение полного баланса радиоактивности про­ изводилисЪ через 1 - 3 вегетационных сезона в ящиках с почвой и растительным покровом. В прудах и на площадках, ввиду за­ труднительности проведения общего баланса, через разные про­ межутки времени после начала опыта определяли концентра­ цию радиоактивности в разных видах, составляющих биоцено­ зы, в воде, иловых отложениях и грунте (в прудах) или в био­ массе каждого вида сообщества (отдельно в надземной массе и корнях), в подстилке и верхнем перегнойном слое, а также в разных горизонтах почвы и подпочвы (на площадках в природ­ ных биогеоценозах).

4.2. В лабораторные водоемы, в сосуды и бачки, снабженные определенным количеством грунта и биомассы, через несколько недель, нужных для установления ~биологического равнове­ сия~, вносился в воду тот или иной радиоизотоп в точно опреде­ ленном количестве (обычно из расчета воды); спустя 10 1-1Cu/l пару месяцев, после установления практического равновесия вода - грунт - биомасса, производилась полная разборка со взвешиванием всех компонентов водоема и измерением в них концентрации соответствующего радиоизотопа. Во всех лабора­ торных водоемах, в которых производился такой баланс, отно­ шение масс (весов) воды, грунта и биомассы составляло при­ мерно 84 - 85 %: 15 %: 1%; в результате баланса радиоактивнос­ ти устанавливалось ее распределение (в процентах) между водой, грунтом и биомассой водоема, которое и сравнивалось с процентным отношением весов этих компонентов. Этим спосо­ бом было изучено распределение между водой, грунтом и био­ массой радиоизотопов 18 различных химических элементов.

Как и следовало ожидать, каждый радиоизотоп распределялея между водой, грунтом и биомассой иначе, чем остальные; однако,.если пренебречь деталями, все изученные радиоизотопов хорошо укладывались в четыре типа распределения: гидротро­ пы, эквитропы, педотропы, биотропы [1, 67, 69, 79]. Гидротро­ пами, т.е. элементами, остающимся более чем на 75 % в воде, являются сера, хром, германий; в грунт и биомассу входят не 10 % внесенного более, чем в воду количества этих радиоизото­ пов. Эквитропами, т.е. элементами, распределяющимися более или менее равномерно между водой, грунтом и биомассой, ока­ зались рубидий, стронций, рутений и йод. Педотропами, т.е.

элементами, большая часть которых (значительно более поло­ вины) концентрируется в грунте, оказались железо, кобальт, цинк, иттрий, цирконий, ниобий и цезий; в воде этих элементов остается лишь по несколько процентов, хотя, как уже упомина­ 85 %, лось, вода по весу составляет около биотропами являются те элементы, больше половины которых накапливается в био­ массе (которая по весу составляет менее к биотропам от­ 1 %);

носятся фосфор, кадмий, церий и ртуть, которых, как и педо­ тропов, в воде остается лишь несколько процентов. Таким обра­ зом, из 18 изученных радиоизотопов только 3 (гидротропы сера, хром и германий) в основном остаются в водном растворе;

четыре радиоизотопа (эквитропы - рубидий, стронций, руте­ ний и йод) в заметных количествах остаются в воде, хотя их концентрация в последней резко снижается; наконец, остальные 11 радиоизотопов, педотропы (железо, кобальт, цинк, иттрий, цирконий, ниобий и цезий), а также биотропы (фосфор, кад­ мий, церий и ртуть) почти полностью исчезают из воды (кон­ центрация их в которой снижается на два порядка величин) и почти целиком концентрируются одни преимущественно в грун­ те, а другие в биомассе. Можно заметить, что гидротролами и эквитропами являются те радиоизотопы, которые, как мы ви­ дели выше в среднем обладают наиболее низкими ( 3. 2 - 3. 3), коэффициентами накопления растениями и животными; среди педотропов (особенно биотропов) находятся радиоизотопы с высокими и очень высокими средними коэффициентами накоп­ ления разными видами животных и растений, но первые (педо­ тропы), благодаря конкурентно высокой сорбции грунтами, на­ капливаются преимущественно в последних.

Вышеописанные результаты опытов по изучению 4.3. (4.2) распределения разных радиоизотопов по трем основным компо­ нентам водоема (грунт, вода и биомасса) показали, что у боль­ шинства радиоизотопов (кроме гидротропов) значительная часть внесенного в водоем количества сравнительно быстро ухо­ дит из водного раствора, концентрируясь в грунте и биомассе.

Это, естественно, наводит на мысль о возможности биологичес­ кой дезактивации радиоактивно загрязненных вод при их про­ хождении через слабопроточные водоемы отстойники. В связи с этим были проведены два типа опытов: а) пропускание 2R* растворов технической смеси излучателей (концентрация пора­ диоактивности примерно 25 J.I.Cujl) через отдельные пруды и каскад из трех слабопроточных прудо в и б) пропускание через каскад слабопроточных бачков растворов отдельных радиоизо­ топов (обычно в концентрациях около 10 J.I.Cu/1) с варьирова­ нием режима протока, некоторых сопутствующих факторов и с полной разборкой и балансом радиоактивности в конце опытов.

Опыты в прудах продолжали 3 года, а опыты в сериях бачков в зависимости от частных задач опыта - 1 - 6 мес каждый; еже­ дневно из каждого пруда и бачка, а также из стока брали пробы воды для определения в них концентрации радиоактивности, периодически брали пробы разных видов биоценоза и грунтов, а в опытах с бачками, как уже упоминалось, в конце производи­ ли общий баланс радиоактивности. В этих опытах были получе­ ны следующие результаты [1, 67, 68, 77, 79-81]. Через пруды ежесуточно пропускали количество радиоактивного раствора, соответствующее примерно 1/60 общего объема воды в пруду или в серии из 3 прудов. При этом режиме протока вытекающая из пруда или серии прудов вода содержала несколько более одного процента (в случае отдельных прудов) или около полу­ процента (в серии из трех прудов) от вносимой радиоактивнос­ ти; следовательно, вода очищалась в 100-200 раз. Два пруда ~проработали~ около 3 лет и не показали еще признаков ~насы­ щения~. Через пруды, как уже упоминалось, пропускали техни­ ческую смесь излучателей и, конечно, в них невозможно было провести полный баланс радиоактивности. Для точных опытов с чистыми растворами отдельных радиоизотопов использовали модельные установки, состоявшие из серий (каскадов), связан­ ных друг с другом верхним стоком 6-10 бачков, содержащих определенное количество грунта и заселенных высшей водной растительностью, планктоном и перифитоном; ежесуточно в такие серии подавали раствор определенного радиоизотопа (концентрацией 10 J.I.Cu/1), в количестве 1/30-1/90 от обще­ го объема в серии. Такие опыты проведены с радиоактивными изотопами фосфора, серы, железа, кобальта, цинка, стронция, иттрия, рутения, цезия и церия. Даже при наиболее быстром протоке (суточная подача раствора, равная 1/30 общего объема в серии) фосфор, железо, кобальт, цинк, иттрий, цезий и церий лишь в ничтожных концентрациях доходят до последнего бачка серии или в сток: стронций и рутений при этом режиме протока %, выходят из серии в количестве 1 - 3 а сера, проходя через 1О- 15 %.

Эти резу ль таты серию, поступает в сток в количестве вполне соответствуют описанным выше ( 4. 2) типам распределе­ ния; хорошо задерживаются грунтом и биомассой бачков био­ тропы (фосфор и церий) и педотропы (железо, кобальт, цинк, иттрий, цезий), хуже задерживаются эквитропы (стронций, ру­ тений) и совсем плохо гидратропы (сера). В специальных опытах было показано, что снижение скорости протока повышает процент сорбируемых грунтом и биомассой радиоизотопов ( осо­ бенно эквитропов), внесение в воду первых бачков мутей (ил, глина) также снижает процент радиоактивности, доходящей до стока, изменение рН воды в обе стороны за пределы физиологи­ ческой толерантности основных видов водного биоценоза повы­ шает процент радиоактивности, доходящей до стока из серии, и увеличение биомассы в водоемах заметно снижает процент ра­ диоактивности, доходящей до последних бачков или стока, что совершенно естественно ввиду высоких коэффициентов накоп­ ления радиоизотопов живыми организмами (3. 2 - 3. 3). П рибав­ ление в раствор комплексона ЭДТА, повышая в комплексном соединении мобильность таких радиоизотопов, как железо, ко­ бальт, цинк, иттрий и церий, снижает их сорбцию грунтами и биомассой, повышая соответственно процент "радиоактивности в стоке. Производившиеся общие балансы дали распределение по основным компонентам, соответствующее положению данного изотопа в том или ином типе распределения наибольшая ( 4. 2);

концентрация всех радиоизотопов наблюдалась в планктоне, пе­ рифитоне и верхнем слое грунта, образованного свежими отло­ жениями частиц мутей и детрита. Таким образом, опыты с про­ хождением растворов излучателей через слабопроточные водо­ емы показали, с одной стороны, что даже в проточных водоемах биоценозы и грунты являются мощным фильтром, извлекаю­ щим из растворов стока огромное количество рассеянных мик­ роэлементов, концентрируя их в конечном счете в донных отло­ жениях; с другой стороны, результаты этих опытов показывают возможность разработки биологических методов очистки радио­ активно загрязненных вод.

4.4. Кругавороты радиоизотопов в водоемах проще и значи­ тельно легче обозримы, чем в наземных биогеоценозах. В водо­ еме, в основном, дело сводится к установлению концентрации радиоизотопов живыми организмами из водного раствора, в ре­

–  –  –

торых частично опять поступают в раствор и вновь входят в биологический круговорот, при этом существенным является ус­ тановление долей от общего количества поступающего в водоем радиоизотопа (в общей форме - рассеянного или микроэлемен­ та): выходящей из водоема со стоком, находящейся в биологи­ ческом круговороте и на длительное время захороненной в дон­ ных отложениях. В наземных биогеоценозах, при относительно малом количестве жидкой фазы (почвенная влага и почвенио­ грунтовый сток) особенно важную роль играет почва, являю­ щаяся мощным сорбентом. Поэтому одной из важнейших пред­ посылок для успешного проведения собственно радиационно­ биогеоценологических опытов в наземных моделях биогеоцено­ зов является изучение поведения разных радиоизотопов в почвах и в системе почва - растительный покров. Подобно тому как нами была проведена чисто феноменологическая классифи­ кация 18 изученных радиоизотопов по типам распределения в водоеме у нас в лаборатории в настоящее время накапли­ (4.2), вается экспериментальный материал для классификации тех же радиоизотопов по ~типам поведения~ в почвах (А.А. Титляно­ ва, Н.А. Тимофеева, Г.И. Махонина, М.Я. Волкова, И.В. Мол­ чанова). При этом учитывается емкость почвы в отношении дан­ ного изотопа (по установлению равновесия в статических опы­ тах с персмешиванием определенных навесок твердой фазы почвы и водного раствора радиоизотопа), прочность и, посколь­ ку возможно, механизм сорбции радиоизотопа почвой (в таких же статических опытах по десорбции радиоизотопа из почвы во­ дой и различными десорбентами при разных концентрациях ра­ диоизотопа в почве), емкость почвы и характер выходной кри­ вой в динамических опытах по фильтрации водного раствора радиоизотопа через почвенные колонки, десорбции в таких же опытах, влияние рН раствора на сорбцию и десорбцию радио­ изотопа, влияние разных посторонних ионов на сорбцию и де­ сорбцию и распределение радиоизотопа по слоям почвенной ко­ лонки в динамических опытах; кроме того, учитывается влия­ ние на процессы сорбции и десорбции радиоизотопа типов почвы и их физического и химического состава. Работы эти еще не закончены; но намечаются четыре группы радиоизотопов с точки зрения их поведения в почве: а) почти не сорбирующиеся почвой анионы (типичный пример - сера); б) классические ио­ нообменные катионы (типичный пример - стронций); в) почти целиком, стопроцентно (конечно - до насыщения) сорбирую­ щисся и почти не десорбируемые радиоизотопы (типичный при­ мер - кобальт) и г) поливалентные элементы, легко переходя­ щие из одного состояния в другое, причем в одном из состояний они сорбируются хорошо и прочно, а в другом - легко прохо­ дят через почвенный фильтр (типичный пример - рутений и церий). Как и следовало ожидать, воднорастворимые комплек­ соны резко повышают мобильность в почвах тех радиоизотопов, которые обладают высокой константой устойчивости соответст­ вующих комплексных соединений; в этом отношении почвенные опыты с ЭДТА и природными биокомплексанами (водными на­ стоями на растительной массе) дали результаты, вполне совпа­ дающие с результатами (3.4) опытов по влиянию комплексанов на коэффициенты накопления радиоизотопов пресноводными организмами [82-87]. В соответствии со степенью и прочнос­ тью сорбции радиоизотопов почвой находится и их поведение в системе почва - растение: чем прочнее сорбция радиоизотопа почвой, тем меньшая его доля находится в почвенном растворе и тем в меньшем проценте от общего количества, содержащегося в почве, соответствующий радиоизотоп поступает в растения.

