WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

«Научный электронный журнал ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ Т. 6. № 1(22). Март, 2017 Главный редактор А. В. Коросов Редакционный совет Редакционная коллегия Службы ...»

-- [ Страница 2 ] --

Корнеева Т. М., Быков А. В., Речан С. П. Наземные позвоночные низовьев реки Онеги [Terrestrial vertebrates of the lower part of Onega river]. М.: Наука, 1984. 89 с.

Коросов А. В. Экология обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) на Севере (факты и модели) [Ecology of the Vipera berus in the North]. Петрозаводск, 2010. 264 с.

Коросов А. В., Фомичев С. Н. Ведущие факторы размещения амфибий на островах Кижского архипелага [Key factors of amphibians distribution on the islands of the Kizhi archipelago] // 10 лет экологическому мониторингу музея-заповедника «Кижи». Петрозаводск, 2005. С. 120–126.

Коросов А. В., Фомичев С. Н. Территориальное размещение бурых лягушек в период размножения [Spatial distribution of brown frogs during breeding period] // Экология. Экспериментальная генетика и физиология.

Труды КНЦ РАН. Вып. 11. Петрозаводск, 2007. С. 85–92.

Коротков Ю. М., Короткова Е. Б. Некоторые данные об экологии остромордой лягушки Rana terrestris в Туве [New data on ecology of Rana terrestris in the Tuva] // Экология. 1976. Вып. 3. С. 102–103.

Кочетков С. Н., Шубина Ю. Э. Распространение и экология травяной лягушки в Липецкой области [Distribution and ecology of the common frog in Lipetsk oblast’] // Вопросы герпетологии: Материалы IV съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Казань, 12–17 октября 2009 г.). СПб., 2011.

С. 113–118.

Красавцев Б. А. Материалы по экологии остромордой лягушки (Rana terrestris Andrz.) [Data on ecology of the moor frog] // Вопросы экологии и биоценологии. Л.: ЛГУ, 1939. Вып. 4. С. 253–267.

Кривко А. М. К распространению и экологии амфибий Северного Прикаспия [On the distribution and ecology of amphibians of Northern Prikaspiy] // Биологические науки. Алма-Ата, 1976. Вып. 3. С. 46–48.

Кузьмин С. Л. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада Москвы [Amphibians and reptiles of the north-west of Moscow] // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: МОИП, 1989. С. 48–60.

Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР [Amphibians of the former Soviet Union]. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 370 с.

Куранова В. Н. Динамика популяций бесхвостых земноводных на юго-востоке Западной Сибири Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51.

DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065 [Population dynamics in anuran amphibians in the south-west of Western Siberia] // Вопросы герпетологии:

Материалы I съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино). М., 2001. С. 147–149.

Куранова В. Н., Каштанова М. В. Земноводные и пресмыкающиеся Ильменского заповедника и окрестностей г. Миасс (Челябинская обл.) [Amphibians and reptiles of the Ilmensky Reserve and Miass suburb area (Chelyabinsk province)] // Вопросы герпетологии: Материалы I съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино). М., 2001. С. 149–152.

Кутенков А. П. Размножение и некоторые черты экологии остромордой лягушки в средней Карелии [Breeding and some ecological patterns of the moor frog in middle Karelia] // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюзного совещания. Ч. V. Вопросы герпетологии. Свердловск, 1984. С. 25.

Кутенков А. П. Размножение бесхвостых амфибий южной Карелии и влияние на него некоторых форм хозяйственной деятельности [Breeding of anuran amphibians in southern Karelia and impact of human activity] // Антропогенные воздействия на природу заповедников. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1990. С.





38–50.

Кутенков А. П. Динамика размеров печени, жировых тел и гонад у травяных (Rana temporaria) и остромордых (R. arvalis) лягушек [Dynamics of liver, fat bodies and gonads dimensions in the common frog and the moor frog] // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991. С. 14–24.

Кутенков А. П. Экология травяной лягушки (Rana temporaria L., 1758) на Северо-Западе России [Ecology of Rana temporaria in the North-West of Russia]. Петрозаводск, 2009. 140 с.