Точные опыты по измерению поступления данного радиоизо­ топа в растение через корневую систему, накопления в тканях и органах растения и выделения через корневую систему можно поэтому легко проводить лишь на жидких питательных средах.

При этом применяется так называемый 4кавалерийский метод~, при котором корневая система разделяется на два пучка, рас­ тение располагается на перегородке, отделяющей два сосуда с питательной средой, в один из которых вносится изучаемый радиоизотоп, а каждый из пучков корней находится либо в чис­ том питательном растворе, либо в растворе, содержащем радио­ изотоп; этим методом, измеряя концентрацию радиоизотопа в растворе 4активного~ сосуда, в обоих пучках корней, зеленой массе растения и в растворе 4неактивного~ сосуда через разные промежутки времени можно точно установить динамику концен­ трирования, накопления и выделения радиоизотопа растением.

В таких же 4кавалерийских опытах~, но не на жидких пита­ тельных средах, а в сосудах с почвой, получаются принципи­ ально те же результаты, но количественно относить их прихо­ дится к весьма тру дно установимым концентрациям радиоизо­ топа в почвенных растворах. 4Кавалерийские опыты~ можно проводить и в сериях из нескольких сосу до в с жидкой питатель­ ной средой или почвой со внесением радиоизотопа в первый сосуд серии. В таких опытах, начатых в большом количестве Л.Д. Рачковым, намечается очень интересный результат, сводя­ щийся к тому, что некоторые радиоизотопы выводятся из растений в более мобильной форме (возможно в комплексных соединениях с водорастворимыми биокомплексанами в растении) и далее ми­ грируют интенсивно (в большем l!роценте заб~раются и выделяют­ ся корневыми системами растении) по дальнеишим сосудам •кава­ лерийской серии~. Эти опьпы указывают на возможность относи­ тельно большого значения фитоценозов в горизонтальной миграции даже прочно сорбируемых почвой радиоизотопов; вопрос о перерас­ пределении и миграции радиоизотопов в моделях наземных биогео­ ценозов будет рассмотрен в следующем параграфе.

Выше уже были упомянуты типы опытов с назем­ 4.5. (4.1) ными моделями биогеоценозов. Опыты в больших ящиках с почвой проводились следующим образом [ 1, 88]. У одного из торцов длинного ящика (со слоем почвы около 40-45 см и под­ стилающим слоем песка около 10-15 см) в почву вносилось оп­ ределенное количество (порядка 2-8 mCu) того или иного ра­ диоизотопа (опыты проводились с серой, кобальтом, стронци­ ем, цирконием, рутением и церием); часть ящиков (контроль) были лишены растительного по крова (случайно прораставшие сорняки сейчас же выпалывались), а остальные засевались сме­ сью из многолетних травянистых растений. Часть ящиков уста­ навливалась горизонтально, а другая, с соответственно скошен­ ной передней стенкой и гидраизолированным дном устанавливалась наклонно; все ящики находились под открытым небом года. В течение каждого вегетационного сезона несколько раз, на разных расстояниях от места внесения радиоизотопа брались пробы почвы и растений, а в конце опыта производилась уборка с установлением распределения радиоизотопов по рааным гори­ зонтам почвы и по разным видам растений на протяжении всего ящика с проведением полного баланса радиоактивности.

Эти опыты показали, что такие полно и прочно сорбируемые почвой радиоизотопы, как кобальт, за несколько лет продвинулись в почве лишь на 10-15 см от места внесения и то в ничтожных количествах, а в растениях были устанонимы до расстояния в 30-40 см. Стронций, как монообменный катион, хотя и медлен­ но, но продвинулся несколько дальше, а церий, присутствую­ щий, как уже упоминалось выше в растворе в двух раз­ (4.4), ных формах, по растительному покрову продвинулся примерно до половины ящика, а в конце наклонных ящиков дал некото­ рое повышение концентрации в почве и растениях (подвижная фракция). Сера, как и следовало ожидать, легко мигрирует со стоком и слабо накапливается в растениях. Во всех опытах, даже с наименее подвижными элементами (кобальт) горизон..

тальпая миграция протекала значительно дальше и быстрее по растительному покрову, чем в ящиках, лишенных такового.

Опыты на площадках в природных биогеоценозах проводились с радиоизотопами железа, кобальта, цинка, стронция, цезия и церия [89, 90]. с поверхностным внесением радиоизотопов в почву площадок, уборка производилась в конце второго вегета­ ционного сезона после начала опытов. Основные результаты сводятся к следующему. На дневную поверхность выносятся зе­ леной массой растений в наибольшем количестве железо и цинк (0,5-1,0% от общего количества), в наименьшем - кобальт и особенно цезий (меньше О, 1 %), а в корнях растений накаплива­ ется больше всего железа, цинка и церия (2,5-6,0 %); соответ­ ственно в подстилке содержится больше всего железа, цинка и церия (20-25 %), а меньше всего цезия (2 %). В почве остается больше всего кобальта, стронция и цезия (93-98 %), а меньше всего цинка (70 %); по вертикальным горизонтам почвы железо и стронций прослеживаются до глубины 30 см, цинк и церий до 25 см, цезий - до 20 см, а кобальт лишь до глубины 15 см. В выносе на дневную поверхность зеленой массой и соответствен­ но в подстилку и верхний перегнойный слой для разных радио­ изотопов ведущую роль (в связи с разными коэффициентами накопления) играли разные виды растений (всего было учтено около 25 видов); на дневную поверхность с зеленой массой больше всего выносилось железа - сосной, березой, ракитни­ ком и вероникой, кобальта и цинка - осиной и костяникой, стронция - березой, вероникой и снытью, цезия - зелеными мхами, а церия - осиной. Таким образом, железо, цинк и церий обладают относительно высокой биогенной подвижнос­ тью, мигрируя и перераспределяясь в основном через биомассу;

стронций как ионаобменный катион относительно подвижен по вертикальным горизонтам почвы, а кобальт и цезий являются весьма малоподвижными. Так как опыты с наземными модель­ ными биогеоценозами (ящики и площадки) являются относи­ тельно очень продолжительными и трудоемкими, то лишь не­ многие из них (вышеописанные) уже закончены; целый ряд таких опытов еще не закончен или лишь поставлен (опыты на площадках в природных биогеоценозах разных почвенио-кли­ матических и вертикальных зон, модели фитоценотических фильтров на пути стока и т.д.). Так как микроэлементы жиз­ ненно необходимы для нормального развития живых организ­ мов, а большие площади полей засеваются ежегодно убираемы­ ми сельскохозяйственными культурами, объединяющими мик­ роэлементарный состав почв, то необходимо внесение в обед­ ненные почвы ~микроудобрений~, в связи с этим возникает практически интересная специальная проблема. Некоторые важные микроэлементы (например, кобальт) очень малопо­ движны, прочно сорбируются твердой фазой почвы и относи­ тельно малодоступны растениям, даже из вносимых микроудоб­ рений: поэтому возникает необходимость экспериментального повышения подвижности, а вместе с тем и доступности растени­ ям этих микроэлементов в почвах. Такие опыты были проведе­ ны в нашей лаборатории с кобальтом [88, 91, 92] и дали сле­ дующие результаты. Как уже упоминалось выше, кобальт край­ не мало подвижен в почвах; это было подтверждено внесением радиокобальта в разные вертикальные горизонты почвы и в оп­ ределенные горизонты разных почв, причем выяснилось, что в растения поступает лишь ничтожный процент от внесенного ко­ бальта и притом лишь из верхних горизонтов почвы, а внесен­ ный в определенный слой кобальт практически весь в нем и ос­ тается, почти не проникая в соседние горизонты и в растения.

Так как кобальт обладает высокой константой устойчивости с Э ДТ А и в комплексном соединении с ним (благодаря хорошей растворимости в воде) резко повышает свою подвижность (3.4), были поставлены специальные опыты по внесению в содержа­ щую кобальт почву комплексона Э ДТ А и по внесению в почву радиокобальта в комплексной форме кобальт - Э ДТ А. Эти опыты показали, что в такой комплексной форме кобальт поступа­ ет в почвенные растворы в сотни, ав растения в десятки раз в больших количествах. Следовательно, практически целесообраз­ ным является внесение большинства микроудобрений в форме во­ дорастворимых комплексных хелатных соединений. Сходные опыты продолжаются с другими элементами и комплексонами.

4.6. Общим итогом всех до сих пор законченных радиацион­ но-биогеоценологических опытов в модельных биогеоценозах является установление ведущего и в то же время дифференци­ рованного воздействия биоценозов на концентрацию, перерас­ пределение и миграцию большинства изученных микроэлемен­ тов. Только такие исключительно подвижные элементы, как сера, по распределениюотносящиесяк типу гидротролов (4.2), в основном остаются в водном растворе и, следовательно, рас­ пределяются и мигрируют со стоком. Очень интересным и одно­ временно обнадеживающим резу ль татом всех наших опытов яв­ ляется следующее. В точных лабораторных опытах в неболь­ ших сосудах с грунтом и водными растениями все изученные радиоизотопы были разбиты на четыре типа распределения {4.2) и такая же феноменологическая классификация радиоизо­ топов проводится на основе точных лабораторных опытов по изучению их сорбции почвамиидесорбции с них (4.4); резуль­ таты тех и других опытов прекрасно согласуются друг с другом.

В лабораторных опытах установлена степень влияния комплек­ санов на коэффициенты накопления разных радиоизотопов пресноводными организмами и связь полученных резуль­ (3.4) татов с константами устойчивости ионов соответствующих эле­ ментов с комплексонами, а в лабораторных опытах с влиянием тех же комплексанов на поведение радиоизотопов в почвах по­

–  –  –

и слабо концентрируемых живыми организмами радиоизотопов И вот что особенно существенно. Результаты всех ( 3. 2 - 3. 3).

вышеописанных опытов по изучению поведения (4.2, 4.3, 4.5) различных радиоизотопов в более или менее сложных модель­ ных пресноводных и наземных биогеоценозах (их концентра­ ция, перераспределение по компонентам биогеоценоза и мигра­ ция) очень хорошо согласуются с выводами из всех вышепере­ численных лабораторных опытов. Это указывает на правиль­ иость общей методологической установки в подходе к экспери­ ментальному анализу элементарных процессов, протекающих в структурно весьма сложных элементарных биохорологических единицах (биогеоценозах), заключающейся в комбинациях ла­ бораторных опытов с экспериментами на моделях природных биогеоценозов.

ОСНОВНЫЕ ИТОГИ

5.

5. 1. В явлениях жизни на Земле мы различаем четыре основ­ ных «уровня~: генетический (1.3), онтогенетический (1.4), по­ пу ляционно-эволюционный ( 1. 5) и биогеоценологический ( 1.6).

Каждый из этих уровней должен иметь свои «элементарные структуры~, т.е. далее неподразделяемые (без потери свойств, характеризующих объекты и явления на данном уровне жизни) единицы, характеризующие материал, подлежащий изучению на данном уровне, свои ~элементарные явления~ и свою ~систе­ му управления~ [18, 20, 28, 47, 93-95]. Первые два уровня связаны со становлением, организацией и функционированием биологических особей, на третьем уровне происходит истори­ ческое изменение, дивергенция и эволюционная адаптация сис­ тематических форм живых организмов, а на четвертом протека­ ет биогеохимическая деятельность в биосфере, в которой в зна­ чительной мере определяются как эволюция видов (а тем самым и биогеоценозов, составляющих биосферу), так и геохимичес­ кие изменения на поверхности Земли. Однако ввиду принципи­ ального единства явлений жизни на Земле протекающие на всех уровнях жизненные процессы взаимосвязаны теоретически еще не вполне ясной· ~системой управляющих систем~ высшего уровня. На первом и третьем уровнях уже с достаточной яснос­ тью сформулированы понятия элементарных структур, явлений и факторов, что позволяет создавать теоретическую генетику и теорию механизмов эволюционного процесса [18, 36, 47, 95На четвертом уровне нами пока лишь произведена попытка выделения элементарной биохорологической структуры, како­ вой мы считаем элементарный биогеоценоз Основной ( 1. 6).

биологической дисциплиной, изучающей наряду с некоторыми другими дисциплинами [ 1О, 98- 100] весь комплекс жизненных явлений в биосфере, мы считаем биогеоценологию. Задачей, особенно ее экспериментального раздела, являются дальнейшая разработка и уточнение понятия элементарной биохорологичес­ кой единицы, а также нахождение и формулировка элементар­ ных явлений, протекающих в биогеоценозах В пределах ( 1. 7).

же экспериментальной биогеоценологии методически очень удобным является применение излучений и метода меченых ато­ мов; этот раздел экспериментальной биогеоценологии может быть назван радиационной биогеоценологией ( 1. 8).

Для проведения радиационно-биогеоценологических 5. 2.

опытов, заключающихся в основном в воздействии излучений на биоценозы и во внесении радиоизотопов в модельные биогео­ ценозы, необходима предварительная ориентировка во влияни_и разных, преимущественно слабых, доз на возможно большее число разных видов живых организмов, главным образом в от­ ношении воздействия облучения на их рост и развитие. В боль­ шом числе различных опытов было установлено наличие стиму­ лирующего влияния слабых доз ионизирующих излучений на все в этом отношении изученные виды растений Изучение (2.2).

сравнительной радиорезистентности около 120 различных видов и сортов растений показало, что разные виды и группы расте­ ний обладают весьма различной резистентностью; при этом на­ блюдается положительная корреляция между степенью радио­ резистентности вида и уровнем стимулирующих слабых доз (2.3). Из этого следует, что влияние облучения на биоценозы, состоящие из разных видов, может при слабых дозах повышать общую биомассу сообщества; при более же сильных дозах воз­ можно не только количественное угнетение, но и сложная пере­ стройка видового состава и структуры биоценозов, связанная с различным действием одной и той же дозы на разные виды. Эти предположения целиком подтвердились в специальных опытах,

–  –  –

была экспериментально установлена весьма существенная роль биоценозов в накоплении и перераспределении радиоизотопов, определяемая высокими коэффициентами накопления в биомас­ се рассеянных микроэлементов (2.5).

, 5.3. По-видимому, наиболее существенным моментом в гео­ химической работе живых организмов является их способность интенсивно накапливать элементы, присутствующие в водных растворах в очень малых концентрациях; поэтому большое ко­ личество опытов было посвящено изучению коэффициентов на­ копления разных радиоизотопов различными видами растений и животных. Среди изученных радиоизотопов выделилась, с одной стороны, группа (фосфор, железо, кобальт, иттрий, цир­ коний, ниобий, церий и ртуть) с очень высокими в среднем ко­ эффициентами накопления, а с другой стороны, ряд изотопов (сера, хром, германий, стронций, йод и цезий) с весьма низки­ ми коэффициентами накопления, в то время как остальные за­ нимают промежуточное положение. Растения дают в среднем по всем радиоизотопам, кроме стронция и фосфора, значительно более высокие коэффициенты накопления, чем животные, хотя разные виды и растений, и животных по каждому радиоизотопу дают очень большой разброс значений коэффициентов накопле­ ния; среди растений особенно высокие коэффициенты накопле­ ния дают в среднем нитчатые водоросли, а у животных некото­ рые моллюски (фосфор и стронций) и, по кобальту, некоторые личинки водных насекомых (3.2-3.3). Водорастворимые ком­ плексомы, через повышение подвижности, резко снижают коэф­ фициенты накопления тех радиоизотопов, комплексные соеди­ нения с которыми обладают высокими константами устойчивос­ ти Наконец, для ряда радиоизотопов среди разных видов (3.4).

животных и растений были найдены специфические накопите­ ли, т.е. виды, дающие по данному радиоизотопу коэффициент накопления, на порядок величин превышающий таковые других видов Изучение коэффициентов накопления показала, (3.5).

таким образом, высокую степень дифференцированпасти гео­ химической деятельности в сложных· сообществах живых орга­ низмов.

Собственно радиационно-биогеоценологические опыты 5. 4.

проводились в модельных пресноводных и наземных биогеоце­ нозах (лабораторные водоемы в сосудах и бачках, серии слабо­ проточных бачков, специальные слабопроточные пруды, наруж­ ные большие ящики с почвой и растительным покровом и опыт­ ные площадки) с внесением тех или иных радиоизотопов в воду или почву (4.1). Для 18 различных радиоизотопов было уста­ новлено четыре типа их распределения по основным компонен­ там водоема (вода, грунт и биомасса): гидротропы, эквитропы, педотропы и биотропы ( 4. 2). Опыты в слабопроточных прудах и в специальных полу лабораторных сериях слабопроточных бачков показали, что в соответствии с типами распределения и средними коэффициентами накопления живыми организмами педотропы и биотропы при достаточно медленном протоке прак­ тически целиком захватываютел грунтом и биомассой водоемов, почти не выходя со стоком; эквитропы для столь же полной за­ держки требуют в 2- 3 раза более медленного протока, а гидро­ тропы хорошо проходят в сток Лабораторные опыты, да­ (4.3).

леко еще не законченные, по изучению поведения разных ра­ диоизотопов в системе почва раствор позволяют уже сейчас наметить четыре группы радиоизотопов (полно и прочно сорби­ руемых почвой, типичных монообменных катионов, полива­ лентных элементов с присутствием подвижной и малоподвиж­ ной формы и, наконец, весьма подвижных анионов, легко про­ ходящих через почвенные фильтры), в известной мере совпа­ дающие с вышеперечисленными типами распределения (4.4).

Поведение радиоизотопов в системе почва- растения в общем предсказуемо и более или менее соответствует их типол~гии с точки зрения их распределения по компонентам водоемов и по­ ведения в системе почва- раствор, однако, по-видимому, выде­ ляемые корневыми системами растений радиоизотопы частично могут находиться в более подвижной форме (может быть, в виде соединений с биокомплексанами растений), благодаря чему они слабее сорбируются почвой и в большем проценте по­ ступают в растения и почвенный раствор. Опыты показали, что в наземных биогеоценозах вертикально по горизонтам почвы, а также со стоком могут хорошо продвигаться лишь гидратропы и отчасти ионаобменные катионы; горизонтально большинство ра­ диоизотопов (разные группы в разной степени и с разной ско­ ростью) продвигаются преимущественно биологическим путем по корневым системам растений. Наконец, опыты на площадках в природных биогеоценозах показали, что разные радиоизото­ пы опять-таки в зависимости от их принадлежности к тому или иному типу распределения и от подвижности в системе почва­ раствор выносятся фитоценозом на поверхность и с отмиранием зеленой массы откладываются в подстилке и верхнем перегной­ ном слое; ведущим в этом перераспределении для каждого радноизотопа является определенный набор видов растений (4.5).

Малоподвижные радиоизотопы (и микроэлементы) могут быть мобилизованы в системе почва- растения внесением в почву во­ дорастворимых комплексанов с высокими константами устойчи­ вости комплексных соединений с данными радиоизотопами или внесением этих радиоизотопов или микроэлементов в соответст­ вующих комплексных соединениях В общем биоценозам (4.5).

принадлежит ведущая роль в протекании большинства геохими­ ческих кругаворотов в любом участке биосферы, и они являют­ ся мощными биогеохимическими фильтрами на пути стока.

б. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6.1. Важнейшим теоретическим достижением проведеиных до сих пор радиационно-биогеоценологических исследований можно считать следующее. Сделанное нами предложение ( 1.6) [ 17]о выделении в качестве элементарной биохорологической единицы элементарного биогеоценоза оправдывает себя в экспе­ рименте и является целесообразным. Элементарной структурой на биохорологическом или биогеоценологическом уровне жизни на Земле можно, следовательно, считать элементарный биогео­ ценоз. При практическом в первом приближении выделении элементарных биогеоценозов в природных условиях (наряду с вектором стока) особенно большое значение имеют почвенно­ фитоценотические границы, как на это уже указывал В.Н. Су­ качев. Это следует из экспериментально показанного огромного и в то же время весьма тонко дифференцированного (благодаря весьма различным коэффициентам накопления разных элемен­ тов различными видами} значения биоценоза как накопителя, перераспределителя и фильтра на пути стока химических эле­ ментов; значение же почвы, особенно ее самого верхнего слоя, а также донных отложений в водоемах заключается в том, что они являются основными этапами в перераспределении (а час­ тично и изменении формы химических соединений) и местом за­ хоронения накопленных биомассой элементов, что в известной мере следовало уже и из классической монографии А.П. Вино­ градова о редких и рассеянных элементах в почвах [101]. По­ добно тому как на других уровнях жизни (генетическом и эво­ люционном, 1. 3 и 1.5) после выявления соответствующих эле­ ментарных структур формируются связанные с ними элементар­ ные явления, так и на биохорологическом уровне необходимо сформулировать понятие элементарных явлений в биогеоцено­ зах. Таковыми, прежде всего, являются в отношении каждого элементарного биогеоценоза общие балансы энергии и вещества (поступление, использование и длительное захоронение, потеря со стоком и в атмосферу); но поскольку важнейшими геохими­ чески активными компонентами элементарного биогеоценоза являются видовые популяции населяющего их сообщества, собст­ венно элементарными процессами необходимо считать кругово­ роты энергии и вещества, обусловленные доминантами и эдифи­ каторами соответствующего биоценоза. При этом, естественно, эти •элементарные круговороты• в каждом типе биогеоценозов (собственно даже в каждом элементарном биогеоценозе) будут протекать различно в зависимости от сложных взаимодействий со специфичным для каждого биогеоценоза комплексом биоти­ ческих и абиотических компонентов и условий. Интересным и многообещающим экспериментальным подходом к точному изу­ чению энергетических балансов биогеоценозов являются работы по определению энергетики фитосинтеза различных естествен­ ных фитоценозов а также интереснейшие работы [102-104], Г. Г. Винберга и его школы по первичной продукции водоемов [104]; наиболее же простым и точным методом определения эле­ ментарных балансов вещества являются радиационно-биогеоце­ нологические опыты различных вышеописанных типов (2.4, и 4.5) в естественных и модельных биогеоценозах, 2.5, 4.2, 4.3 а также их различные возможные специальные модификации.

Таким образом, основным теоретическим достижением, вытека­ ющим из проведеиных до сих прр радиационно-биогеоценологи­ ческих исследований, является обоснованная наметка важней­ ших понятий, связанных с высшим (наиболее комплексным), биохорологическим уровнем жизни на Земле; элементарной структурой на этом уровне является элементарный биогеоценоз, а элементарными явлениями кругавороты энергии и отдель­ ных элементов, связанные с видовыми популяциями, составля­ ющими сообщество элементарной биохорологической единицы, и зависящие от взаимодействий со всем специфическим ком­ плексом биотических и абиотических факторов данного биогео­ ценоза, а также общий энергетический и вещественный баланс элементарного биогеоценоза с учетом поступления, перераспре­ деления, превращений, длительного захоронения и выхода энергии и вещества.

6.2. Радиационно-биогеоценологические работы, по нашему мнению, приводят и к некоторым практическим выводам. Пер­ вый из них - очень общего характера: неизбежно иногда воз­ никающая необходимость прогноза возможных последствий ра­ диоактивных загрязнений тех или иных участков биосферы и разработка мероприятий по борьбе с такими загрязнениями должны строиться на биогеоценологической основе с учетом уже известного о судьбе разных радиоизотопов в системах рас­ твор - почва - растительный покров [3]. Такая же точка зре­ ния, в сущности, должна распространяться на загрязнения био­ сферы любыми высокотоксичными элементами и соединениями в малых концентрациях; это, конечно, потребует каждый раз проведения ряда ориентировочных и контрольных экспериментов, рациональный и экономичный выбор которых, однако, весьма облегчается, если исходить из биогеоценологических со­ ображений. Более конкретным является вытекающий из выше­ описанных опытов вывод о возможности разработки уста­ (4.3) новок и технологических схем для дешевой биологической очистки и доочистки радиоактивно загрязненных сточных вод перед спуском их в открытые водоемы; в общей форме это опять-таки распространяется и на загрязнения любыми высоко­ токсичными элементами и соединениями в малых концентраци­

–  –  –

обходимость развития в опытной агрономии соответствующих экспериментов, а в химической промышленности - изготовле­ ния уже сейчас возможно большего набора дешевых хелатных микроудобрений. Наконец, в разных научных и научно-при­ кладных учреждениях надо производить массовые поиски спе­ цифических накопителей так как, несомненно, некоторые (3.5), из них в будущем приобретут значительный практический инте­ рес в качестве первичных концентраторов некоторых рассеян­ ных и редких элементов.