Кутенков А. П., Коросов А. В. Материалы по биогеографии амфибий Карело-Кольского края [Biogeography of amphibians of the Kola-Karelian region] // Биогеография Карелии. Труды КНЦ РАН. Сер. Б. Вып. 2.

Петрозаводск, 2001. С. 103–109.

Кутенков А. П., Панарин А. Е., Шкляревич Ф. Н. Экология размножения бесхвостых амфибий Карелии и Кольского полуострова [Breeding ecology of anuran amphibians of Karelia and Kola Peninsula] // Наземные позвоночные животные в заповедниках севера европейской части РСФСР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР,

1990. С. 54–70.

Кушнирук В. А. О зимовках некоторых земноводных в условиях западных областей Украины [On the hibernation of some amphibians in the western provinces of Ukraine] // Вопросы герпетологии: Автореф.

докл. 3 Всесоюзной герпетол. конф. Л.: ЛГУ, 1964. С. 37–38.

Кушнирук В. А. К изучению биологии остромордой лягушки на западе Украины [On the biology of the moor frog in the west of Ukraine] // Фауна Молдавии и ее охрана: Материалы докладов Первой республиканской конф. Кишинев, 1970. С. 141.

Лада Г. А. Эколого-фаунистический анализ амфибий центрального Черноземья: Автореф. дис.... канд.

биол. наук [Ecological and faunistic analysis of amphibians in central Chernosem'ye]. СПб., 1993. 22 с.

Леонтьева О. А. Некоторые вопросы экологии бурых лягушек на северной границе их ареала [Some aspects of ecology of brown frogs in the northern border of their geographical area] // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах: Тез. докл. Всесоюзной совещ. Сыктывкар, 1989. С. 146.

Леонтьева О. А., Перешкольник С. Л. Индикаторная роль герпетофауны в биоценозах с различной антропогенной трансформацией [Indicator role of herpetofauna in ecosystems with different anthropogenic transformation] // Животный мир центра лесной зоны европейской части СССР. Калинин, 1982. С. 49–62.

Лобанов В. А. Распространение остромордой лягушки в Большеземельской тундре [Distribution of the moor frog in Bolshezemelskaya tundra] // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 4 Всесоюзной герпетол.

конф. Л.: Наука, 1977. С. 134–135.

Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065 Лягушка остромордая. Герпетофауна Тюменской области [The moor frog. Herpetofauna of Tyumen province]. URL: http://herptyumen.narod.ru/amphibia/rana_arvalis.html (дата обращения 26.10.2015).Лягушка травяная [The common frog] / В. А. Кривошеев // Красная книга Ульяновской области (грибы, животные).

Т. 1. Ульяновск, 2004. URL: http://geohobby.ru/enc/02-3-1-002.html (дата обращения 24.09.2014).

Лягушка травяная [The common frog] / О. А. Ермаков // Красная книга Пензенской обл. Т. 2. Пенза, 2005.

С. 105.

Лягушка травяная [The common frog] / А. И. Файзулин, А. Г. Бакиев // Красная книга Самарской обл. Т. II.

Редкие виды животных. С. 237. URL: https://issuu.com/dd_nn/docs/krasnaq_kniga_samarskoj _oblasti._tom_2 (дата обращения 14.09.2014).

Лягушка травяная. Герпетофауна Тюменской области [The common frog. Herpetofauna of Tyumen province]. URL: http://herptyumen.narod.ru/amphibia/rana_temporaria.html (дата обращения 26.10.2015).

Ляпков С. М. Многолетняя динамика численности популяций бурых лягушек Подмосковья: естественные флуктуации или результат усиления антропогенных воздействий? [Long-term number dynamics of brown frog populations in Moskowskaya province: natural fluctuations or the response to the increased anthropogenic impact?] // Вопросы герпетологии: Материалы I съезда Герпетологического общества им. А. М.

Никольского (Пущино). М., 2001. С. 171–173.