6.3. После изложения, весьма краткого и афористичного, главнейших резу ль татов наших биогеоценологических работ, их теоретических предпосылок и некоторых теоретических и прак­ тических выводов из них хочется под конец столь же кратко вы­ сказать некоторые соображения о дальнейшем направлении и развитии экспериментальных биогеоценологических исследова­ ний. В первую очередь необходимо всемерно расширять и уг­ лублять дальнейшее собирание экспериментального материала по коэффициентам накопления возможно большего числа эле­ ментов возможно большим числом различных видов живых ор­ ганизмов с уделеннем особого внимания поискам специфичес­ ких накопителей; необходимо также дополнять, уточнять и, если нужно, совершенствовать феноменологическую классифи­ кацию элементов по типам распределения и дорабатывать па­ раллельную классификацию этих же элементов по поведению в системе почва - раствор. Весьма существенным является уве­ личение числа опытов по точному изучению судьбы элементов, вносимых в разные модельные и природные биогеоценозы; при этом особенно важным является установление элементарных яв­ лений, т.е. частных кругаворотов отдельных элементов в био­ геоценозе, обусловленных определенными видовыми популя­ циями соответствующего сообщества. В этих опытах целесооб­ разно применение метода меченых атомов и желательно уста­ новление не только доли внесенного элемента, накапливаемой и перераспределяемой биогеоценозом, но также доли, длительно откладываемой и выходящей со стоком из пределов данного биогеоценоза; для этих целей легко можно разработать опреде­ ленные типы модельных биогеоценозов и установок. Весьма ин­ тересными явились бы попытки установления более точных свя­ зей между круговоротом энергии, круговоротом вещества и пер­ вичной продукцией не только в пресноводных, но и в наземных элементарных биогеоценозах. Накопление количественных дан­ ных о взаимозависимостях отдельных видов с прочими биоти­ ческими и абиотическими компонентами биогеоценозов, вклю­ чая в эти исследования также определения давления отбора и аллелопатических связей между видами, позволило бы в буду­ щем сознательно создавать биогеоценозы (в широком смысле этого слова) с максимальным выходом полезной для человека продукции; для этих целей необходимо развитие различных типов биогеоценологических опытов, в которых варьируют (ка­ чественно и количественно) различные отдельные компоненты модельных биогеоценозов и на опытных площадках в природ­ ных биогеоценозах. Весьма интересным явилось бы объедине­ ние в одну систему попу ляционно-генетических и биогеоценоло­ гических опытов; это позволило бы с точными критериями по­ дойти к изучению связей определенной популяции в микроэво­ люционном плане с условиями не только физико-географичес­ кой среды, но и со всем комплексом биотических и геохимичес­ ких компонентов биогеоценозов. Точное выявление элементар­ ных явлений на биохорологическом уровне и установление свя­ зей между биогеоценологическими и попу ляционно-генетичес­ кими процессами позволит ускорить внедрение кибернетичес­ ких принцилов и понятий на популяционно-генетическом и био­ геоценологически-биохорологическом уровнях жизни [ 19, 20, 97, 105]; это в свою очередь создаст возможность почти неогра­ ниченного применения машинных моделей в целях анализа наи­ более комплексных биологических явлений. Нам кажется, что при решении проблем охраны природы, особенно при изучении и использовании биологических ресурсов Земли совершенно не­ обходимо исходить из общебиогеоценологических концепций;

лишь в этом случае, учитывая всю специфику явлений, протека­ ющих на эволюционном и биохорологическом уровнях жизни, можно избежать крупных ошибок и резко повысить использова­ ние человеком биологической продуктивности Зе~ли.

Литература

Ти.мофеев-Ресовский Н.В. Применеине излучений и излучателей в экспе­ 1.

риментальной биогеоценологии/ /Бот. журн.- 1957.- Т. 42.

ТuJоюфеев-Ресовский Н.В., Порядкова Н.А., Сокурова Е.Н. и др. Работы 2.

по экспериментальной биогеоценологии. 1. Влияние излучений на биомас­ су и структуру наземных, почвенных и пресноводных биоценозов/ /Сб.

работ Лаб. Биофизики УФАН.- Свердловск, 1957.- Т. 1.

Ти.1110феев-Ресовский Н.В. О радиоактивных загрязнениях биосферы и о 3.

мерах борьбы с этими загрязнениями/ /Сб. работ Лаб. биофизики УФАН.- Свредловск, 19б2.- Т. 4.

4. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биогеоценоло­ гии/ /Журн. общ. биол.- 1944.- М 5.

5. Сукачев В. Н. Биогеоценология и фитоценология/ Докл. АН СССР.т. 47.

б. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии/ /Юбилейный сб., по­ свящ. 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции.­ М., 1947.- Вып. 2.

7. Сукачев В.Н. Фитоценология, биогеоценология и география/ /Всесоюз­ ный географ. съезд, 2-й: Труды.- М., 1948.

8. Сукачев В.Н. О соотношении понятий географический ландшафт и био­ геоценоз/ /Вопр. географ.- 1949.- Т. 1б.

9. Сукачев В.Н. Предварительные программы стационарных комплексных биогеоценологических исследований/ /Землеведение.- 1950.

10. Вернадский В.И. Биосфера.- Л.: Научн. хим.-техн. издат., 192б.

11. Verпadsky V.l. L'evolution des especes et la matiere vivante/ /La blosphere, edit Alcan.- Paris, 1929.

Вернадский В. И. О концентрации радия живыми организмами/ 1 Докл.

12.

АН СССР. Сер. а.- 1929.- Т. 2.

Вернадский В. И. Очерки геохимии.- М., 1934.

13.

Вернадский В.И. Биогеохимические очерки.- М.- Л.: Изд. АН СССР, 14.

1940.

Вернадский В.И. О геологических оболочках Земли как планеты/ /Изв.

15.

АН СССР. Сер. гекография.- 1942.- Т. 13.

1б. Вернадский В. И. Несколько слов о ноосфере/ /Успехи соврем. биол.Т. 19.

17. Тимофеев-Ресовский Н.В. О некоторых принципах классификации био­ хорологических единиц/ /Труды Совещания классифик. растительности Урала.- Свредловск, 19б1.

18. Ти.1110феев-Ресовский Н.В., Ромпе Р.Р. Статистичность и принцип усили­ теля в биологии/ /Пробл. кибернетики.- М., 1959.- N~ 2.

19. Ляпунов А.А. Об управляющих системах живой природы и общем пони­ мании жизненных процессов.- М.: Изд. АН СССР, 19б2.

Ляпунов А.А., Яблонский С.А. Теоретические проблемы кибернетики/ 1 20.

Объед. теор. конф. философ. семинаров.- М.:Изд. АН СССР, 19б1.

Тимофеев-Ресовский Н.В. Соматические генавариации определенного ге­ 21.

на в разных направлениях под влиянием Х-лучей/ /Всесоюзный съезд генетиков и селекционеров. 2-й: Материалы.- Ленинград, 1929.

22. Timofeeff-Ressovsky N. W. Die blsherigen Ergbnisse der Strahlengenetik/ /Erg. med. Strahlenforsch.- Leipzig, 1931.

23. Timofeeff-Ressovsky N. W. Mutation of а gene in different directions/ /Intern. Congr. Genet. б.- Ithaca, 1932.

24. Timofeeff-Ressovsky N. W. Uber den Einfluss des genotypischen Milieus und der Aussenbedingungen auf die Realisation des Genotyps/ /Nachr Ges.

Wissensch. - Gottingen, 1934.

25. Timofeeff-Ressovsky N. W. Experimentelle Mutationsforschung in der Verbungslehre/ /Verl. Steinkopff.- Dresden, 1937.

27. Timofeeff-Ressovsky N. W. Le mecanisme des mutations et la structure du gene/ /Edit. Hermann.- Paris, 1939.

27. Timofeeff-Ressovsky N. W. Eine blophyusikalische Analyse des Mutationsvorganges/ /Nova Atca Leopoldina.- Halle, 1940.

28. Тимофеев-Ресовский Н.В. Развитие и современное состояние радиацион­ ной генетики/ /Сб. работ лаб. биофизики УФАН.- Свердловск, 19б0.

29. Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer К. G. Strahlengenetik/ /Straglentherapie.- 1944.- Bd 74.

30. Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer К. G. Das Terefferprinzip in der Biologie.- Leipzig: Verl. Нirzel, 1947.

31. Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer К. G., Delbruck М. Uber die Natur der Genmutation und der Genstrukfur.- Gottingen: Nachr. Ges. Wissensch., 1935.

32. Koltzoff N.K. Physikalish-chemische Grundlagen der Morphologie/ /Biol.

ZЬl.- 1928.- Bd48.

33. Koltzoff N.K. La vie.- Milano & Scientia, 1932.

34. Koltzoff N.K. Physiologie du developpement et genetique.- Paris, 1933.

35. Koltzoff N.K. Les molecules hereditaire.- Paris, 1939.

36. Ти.мофеев-Ресовский Н.В. О механизме авторепродукции элементарных клеточных структур. Из истории вопроса/ /Цитология.- 1960.- М 2.

37. Ти~оюфеев-Ресовский Н. В. О фенотипячееком проявлении генотипа/ 1 Журн. экспер. биол.- 1925.- Сер. А.

38. Ти~оюфеев-Ресовский Н.В. О фенотипячеекой реализации rена у дрозофи­ лы/ /Всесоюзный съезд генетиков и селекционеров, 2-й: Труды.- Л., 1929.

39. Timofeeff-Ressovsky N. W. The experimental production of mutations/ 1 Biol. Rev.- 1934.- Vol. 9.

40. Timofeeff-Ressovsky N. W. Phanomenologie der Genmanifestierung/ 1 Handb, VererЬl. Mensch. 1.- Berlin: Verl. Springer, 1940.

41. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точ­ ки зрения современной генетики/ /Журн. экспер. биол.- 1926.-,N'q 2.

42. Timofeeff-Ressovsky Н.А., Timofeeff-Reessvsky N. W. Genetische Analyse einer Freilebenden Drosophila melanogaster - Population/ /Roux Arch.

Entwmech.- 1927.- Bd 109.

43. Timofeeff-Ressovsky N. W. Mutations and geographical variation/ /The New Systematics.- Oxford, 1940.

44. Wright S. The roles of mulations, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution/ /Proc. Vl lnt. Congr. Genet. 1.- lthaca, 1932.

45. Timofeeff-Ressovsky N. W. Genetik und Evolution/ /Z. ind. Abgst. Vererb.- 1938.- Bd 76.

46. Timofeeff-Ressovsky N. W., Bauer Н. Genetik und Evolutionsforschung/ / Die Evolution der Organismen.- Jena, 1943.

47. Берг Р.Л., Ти.мофеев-Ресовский Н.В. Эволюция генотипа/ /Пробл. ки­ бернетики.- 1964.-,N'q 5.

48. Huxley ].S. Towards the new systematics/ /The Systematics.- Oxford, 1945.

49. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species.- New York, 1951.

50. Майор Э. Систематика и происхождение видов: Пер. с англ.- М.: Издво иностр. лит-ры.- 1947.

51. Ти.мофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция/ /Бот. журн.- 1958.- Т. 43.

52. Лавренко Е.М. О фитосфере/ /Вопр. географии.- 1949.- Т. 15.

53. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты/ /Сборник вопр. минерал., геохим. петрограф.- М.- Л., 1946.

54. Перель.ман А. И. Очерки геохимии ландшафта.- М.: Географгиз, 1961.

55. Тшюфеев-Ресовский Н.В., Порядкова Н.А., Макаров Н.М. и др. К про­ блеме радиостимуляции растений 1. О действии слабых доз ионизирую­ щих излучений на рост и развитие растений/ /Сб. работ Лаб. биофизики УФАН.- Свердловск, 1957.

56. Сокурова Е.Н. Действие различных типов ионизирующих излучений на азотфиксирующие бактерии и на микрофлору почвы: Автореферат дне.

канд.- М., 1956.

Порядкова Н.А. Действие ионизирующих излучений на рост и урожай го­ 57.

роха/ /Бюл. Уральск. отд-ния МОИП.- 1958.- N~ 1.

Преображенская Е.И. Опыты по сравнительной радиорезистентности 58.

культурных растений: Автореф. дис. канд.- Свердловск, 1962.

Ти.мофеев-Ресовский Н.В., Порядкова Н.А. О радиостимуляции расте­ 59.

ний/ /Бот. жури.- Т.

1956.- 41.

Тимофеев-Ресовский Н.В. Биофизическая интерпретация явлений радио­ 60.

стимуляции растений/ /Биофизика.- 1956.- М 1.

Ти,оюфеев-Ресовский Н.В., Лучник Н.А. Радиационная стимуляция рас­ 61.

тений и ее возможная теоретическая интерпретация/ /Всесоюзное сове­ щание по применению изотоп. излуч. АН СССР.- М., 1958.

Ти,оюфеев-Ресовский Н.В., Лучник Р.В. Цитологические и биофизичес­ 62.

кие основы радиостимуляции растений/ /Сб. работ. Лаб. биофизики УФАН.- Свердловск, 1960.- Вып. 3.

Преображенская Е.И., Ти,оюфеев-Ресовский Н. В. О корреляции между 63.

прорастанием и выживаемостью различных видов культурных растений после облучения семян разными дозами гамма-лучей// Докл. АН СССР.- 1962.- Т. 143.

Преображенская Е.И., Ти,оюфеев-Ресовский Н.В. Возможная связь ра­ 64.

диоустойчивости с филогенетической системой у культурных расте­ ний/ Докл. АН СССР.- 1962.- Т. 143.

Куликов И.В. Работы по экспериментальной биогеоценологии. 11. Влия­ 65.

ние замачивания семян в смеси излучателей на биомассу и структуру экс­ периментального фитоценоза/ /Сб. работ лаб. биофизики УФАН.­ Свердловск, 1957.- Вып. 1.

Ти,оюфеева-Ресовская Е.А. О скорости подводного обрастания (Образо­ 66.

вание перифитона) в присутствии слабых концентраций излучателей/ 1 Бюл. Уральск. отд-ния МОИП.- 1958.- N~ 1.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Ти,оюфеева-Ресовская Е.А. Распределение из­ 67.

лучателей в водоемах/ /Совещание по вопр. эксплуатации Камского во­ дохранилища.- Пермь, 1959.

Тимофеева-Ресовская Е.А., Милютина Г.А. Коэффициенты накопления 68.

пресноводными организмами радиоактивных изотопов 16 различных эле­ ментов и влияние комплексона ЭДТА на некоторые из них// Докл. АН СССР.- 1960.- Т. 130.

Тимофеева-Ресовская Е.А. Распределение радиоизотопов по основным 69.

компонентам пресноводных водоемов/ /УФАН СССР.- Свердловск, 1962.

Тимофеева-Ресовская Е.А., Тимофеев-Ресовский Н.В., Гецова А.Б. и др.

70.

О коэффициентах накопления радиоизотопов стронция, рутения, цезия и церия пресноводными организмами// Зоол. жури. - 1960.- Т. 39.

Ти,оюфеева-Ресовская Е.А., Тшюфеева Н.А., Ти,оюфеев-Ресовский Н.В.

71.

О накоплении пресноводными организмами химических элементов из водных растворов. 111. О коэффициентах накопления различных радио­ изотопов тремя видами водных растений/ /Бюл. МОИП. Отд-ние биол.- 1959.- Т. 64.

Субботина Е.Н., Ти,оюфеев-Ресовский Н.В. О коэффициентах накопле­ 72.

ния некоторых рассеянных элементов из водных растворов накипным ли­ шайником/ /Бот. жури.- 1961.- Т. 46.

Тимофеева-Ресовская Е.А., Ти,оюфеев-Ресовский Н.В. О накоплении 73.

пресноводными организмами химических элементов из водных растворов.

11. О коэффициентах накопления различных радиоизотопов прудови­ ков/ /Бюл. МОИП. Отд-ние биол.- 1958.- Т. 63.

Ти.мофеева-Ресовская Е.А., Попова Э.И., Поликарпов Г.Г. О накопле­ 74.

нии пресноводными организмами химических элементов из водных растворов. Концентрация радиоактивных изотопов фосфора, цинка, строн­ ция, рутения, цезия и церия разными видами пресноводных моллюс­ ков/ /Бюл. МОИП. Отд-ние биол.- 1958.- Т. 63.

Тимофеева-Ресовская Е.А. К вопросу о влиянии ЭДТА на коэффициенты 75.

накопления стронция, рутения, церия, кобальта, цинка и цезия/ Труды совещаний по комплексонам.- Свердловск, 1959.

Герцова А.Б., Ти.flюфеева-Ресовская Е.А., Тимофеев-Ресовский Н.В.

76.

Влияние этилендиаминтетраацетата на накопление различных радиоизо­ топов из водного раствора пиявками и комарами// До кл. АН СССР.т. 130.

Тшюфеев-Ресовский Н. В. Распределение рассеянных элементов по ком­ 77.

понентам водоемов. I. Некоторые общие соображения/ /Сб. работ Лаб.

биофизики УФАН.- М., 1960.- Вып. 2.

Ти-flюфеева-Ресовская Е.А., Ти-flюфеев-Ресовский Н.В., Гилева Э.А. О 78.

специфических накопителях отдельных радиоизотопов среди пресновод­ ных организмов// Докл. АН СССР.- 1961.- Т. 140.

Агафонов Б.М., Долгих М.И., Савченко М.И., Тwюфеев-Ресовский Н.В.

79.

Распределение рассеянных элементов по компонентам водоемов. IV.

Опыты по распределению стронция, рутения, цезия, церия и неразделен­ ного раствора осколков урана в сериях бачков/ /Сб. работ Лаб. биофи­ зики УФАН.- М., 1960.- Вып. 2.

Агре А.Л., Райко А.П., Тимофеев-Ресовский Н.В. Влияние количества 80.

биомассы на эффективность биологической дезактивации воды в слабо­ проточных водоемах/ /Бюл. tfОИП. Отд-ние биол.- 1962.- Т. 67.

Тшюфеева-Ресовская Е.А., Ти.flюфеев-Ресовский Н.В. О влиянии этилен­ 81.

диаминтетраацетата ( Э ДТ А) на коэффициенты накопления различных радиоактивных изотопов из водного раствора пресноводными растения­ ми// Докл. АН СССР.- Т.

1960.- 130.

82. Махонина Г.Г., Молчанова И.В. Исследование поведения микроколи­ чества железа и цинка в почвах/ /Науч. докл. Высш. школы.N~ 4.

Ти-flюфеева Н.А., Титлянова А.А. Сорбция стронция-90 почвами// Изв.

83.

АН СССР. Сер. биол.- 1959.- N~ 1.

Тшюфеева Н.А., Титлянова А.А. Сорбция микроколичеств химических 84.

элементов почвой/ /Сб. тр. Уральского отделения МОИП.- 1959.Вып. 2.

Титлянова А.А. О поведении цезия и рубидия в почвах/ /Почвоведе­ 85.

ние.- 1959.- N~ 2.

Титлянова А.А., Ти-flюфеева Н.А. О подвижности соединений кобальта, 86.

стронция и цезия в почве/ /Почвоведение.- 1959.- N~ 3.

87. Титлянова А.А., Тюрюканов А.Н., Махонина Г.И. О действии природ­ ных вытяжек из листьев на десорбцию железа, кобальта, цинка, иттрия, стронция и цезия из почв/ /Докл. АН СССР.- 1960.- Т. 133.

Куликов Н.В., Порядкова Н.А., Агафонова С.В., Тшюфеев-Ресов­ 88.

ский Н.В. О действии излучателей на фитоценозы и влиянии последних на миграцию и перераспределение радиоизотопов в почве/ /Сб. работ лаб. биофизики УФАН.- Свердловск, 1962.- Т. 4.

Махонина Г.И., Молчанова И.В., Субботина Е.Н. и др. Опыт экспери­ 89.

ментального исследования распределения радиоизотопов в естественных биогеоценозах/ / Докл. АН СССР.- 1960.- Т. 133.

Махонина Г.И., Ти.flюфеев-Ресовский Н.В., Титлянова А.А. и др. Рас­ 90.

пределение стронция-90 и цезия-137 по компонентам биогеоценоза/ / Докл. АН СССР.- 1961.- Т. 140.

Куликов Н.В. О влиянии этилендиаминтетраацетата на поведение кобаль­ 91.

та в почве и растениях/ /Почвоведение.- 1960.- М 12.

Куликов Н.В. О действии излучателей на фитоценозы и влиянии фито­ 92.

ценозов на перераспределение радиоизотопов в почве: Автореф. дис.

канд.- Свердловск, 1961.

Бор Н. Атомная физика и человеческое познание.- М.: Изд-во иностр.

93.

лит-ры, 1961.

Кол.могоров А.Н. Жизнь и мышление с точки зрения кибернетики.­ 94.

М.: Изд-во АН СССР, 1962.

95. Lerner /. Genetic Homeostasis.- New York, Edinburgh, 1954.

Bloomington: Indiana Univ. Press.- 1962.- 618 р.

96. Mиller Н.]. Stadies in Genetiics. The Selected Papers of H.J. Muller.- 1.

Perutz M.F. Physics and the riddle of life/ /Nature.- 1987.- v. 326, ~ 7.- Р. 555-558.

97. Основы эволюционного процесса в свете кибернетики/ /Пробл. кибер­ нетики.- 1960.- ~ 4.

98. Гептнер В. Г. Общая зоогеография.- М.: Биомедгиз, 1936.

99. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря.- М.:

Наука, 1947-1951.- Т. 1-2.

100. Сукачев В.Н. Растительные сообщества.- Л., 1928.

101. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах.­ М.: Изд-во АН СССР, 1950.

102. Заленекий О.В. Обзор методов изучения фотосинтеза наземных растений.

Полевая геоботаника - Л., 1959.

103. Насыров Ю.С. Фотосинтез эдификаторов низкотравных полусаванн/ 1 Ботан. жури.- 1962.- Т. 47.

104. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов.- Минск: Изд-во АН БССР, 1960.

105. Александрова В.Д. Анализ явлений саморегуляции в фитоценозе с точ­ ки зрения некоторых идей кибернетики/ /Бюл. МОИП. Отд. биол.т. 66.

КОММЕНТАРИЙ

Краткая автобиографическая записка Н.В. Тимофеева-Ресовского.

•Записка• составлена для биографического справочника •Биологи• (Киев, Наукова Думка, При подготовке публикации свободная манера •запис­ 1984).

ки• была заменена более строгим изложением биографических данных.

О фенотипическом проявлении генотипа. Впервые сообщение опублико­ вано в •Журнале экспериментальной биологии•, серия А, 1925, Т.1, с.93Первая большая экспериментально-генетическая работа Н.В.Тимофеева­ Ресовского, тем не менее уже в ней присутствует свойственный автору систем­ ный подход: изменчивость исследуется как интегральный результат совокуп­ ного действия генетических, онтогенетических и внешних факторов на прояв­ ление признаков организма. Впервые введены такие понятия, как •проявле­ ние•, •выражение• (позже трансформированные в пенетрантность и экспрес­ сивность) и «специфичность генов•. Характерны использование отбора по степени проявления признаков и привлечение географически разобщенных ге­ нотипов как инструментов исследования причин изменчивости. Вслед за С.С.Четвериковым в этой работе Н.В.Тимофеев-Ресовский пользовался тер­ мином •Геновариация•, т.е. вариация генов, что соответствует современному термину •генная мутация•.

Связь между геном и внешним признаком (феноменология проявления генов). Впервые опубликовано в «Wissenschaftliche Woche zu Frankfurt•, September, 1934, «Erbblologie• Bd 1, S. 92-115. Georg Thieme, Leipzig на не­ мецком языке под названием •Verkniipfung von Gen und Aussenmerkmal• («Phanomenologie der Genmanifestierung). Одна из наиболее полных довоен­ ных «сводок• Н.В.Тимофеева-Ресовского по феногенетике. Заслуживает внимания обсуждение возможных применений закономерностей проявления генов к анализу клинического полиморфизма и генетической гетерогенности наследственных болезней человека. Согласно взглядам того времени, поня­ тия «доминантность• и •рецессивность• еще относятся к генам, а не призна­ кам. Характерно также обозначение сходных признаков, контролируемых разными генами, авторским термином •гетерогенные группы генов•, позже вытесненным в медицинской генетике нахтсхаймовскими •генокопиями•. К известным тогда автору трем генам, превращающим гальтеры в крылья, те­ перь добавились десятки новых, а весь суперлокус Ьithorax полностью сек­ венирован. В контексте данной работы видно, что термин •расовая гигиена•, помимо других значений, имел и значение профилактики наследственных болезней.

Обратные и соматические геновариации определенного гена в противо­ положных направленних под действием рентгеновских лучей. Впервые со­ общение опубликовано в •Журнале экспериментальной биологии•, серия А, 1929, т.5, с. 25-31. Первая экспериментальная работа Н.В.Тимофеева-Ресов­ ского по радиационной генетике. Уже в этой статье просматривается намерение автора подойти через исследования закономерностей действия излучений к анализу природы гена и генных мутаций, что стало самостоятельной зада­ чей в последующих работах. Разнонаправлённость возникающих мутаций по­ служила одним из веских доказательств несостоятельности тогда еще распро­ страненной гипотезы •nрисутствия отсутствия•, согласно которой доми­ нантные аллели рассматривались как признак наличия соответствующих ло­ кусов, а рецессивные как признак их утраты.

Индукция мутаций жизнеспособности рентгеновским облучением у Drosophila melanogaster. Впервые опубликовано в •Nachrichten von der Geselschaft der Wissenschaften zu Gottingen•, 1935, •Biologie•, Neue Folge, Bd.

1, Nr. 11, S. 163-180 под названием •Auslosung von Vita!Шitmutationen durch Ronthenbestrahlung bei Drosophila melanogaster•. Одно из первых экс­ периментальных обоснований существования в природе большого количества мутаций, изменяющих жизнеспособность своих носителей, что обусловливает роль мутаций как материала эволюционного процесса. Преимущественное возникновение в коадаптированных природных генотипах мутаций, снижаю­ щих жизнеспособность, приводит к возрастанию генетического груза популЯ­ ций, особенно при увеличении мутагенных нагрузок. Существенно, что Н.В.Тимофеев-Ресовский уже тогда высказал предположение о возможном медико-генетическом (расово-гигиеническом по немецкой терминологии тех лет) значении мутаций жизнеспособности у человека, с чем всерьез человече­ ство столкнулось лишь в наши дни в связи с возросшей напряженностью эко­ лого-генетической обстановки в биосфере.

О природе генных мутаций и структуре гена. Впервые сообщение опуб­ ликовано в •Nachrichten von der Gesellschaft der wissenschaften zu Gottingen. Вiologie. Neue Folge•, 1935, Bd. 1, Nr. 13, S. 189-245 под назва­ нием •UЪer die Natur der Genmutation und der Genstruktur• (авторы N.W.Тi­ mofeeff-Ressovsky, K.G.Zimmer, M.Delbriick). Центральная по значению ра­ бота Н.В.Тимофеева-Ресовского и его сотрудников - физиков в области экспериментального изучения и теоретического анализа мутационного про­ цесса и природы генов. Непреходящее значение этой работы, известной как

•griines Pamphlet• (по цвету обложки), или •Drei Miinner Werk•, отметил полвека спустя после ее выхода в свет М.Перутц (1), сказавший о том, что главной заслугой книги Э.Шредингера •Что такое жизнь?• (2) была попу­ ляризация малоизвестной в то время г.) В этой (1944 •griines Pamphlet•.

•зеленой тетради• три автора впервые развили экспериментально обоснован­ ную модель гена как макромолекулярной структуры, возможно сегмента структуры более высокого порядка - хромосомы. Позже и сами авторы •зе­ леной тетради• и авторы модели ДНК Ф.Крик и Дж. Уотсон отмечали, что положения •зеленой тетради• послужили звеном, соединившим достаточно абстрактные •наследственные молекулы• Н.К.Кольцова (3) с •двойной спи­ ралью•. Конечно, за прошедшее с 1935 г. время некоторые взгляды на при­ роду мутаций й структуру гена устарели и нуждаются в коррекции. Напри­ мер, Н.В.Тимофеев-Ресовский, К.Г.Циммер и М.Дельбрюк полагали, что при индуцированном мутагенезе не имеют места процессы восстановления,

–  –  –

1. Perutz M.F. Physics and the riddle of life 11 Nature.- 1987.- v. 326, N2 7.- Р. 555-558.

2. Schrodinger Е. What is life? The physical aspects of the living cell.Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1944.

3. Кольцов Н.К. Физико-химические основы морфологии Труды III Всероссийского съезда зоологов, анатомов, гистологов. Ленинград, 14-20 де­ кабря г.- Л.: Сомов, С.

1927 1928, 39-41.

О статистичности и принципс усилители в биологии. Впервые сообщение опубликовано в сборнике ~Проблемы кибернетики•, вып. 2, 1959, М., С. 213-227. Статья представляет собой развитие идей более ранней работы Moglich F., Rompe R., Timofeeff-Ressovsky N. ~оъеr die Indeterminiertheit und die Verstiirkerscheinungen in der Biologie•, ~Die Naturwissenschaften•, 1944, Bd 32. В эвристическом отношении наиболее интересно сопоставление элементарных биологических структур и процессов с таковыми в микро- и макрофизике. Разумеется, в период после ~двойной спирали• многие общие рассуждения требуют конкретизации в современных терминах, что отрази­ лось в дарственной надписи 1959 г.- ~наши давние соображения•.

О механизмах авторепродукции элементарных клеточных структур.

Впервые сообщение опубликовано в журнале ~Цитология•, 1960, т. II, М 1, с. 45-56. Проблемный обзор развития ~до ДНК-овых представлений• о строении генетического материала и механизмах его конвариантной реплика­ ции на молекулярном и клеточном уровнях. Поражает глубокое проникнове­ вне чисто логическими средствами в принципы функционирования клеточ­ ных систем управления, которые были овеществлены уже после появления данной работы в печати.

О некоторых принципах классификации биохорологических единиц.

Впервые опубликовано в трудах Института биологии Уральского филиала АН СССР, 1961, вып. 27, С. 23-28'. В работе изложен многократно диску­ тировавшийся автором с систематиками, экологами, геохимиками и геогра­ фами вопрос о соотношениях классификаций в типологических и хорологи­ ческих дисциплинах. Н.В.Тимофеев-Ресовский предложил использовать подход нахождения элементарной, далее неделимой единицы подобно тому, как он это делал при анализе материала и явлений микроэволюции (см. дан­ ный сборник).

Биосфера и человечество. Впервые сообщение опубликовано в научных трудах Обнинского отдела Географического общества СССР, сборник пер­ вый, часть 1, Обнинск, 1967, С. 3-12. Рассматриваемая в данной работе про­ блема занимала в те годы центральное место в размышлениях Н.В.Тимофее­ ва-Ресовского о судьбах живой и косной природы планеты Земля и о месте и перспектинах обитания в ней человечества. И в этом Н.В.Тимофеев-Ресов­ ский на десятилетие, если не больше, опередил тот общественный и научный интерес к экологии, который так заострился сегодня.

Генетика и эволюции. Впервые сообщение опубликовано в ~Zeitschrift fiir induktive Abstammungs und Vererbungslehre• (ныне ~Molecular and General Genetics•), 1939, Bd 76, S. 158-218 на немецком языке под названием ~Ge­ netik und Evolution•. Первая попытка Н.В.Тимофеева-Ресовского обобщить резу ль таты и размышления о генетических механизмах микроэволюционного процесса (по материалам доклада в Вюрцбурге сентября года). Рабо­ та по генетике природных популяций была начата Н.В.Тимофеевым-Ресов­ ским в лаборатории С.С.Четверикова в Москве еще в 1923-1924 rr. и про­ должена в Берлине в 1925 г. По мере накопления и осмысления материала складывалось собственное видение Н.В.Тимофеевым-Ресовским учения о микроэволюции как системе представлений об элементарных материалах, факторах и условиях процесса видообразования. Помимо работ С.С.Четвери­ кова, на формирование версии Тимофеева-Ресовского синтетической теории эволюции оказали влияние также исследования, предпринятые в те годы в данной области Р.А. Фишером, Дж.Б.С. Холдейном, С.Райтом, Ф.Г. Доб­ жанским, обильно им цитируемых в этой статье.

Попу лJiционно-rенетические исследованиJI на дрозофиле. ( СообщениJI 1-3). Впервые опубликованы на немецком языке в журнале •Zeitschrift fiir induktive Abstammungs-und Vererbungslehre•, 1940, Bd 79, Heft 1, S. 28-49 Под названием •Populationsgenetische Versuche an Drosophila Teil 1. Zeitliche und riiuvliche Verteilung der Individuen einiger Drosophila-Arten iiber die Gelande. Teil 2. Aktionsbereiche von Drosophila funebris und Drosophila melanogaster. Teil 3. Quantitative Untersuchung an einigen DrosophilaPopulationen• (авторы N.W. и E.A.Тimofeeff-Ressovsky). Одна из ранних публикаций по генетике, основанная на применении мутационных маркеров для учета численкостей природных популяций и оценки •областей активнос­ ти•, составляющих их особей. Впоследствии эти и подобные данные были ис­ пользованы Н.В.Тимофеевым-Ресовским при построении моделей микроэво­ люционных процессов.

Применеине нейтронов и искусственных радиоактивных веществ в химии и биологии. Впервые сообщение опубликовано на немецком языке в журнале •Die Umschau•, 1941, Bd 45, S. 83-87 под названием •Anwendungen der Neutronen und der kiistlich radioaktiven Stoffe in Chemie und Biologie• (авторы H.J.Born, N.W.Timofeeff-Ressovsky, K.G.Zimmer). Популярное изло­ жение новых разработок по применению метода радиоактивных индикаторов, а также данных о радиохимических и радиобиологических эффектах нейтро­ нов. Статья базируется на более ранних собственных и литературных науч­ ных работах, приведеиных в библиографии.

Биологические применениJI счетных трубок. Впервые сообщение опубли­ ковано в специальном выпуске журнала •Die Naturwissenschaften•, посвящен­ ном 60-летнему юбилею Х.Гейгера, 1942, Bd 30, Hft. 40, S. 600-603, под назва­ нием •Biologische Anwendungen des Ziihlrohres• (авторы H.J. Born, N.W.Timofeeff-Ressovsky, K.G. Zimmer). Статья представляет собой краткий обзор новых методов радиоактивных индикаторов для изучения метаболизма у микро­ организмов, растений, животных и человека. Полное развитие метод получил в послевоенные годы и в настоящее время относится к числу наиболее информа­ тивных диагностических методов в медицине. В библиографии есть указания на более ранние исследования, предпринятые другими авторами.

Применеине излучений и излучателей в экспериментальной биоrеоце­ нологии. Впервые сообщение опубликовано в •Ботаническом журнале•, 1957, Т. 42, N~ 2, с. 161-194. Эта работа в методологическом плане была первой в цикле публикаций Н.В.Тимофеева-Ресовского и его сотрудников по чрезвычайно теоретически и практически важной проблеме - поведение хи­ мических элементов и их радиоактивных изотопов в различных природных системах. Восходя к опытам В.И.Вернадского 20-х годов с радием и опираясь на методические разработки Н.В.Тимофеева-Ресовского конца 30-х - начала 40-х годов с разными радиоактивными веществами, данная статья может счи­ таться основополагающей в развитии экспериментальной радиационной био­ геоценологии (сегодняшней радиоэкологии), резко актуализировавшейся после Чернобыльекой аварии. Из всех работ данного направления того и более позднего времени исследования Н.В.Тимофеева-Ресовского выделяются глубиной мысли и широтой постановки вопросов, наследуя традиции русской школы естествоиспытателей В. В. Докучаева - В. И. Вернадского - В.Н. Су­ качева. Фактические данные, приведеиные в этой и последующих работах, сохраняют свое значение и в настоящее время.

Влияние излучателей на биомассу и структуру наземных, почвеиных и пресноводиых биоценозов. Впервые опубликовано в трудах Института био­ логии Уральского филиала АН СССР, вьш.9. Сборник работ лаборато­ 1957, рии биофизики 1, С. 202-250 (авторы Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.А. По­ рядкова, Е.Н. Сокурова и Е.А. Тимофеева-Ресовская). Наиболее полное из­ ложение результатов опытов по оценке воздействия радионуклидов, внесен­ ных в различные сообщества (травянистые фитоценозы, альгоценозы пери­ фитона, бактериальные педоценозы), на вегетацию, развитие и продуктив­ ность таких сообществ. Параллельна рассматривается и поведение радионук­ лидов. Часть материалов включена в параллельную публикацию •Примене­ ние излучений и излучателей в экспериментальной биогеоценологии• (см.

выше). Принципиальные положения о стимуляции и угнетении биомассы, о структурной перестройке биоценозов полностью сохраняют значение в насто­ ящее время.

О почвенио-биологической дезактивации воды. Впервые опубликовано в трудах Института биологии Уральского филиала АН СССР, 1960, вьш. 13.

Сборник работ лаборатории биофизики, 111, С. 35-48. Авторы - Е.А. Тимо­ феева-Ресовская, Б.М. Агафонов, Н.В. Тимофеев-Ресовский. В статье обоб­ щены результаты многолетних опытов ( 1948- 1954, в основном 1952гг.) по изучению поведения смеси радионуклидов ~осколков урана• и отдельных радионуклидов в слабопроточных водоемах - прудах, бачках. В год выхода из печати результаты были приоритетными на мировом уровне и не утратили значения в настоящее время. В отношении практического приме­ нения каскадов проточных прудов для дезактивации слаборадиоактивных вод работа отличается технологической проработанностью.

О радиоактивных загрязнениях биосферы и о мерах борьбы с этими загрязнениями. Впервые опубликовано в трудах Института биологии Ураль­ ского филиала АН СССР, 1962, вьш. 22, С. 7-16. Работа представляет собой первое печатное изложение теоретических предстаолений и комплекса практических предложений Н.В. Тимофеева-Ресовского о путях преодоле­ ния экологических аварий, связанных с радиоактивными загрязнениями (глобальными или локальными) биосферы. По глубине анализа проблемы с позиций биогеохимии и биогеоценологии работа полностью сохраняет свое значение в настоящее время, хотя некоторые конкретные предложения, несо­ мненно, устарели.

Некоторые проблемы радиационной биогеоценологии. Впервые сооб­ щение опубликовано в 1962 г. в Свердловске как доклад на соискание уче­ ной степени доктора биологических наук по совокупности опубликованных работ. Основная часть текста посвящена теме, вынесенной в название, и представляет собой итог исследований Н.В. Тимофеева-Ресовского по изуче­ нию распределения и миграции излучателей в наземных, почвенных и прес­ новодных биогеоценозах и влияния излучений и излучателей на биомассу и структуру соответствующих биоценозов. Особенно четко прослеживается системный подход Н.В. Тимофеева-Ресовского к проблеме радиоактивных и иных загрязнений биосферы и к мерам их предотвращения и ликвидации их вредных последствий.

Во вводной части доклада представлена более широкая, чем основнUI тема, система представлений о четырех иерархических уровнях изучениs:r жизни в биосфере: генетическом, онтогенетическом, эволюционном и биохо­ рологическом и об элементарных явлениях и процессах на каждом из них. Па содержанию это итог 40-летней научной биографии Н.В. Тимофеева-Ресов­ ского, summa summarum его изысканий и размышлений о природе генов и му­ таций, о фенотипячееком проявлении генотипов, микроэволюции и биогеоце­ нозах.

Характерно при этом не только обобщение уже добытых знаний, но 1:1:

прогноз на перспективу углубления в организацию и функционирование гене­ тических систем на молекулярном уровне, в информационный аспект биоло­ гических процессов, выход в глобальную экологию.

Весь доклад пронизан присущим Н. В. Тимофееву-Ресовскому отношением:

к научной преемственности как к первооснове прогресса в познании природы:

свои личные результаты им оцениваются как очередной шаг в развитии работ предшественников - В.И. Вернадского, В.Н. Сукачева, Н.К. Кольцова 1:1:

С.С. Четверикова.

Для историка науки представляет особый интерес отбор автором для спис­ ка цитированной литературы нескольких десятков своих публикаций (при­ близительно из 250) как наиболее значимых.

ТРУДЫ Н.В. ТИМОФЕЕВА-РЕСОВСКОГО

Ти.мофеев-Ресовский Н.В. Обратная генавариация у Drosophila funebris/ Журн. экспер. биол.- 1925.- Сер. А.- Т. 1.- С. 143-144.

Тшюфеев-Ресовский Н.В. О фенатипическом проявлении генотипа. 1. Генова­ рнация radius incompletus у Dr. funebris/ /Журн. экспер. биол.- 1925.Сер. А.- Т. 1.- С. 93-142.

Ти.мофеев-Ресовский Н.В. Три аутосомных генавариации у Drosophila transи частичная стерильность самцов у одной из них/ /Журн. экспер.

versa биол.- 1925.- Сер. А.- Т. 1.- С. 65-72.

Timofeeff-Ressovsky N. W. ОЪеr den Einfluss des Genotyps auf das phanotypische Manifestieren eines einzelnen Gens/ 1 J. Psychol. Ndeurol.- 1925.- Bd 31, N2 5.- S. 305-310.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Ein Fall geschlechtsgebundener balancierten Letalfaktoren bei Drosophila melanogaster/ /Roux Arch. Entw. Mech.- 1926.- Bd 107, N2 4.- S. 651-671.

Timofeeff-Ressovsky N. W., Vogt О. Uber idiosomatische Variationsgruppen und igre Bedeutung fiir dise Кlassifikation der Krankheiten/ /Naturwiss.Bd. 14, М 50, 51.- S. 1188-1190.

Timofeeff-Ressovsky Н.А., Timofeef[-Ressovsky N. W. Uber das phiinotypishe Manifestieren des Genotyp II. ОЪеr idio-somatische Variationsgruppen bei Drosophila bunebris/ /Roux Arch. Entw. mech.- 1926.- Bd 108, N2 1.S. 146-170.

Ти.мофеев-Ресовский Н.В. Обратная генавариация у Drosophila funebris/ /Все­ союзный съезд зоологов, анатомов, гистологов, 2-й: Труды.- М., 1927.С. 158-159.

Ти.мофеев-Ресовскuй Н.В. О фенатипическом проявлении генавариации у Drosophila funebris/ /Всесоюзный съезд зоологов, анатомов, гистологов, 2-й: Труды.- М., 1927.- С. 159-161.

Timofeeff-Ressovsky N. W. А reverse genovariation in Drosophila funebris/ / Genefics.- 1927.- Vol. 12.- Р. 125-127.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Studies on the phenotype manifestation of hereditary factors. 1. On the phenotypic manifestation of the genovariation radius incompletus in Drosophila funebris/ /Genetics.- 1927.- Vol. 12.- Р. 128-198.

Timofeeff-Ressovsky Н.А., Timofeeff-Ressovsky N. W. Genetische Analyse einer freilebenden Drosophila melanogaster- Population/ / Roux 'Arch. Entw.

Mech.- 1927.- Bd 109.- S. 70-109.

Ти.мофеев-Ресовский Н.В. Влияние температуры на образование поперечных жилок на крыльях одной генавариации у Drosophila funebris/ /Журн.

экспер. биол.- 1928.- Сер. А.- Т. 4. N2 3-4.- С. 199-214.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Eine somatische Riick-Genovariation bei Drosophila melanogaster/ /Roux'Arch. Entw. Mech.- 1928.- Bd 113, N2 2.- S.

246-253.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Gynandromorphen und Genitalien- Abnormitiiten bei Drosophila funebris/ /Roux'Arch. Entw. Mech.- 1928.- Bd 113, N2 2.S. 254-266.

Тшюфеев-Ресовский Н.В. Обратные и соматические генавариации определен­ ного гена в противоположных направлениях под действием ренттеновых лучей/ /Журн. экспер. биол.- 1929.- Сер. А.- Т. 5.- С. 25-31.

Тшюфеев-Ресовский Н.В. Соматические генавариации определенного гена в разных направлениях под воздействием Х-лучей/ /Всесоюзный съезд ге­ нетиков и селекционеров: Труды.- Л., 1929.- Т. 2.- С. 473-482.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Der Einfluss der Temperatur auf die Ausblldung der Queradern an den Flilgeln bei einer Genovariation von Drosophila funebris/-/J. Psychol. Neurol.- 1929.- Bd 38, М 2.- S. 134-146.

Timofeeff-Ressovsky N. W. The effect of X-rays in producing somatic genevariations of а definite locus in different direction/ 1 Amer. Naturalist.- 1929.Vol. 63, N2 2.- Р. 118-124.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Ruckgenovariation und die Genovariabl!Шit in verschiedenen Rechtungen. 1. Somatische Genovariationeen der Gene. W. w1, und w bei Drosophila melanogaster 1/ Rous'Arch. Entw. Mech.- 1929.Bd 115,- Nq-4-5.- S.- 620-635.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Der Stand der Erzeugung von Genovariationen durh Rontgenbestrahlung/ /J. Psychol. Neurol.- 1929.- Bd 39, М 4- 6.- S.

432-437.

Тимофеев-Ресовский Н.В. Влияние рентгеновских лучей на возникновение ге­ новариаций у Drosophila funebris/ /Журн. зкспер. биол.- Т.

1930.- 6.Вып. С.

Тимофеев-Ресовский Н.В. К вопросу о функционировании генов в зародыше­ вых клетках/ /Журн. экспер. биол.- Т. Вып. С.

1930.- 6.- 3.- 181Тшюфеев-Ресовский Н.В. Обратные генавариации и изменчивость гена в раз­ ных направлениях. 2. Обратные генавариации у Drosophila melanogaster под воздействием рентгеновских лучей/ /Журн. экспер. биол.- 1930.Т.6.- Вып.1.- С.3-8.

Тимофеев-Ресовский Н. В. Существует ли •последействие• рентгенизации на ге­ новариационный процесс/ /Журн. экспер. биол.- 1930.- Т. 6.- Вып.

2.- С. 79-82.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Das Genovariieren in verschiedenen Richtungen bei Drosophila melanogaster unter dem Einfluss der Rontgenbestrahlung 11 Naturwiss.- 1930,- Bd 18, М 20-21.- S. 434-437.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Die Ьisherigen Ergebnisse der Strahlengenetik/ /Erg.

med. Strahlenforsch.- 1931.- Bd 5.- S. 130-228.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Does X-ray treatment produce а genetic aftereffect?/ /J. hered.- 1931.- Vol. 22.- Р. 221-223.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Einige Versuche an Drosophila melanogaster iiber die Art der Wirkung der Rontgenstrahlen auf den Mutationsprozess/ /Roux'Arch. Entw. Mech.- 1931.- Bd 124, N2 3-4.- D. 655Timofeeff-Ressovsky N. W. Gerichtetes Variieren in der phanotypischen manifestierung einiger Genovariationen von Drosophila funebris/ /Naturwiss.Bd 19, N2 23-25.- S. 493-497.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Reverse genovariations and gene mutations in different direction. Il. The production of reverse genovariations in Drosophila melanogaster Ьу X-ray treatment/ 1 ). Hered.- 1931.- Vol. 22,./11! 2.- Р. б7 -70.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Zur Genetik der Drosophila funebris 1. Geschiechtsgebundene Vererbung/ /Roux'Arch. Entw. mech.- 1931.- Bd 124.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Die heterogene Variationsgruppe •Abnomal Abdomen• bei Drosophila funebris/ /Z. lnd. Abst. VererЬl.- Bd б2.- S. 34-3б.

Timofeeff-Ressovsky N. W. The genogeographical work with Epilachna chrysomelina/ /Proc. б lntern. Congr. Genet.- lthaca, 1932.- Vol. 2.- Р. 230Timofeeff-Resovsky N. W. Mutations of the gene in different directions/ /Proc. б lntewrn. Congr. Genet.- lthaca, 1932.- Vol. 1.- Р. 307-330.

Timofeeff-Resovsky N. W. Vershiedenheit der •normalen• Allele der white-Serie aus zwei geographisch getrenhnen Populationen von Drosophila melanogaster/ /Biol. Zhl.- 1932.- Bd 52, N~ 8.- S. 4б9-47б.

Timofeeff-Ressovsky N. W., Zarapkin S.R. Zur Analyse der Formvariationen. 1.

Eine granische Darstellungsmethode der Abhiingigkeit zwishen der Variabilitiit zweier grossen/ /Biol. ZЬl.- 1932.- Bd 52, М 3.- S. 138-147.

Zarapkin S. R., Timofeeff-Ressovsky N. W. Zur Analyse der Formvariationen. П.

Eine gesetzmassigkeiten in der Variabilitat der Eleckenform bei Epilachna chrysomelina/ /Naturwiss.- 1932.- Bd 20.- S. 382-389.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Die Gбttinger- Tagung der Deutschen gesellschaft fiir Vererbungsforschung/ /Dtsch. med. Wschr.- 1933.- Bd 40.- S. 1-4.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Riickenmutationen und die Genmutabilitiit in verschiedenen Richtungen. 111. Rontgenmutationen in entgegengesetzten Richtungen am forked-Locus von Drosophila melanogaster/ /Z. lnd. Abst. VererЬl.- 1933.- Bd 64.- S. 173-175.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Riickenmutationen und die Genmutabllitiit in verschiedenen Richtungen. IV. Rontgenmutationen in verschidenen Rechtugen am white-Locus von Drosophila melanogaster 1 /Z. lnd. Abst. VererЬl.Bd бб. N~ 2.- S. tб5-179.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Uber die relative Vitalitat von Drosophila melanogaster und Drosophila funebris unter verschidenen Zuchtbedingungen in Zusammenhang mit den Verbreitungsarealen dieser Arten/ / Arch. j. Naturgesch. N.

F.- 1933.- Bd 2, N~ 2.- S. 285-290.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Ausolsung von Vitalitiitsmutationen durch Rontgenbestrahlung bei Drosophila melanogaster / /Straglentherapie.Bd 51.- S. б58-бб3.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Beziehungen zwischen der Mutationsrate und der Dosis und Art der Bestrahlung/ /Verh. IV lnter. Radiol. Cogr., Zurich.- 1934.Bd2.- S.t04-105.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Drosophila im Schulversuch/ /Biologie.- 1934.- Bd 3, м б.- s. 141-147.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Einige Versuche an Drosophila melanogaster iiber die Beziehungen zwischen. Dosis iind AWrt der Rontgenbestrahlung und der dadurch aushelosten Mutationsrate/ /Strahlentherapie.- 1934.- Bd 49.s. 4б3-478.

Timofeeff-Ressovsky N. W. The experimental production of mutations/ /Вiol.

Rev.- 1934.- Vol. 9, N~ 4.- Р. 411-457.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Marienkiifer im Dieпst der ErЬforschung/ /Volk uпd Rasse.- 1934.- S. 20-24.

Timofeeff-Ressovsky N. W. ОЪеr den Einfluss des geпotypischen Milieus und der Ausseпbediпguпgeп auf die Realisation der Geпotyp. Geпmutation vti bei Drosophila funebris/ /Nachr. Ges. Wiss. Gottiпgeп. Math.- Phys. Fachgr.

VI, N. F.- 1934.- Bd 1, N2 6.- S. 53-106.

Timofeeff-Ressovsky N. W. ОЪеr die Vita!Шit eiпiger Genmutationen uпd ihrer Komblnationen bei Drosophila funebris und ihre Abhiingigkeit vom geпo­ typeschen und vom ausseren Milieu/ /Z. Ind. Abst. VererЫ.- 1934.- Bd 66, М 3-4.- S. 319-344.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Verkniipfuпg von Gen- und Aussenmerkmal/ /Wiss Woche zu Frankfurt а. М.- 1934.- Bd.1.- S. 92-115.

Timofeeff-Ressovsky N. W., Timofeeff-Ressovsky Н.А. Polare Schwankuпgeп in der Phiiпotypischen Manifestieruпg eiпiger Genmutatioпen bei Drosophila/ 1 Z. Ind. Abst. VererЫ.- 1934.- Bd 67.- S. 246-254.

Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer K.G. Ein Beitrag zur Frage nach der Beziehuпg zwischen Roпtgeпstrahlendosis und dadurch ausgeloster Mutationsrate/ /Strahleпtherapie.- 1934.- Bd 51.

Auslosuпg Timofeeff-Ressovsky N. W. von Vitlitiitsmutationen durch Roпtgeпbestrahluпg bei Drosophila melaпogaster/ /Nachr. Gess Wiss.

Gottingen. Biol., N. F.- 1935.- Bd 1, N2 11.- S. 163-180.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Experimentelle Untersuchungeп der erЬ!ichen Belastung von Populationen/ /Der Erbarzt.- 1935.- Bd 2, N2 8.- S. 117-118.

Timofeeff-Ressovsky N. W. ОЪеr die Wirkung der Temperatur auf den Mutationsprozess bei Drosophila melaпogaster. 1. Versuche innerhalb normaler Temperaturgeпzen/ /Z. Ind..;'\bst. VererЫ.- 1935.- Bd 70, М 1.- S. 125-129.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Uber geographischen Temperafurrasseп bei Drosophila funebris/ / Arch. f. Naturgesch., N. F.- 1935.- Bd 4, N2 2.- S.

245-257.

Timofeeff-Ressovsky N. W. ОЪеr •Mutterliche Vererbung~ bei Drosophila/ 1 Naturwiss.- 1935.- Bd 23, N2 26-28.- S. 494-496.

Buchmann W., Timofeeff-Ressovsky N. W. ОЪеr die Wirkuпg der Temperatur auf den Mutatioпsprozess bei Drosophila melanogaster. Ill. Behandluпg der Weibchen mit Temperatur Schocks/ /Z. Nnd. Ast. VererЬI.- 1935.- Bd 71.- S.335-340.

Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer K.G. Strahlengeпetische Zeitfaktorversuche an Drosophila melanogaster/ /Strahlentherapie.- 1935.- Bd 53.- S.

134-138.

Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer K.G. Wellenlaпgeпunabhaпgigkeit der mutationsauslosenden Wirkung der Rontgen und Gammastrahlung bei Drosophila melanogaster/ /Stranleпtherapie.- 1935.- Bd 54.- S. 265-278.

Timofeeff-Ressovsky N. W., Zimmer K.G., Delbruck М. ОЪеr die Natur der Genmutation und der Genstruktur/ /Nachr. Gess. Wiss. Gottiпgen, 6, N. F.Bd 1, N2 13.- S. 189-245.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Qualitativer Vergleich der Mutabllitiit von Drosophila funebris uпd Drosophila melaпogaster/ /Z. Ind. Ast. VererЬI.- 1936.- Bd 71, N2 1, 2.- S. 276-280.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Some genetic experiments on relatime viabllity 11 Proc. Roy. Soc.- 1936.- Vol. 137.- Р. 358-359.

Timofeeff-Ressovsky N. W., Delbriick М. Strahlengenetische Versuche iiber sichtbare Mulationen und die Mutabllitiit einselner Gene bei Drosophila melanogaster/ /Z. Ind. Abst. VererЫ.- 1936.- Bd 71, N2 3.- S. 322-334.



Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 || 7 |

Похожие работы:

«Межгосударственная кластерная интеграция. Санкт-Петербургский Кластер Чистых технологий для городской среды. Interstate cluster integration. Saint-Petersburg Cleantech Cluster for urban environment. Миссия Кла...»

«ПЕДАГОГИКА ИСКУССТВА ЭЛЕКТРОННЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ УЧРЕЖДЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ОБРАЗОВАНИЯ "ИНСТИТУТ ХУДОЖЕСТВЕННОГО ОБРАЗОВАНИЯ" http://www.art-education.ru/AE-magazine/ №2, 2011 актуальные тенденции в развитии художественного образования Егорычев Александр Михайлович, доктор философских наук, кандидат...»

«Серия Wind Top AE2282 All-in-One (AIO) PC Модель MS-AC7B/ AC7C Введение Содержание Авторские Права iii Товарные Знаки iii Журнал Изменений iii Модернизация и Гарантия iv Приобретение Сменных Деталей iv Техническая Поддержка iv Особенности продукцииiv Экологическая политика v Информация о Химическ...»

«Рабочая программа дисциплины (модуля) Практикум по фитобиотехнологии 1. Код и наименование дисциплины (модуля) В.М2.ОД.3.2. Уровень высшего образования: магистратура.3. Направление подготовки: 06.04.01 Биология. Направленность (профиль) программы: Фит...»

«1 Уважаемый Сергей Ефимович, Уважаемые коллеги. Особое внимание Службой уделяется работе по обеспечению природоохранного законодательства в районе строительства олимпийских объектов г. Сочи. Результаты нашей текущ...»

«ГБОУ ВПО ПЕРВЫЙ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ имени И. М. Сеченова МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПЕДИАТРИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ кафедра гигиены детей и подростков ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ ПО ГИГИЕНЕ ПИТАНИЯ Часть II ОЦЕНКА ПИЩЕВОЙ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ...»

«ISSN 2308-6874 Научно-издательский центр Априори ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА АКТУАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Материалы IX Международной научно-практической конференции (24 июня 2015 г.) Сборник научных трудов Краснодар УДК 082 ББК 72я431 Т 11 Редакционная коллегия: Бисалиев Р.В., доктор медицинских наук, Астраханский гос...»

«Биология. 7 класс Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе Закона об образовании Российской Федерации от 29.12.1012 приказ №273/ФЗ, Федерального государственного образовательного стандарта основного общего образования, Федерального базисного учебного плана для общеобраз...»

«1.2017 СОДЕРЖАНИЕ CONTENTS АГРОЭКОЛОГИЯ AGROECOLOGY Новрузов В. С., Исаева Ф. М. Novruzov V. S., Isaeva F. M. Лишайники — биоиндикаторы атмосферного за Lichens are biological indicators of atmospheric po...»

«Всероссийская научно-практическая конференция "Экология и безопасность в техносфере: современные проблемы и пути решения" ванные системы по управлению пожарно-спасательными формированиями, прогнозированию опасных факторов и чрезвычайных ситуаций. В МЧС России создана система интеграции большого количества ин...»

«Бакшеева Юлия Витальевна ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ЧАСТОТНЫХ СВОЙСТВ СИГНАЛОВ В УЛЬТРАЗВУКОВЫХ СИСТЕМАХ ДИАГНОСТИКИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ Специальность: 05.13.01 "Системный анализ, управление и обработка информации (в технике и технологиях)" Автореферат диссертации на соискание ученой степени кан...»

«1 Содержание Б.1.Б.1 Иностранный язык..3 Б.1.Б.2 Философия..4 Б1.Б.3 История..5 Б.1.Б.4 Экономическая теория..6 Б.1.Б.5 Менеджмент Б.1.Б.6 Маркетинг..7 Б.1.Б.7Математика.. 8 Б.1.Б.8Информатика..9 Б.1.Б.9Химия..10 Б.1.Б.10Физика..1...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ АКСАЙСКОГО РАЙОНА ПОСТАНОВЛЕНИЕ № 12. 10. 2016 459 г. Аксай Об утверждении административного регламента по предоставлению муниципальной услуги "Устранение технических ошибок в правоустанавливающих документах о предоставлении земельного...»

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования “Казанский государственный медицинский университет” Министерства здравоохранения Российской Федерации Кафедра биохимии и клинико-лаб...»

«For Official Use ENV/EPOC/EAP/MIN(2004)2 Organisation de Coopration et de Dveloppement Economiques Organisation for Economic Co-operation and Development _ _ Russian Or. English ENVIRONMENT DIRECTORATE ENVIRONMENT POLICY COMMITTEE For Official Use ENV/EPOC/EAP/MIN(2004)2 TASK FORCE FOR THE IMPLEME...»

«Министерство культуры Российской Федераци ФГБУК "Государственный историко-архитектурный и этнографический музей-заповедник „Кижи“" Карельский научный центр Российской академии наук Бюллетень экологических исследований на территории музе...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2009, 3 УДК 633.11+633.3:631.559:631.524 О ВЗАИМОСВЯЗИ УРОЖАЙНОСТИ С СОДЕРЖАНИЕМ БЕЛКА В ЗЕРНЕ У ЗЕРНОВЫХ И БОБОВЫХ КУЛЬТУР (обзор литературы) О.В. КРУПНОВА Рассмотрено современное состояние исследований и...»

«ООО "ИНСТИТУТ РЕСТАВРАЦИИ, ЭКОЛОГИИ и ГРАДОСТРОИТЕЛЬНОГО ПРОЕКТИРОВАНИЯ" Муниципальный заказчик: Комитет архитектуры и градостроительства администрации городского округа "Город Калининград". ДОКУМЕНТАЦИЯ ПО ПЛАНИРОВКЕ ТЕР...»

«Иванова Ольга Ярославовна УЧАСТИЕ КАНОНИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПУТИ WNT В РЕГУЛЯЦИИ ПЛАСТИЧНОСТИ ГИППОКАМПА Специальность 03.03.01 – "Физиология" Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Владимир Александрович Маркевич Москва 2017 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИ...»

«2015 Географический вестник 2(33) Экология и природопользование ЭКОЛОГИЯ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ УДК 004.6:581.55 П.Н. Бахарев, В.В. Семенов, Д.Н. Андреев27 ГЕОИНФОРМАЦИОННАЯ БАЗА ДАННЫХ ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКА "В...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК АРМЕНИИ NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF ARMENIA ДОКЛАДЫ REPORTS №2 Том Volume БИОФИЗИКА УДК 577.391;547.963.3 Ц. М. Авакян, Н. И. Мкртчян, Н. В. Симонян, Г. Э. Хачатрян Биологическое действие электронов с энергией 7.5 МэВ на клетки ба...»

«ЭКОТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ГОРОДСКИХ ПОЧВ МЕТОДОМ БИОТЕСТИРОВАНИЯ Яковишина Татьяна Федоровна доцент кафедры экологии и охраны окружающей среды, канд. с.-х. наук, доцент, Государственное высшее учебное заведение "Приднепровска...»

«ХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ. 2010. №1. С. 105–108.УДК 615.322:3 ЭКСТРАКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ЛАПКИ ХВОЙНЫХ ЭВЕНКИИ, ИЗВЛЕКАЕМЫЕ ПРИ СПИРТОВОЙ ОБРАБОТКЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ УЛЬТРАЗВУКА А.Н. Нарчуганов, А.А.Ефремов*, К.Б.Оффан © Сибирский...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского" Балашовский институт (фи...»

«1. ПЛАНИРУЕМЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ОСВОЕНИЯ УЧЕБНОГО ПРЕДМЕТА Предметные компетенции формируются в рамках определённого предмета. В процессе преподавания химии формируется представление о химии как неотъемлемой составляющей естественно-научной картины мира; понимание роли хи...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.