Максимов А. А., Мерзлякова Е. П. Характеристика разливов в пойме Оби за 1968–1977 гг. [Characteristic of overflows in the floodplain of the Ob river in 1968–1977] // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск, 1981. С. 165–174.

Малеев В. Г. К распространению амфибий и рептилий на территории Усть-Ордынского Бурятского автономного округа (верхнее Приангарье) [to distribution of amphibians and reptiles in the territory of Ust-Ordinsky autonomous region (upper Priangar'ye)] // Байкальский зоологический журнал. 2009. № 1. С.

48–49.

–  –  –

Никитенко М. Ф. Земноводные Советской Буковины [Amphibians of the Soviet Bukovina] // Животный мир Советской Буковины. Черновцы, 1959. С. 160–205.

Окский заповедник [Oksky Reserve]. URL: http://oksky-reserve.ru/index/geography/ (дата обращения 21.12.2014).

–  –  –

Остромордая лягушка [The moor frog] // Красная книга Республики Бурятия. URL:

http://www.minpriroda-rb.ru/redbook/2004/animals/amphibious_index.php?ELEMENT_ID=2449 (дата обращения 24.09.2014а).

Остромордая лягушка [The moor frog] / О. Н. Чернышова, Л. Н. Ердаков, В. Н. Куранова, М. В. Пестов) //

Информационные материалы к герпетофауне Сибири. URL:

http://www.balatsky.de/NSO/Amphibii/Rana_arvalis.htm (дата обращения 09.09.2014б).

Панченко И. М. Эффективность размножения остромордой лягушки юго-востока Мещеры [Reproduction efficiency of Rana arvalis in the south-eastern Meshchera] // Экология. 1980. № 6. С. 95–98.

Перешкольник С. Л., Леонтьева О. А. Многолетние наблюдения за изменением герпетофауны Приокско-террасного государственного заповедника [Long-term observations on the variation of the herpetofauna in Prioksko-terrasny State Reserve] // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области.

Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065 М.: МОИП, 1989. С. 84–96.

Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии [The amphibians of Belarus]. Минск, 1985. 192 с.

Преображенская Е. С., Байкалова А. С. Численность и биотопическое распределение земноводных вне водоемов [Abandance and habitat distribution of amphibians beyond the ponds] // Животный мир южной тайги. Проблемы и методы исследования. М.: Наука, 1984. С. 83–90.

Природные объекты Актюбинской области [Nature objects of Aktiubinsk province]. URL:

http://kzgov.docdat.com/docs/76/index-3326806.html (дата обращения 05.09.2014).

Птушенко Е. С. Наземные позвоночные Курского края. 1. Амфибии и рептилии [Terrestrial vertebrates of the Kursk region. Amphibians and reptiles] // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1934. Т. 33. Вып. 1. С. 35–51.

Пузаченко Ю. Г., Кузьмин С. Л., Сандлерский Р. Б. Количественная оценка ареалов (на примере представителей рода Rana) [Quantitative estimation of area parameters (on the example of genus Rana )] // Журнал общей биологии. 2011. Т. 72. № 5. С. 339–354.

Равкин Ю. С. Численность и распределение земноводных в лесной зоне Западной и Средней Сибири [Abundance and distribution of the amphibian in the forest zone of the Western and Middle Siberia] // Экология.

1976. № 5. С. 53–61.

Республика Мордовия. Географический обзор [Mordovia Republic. Geographic review]. URL:

www.geografia.ru/mordovia.html (дата обращения 04.09.2014).

Ручин А. Б. Экология земноводных и пресмыкающихся Мордовии. Сообщение 2. Травяная лягушка, Rana temporaria Linnaeus, 1758 [Ecology of amphibians and reptiles of Mordovia. The common frog Rana temporaria] // Труды Мордовского государственного природного заповедника. Саранск, 2015. Вып. 14. С. 344–358.

Рыжевич К. К. Ландшафтно-типологическая и ландшафтно-географическая изменчивость соотношения обилия травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек в Беларуси [Landscape and geographical variation in the proportion of Rana temporaria and Rana arvalis numbers in Belarus] // Вопросы герпетологии: Материалы I съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино). М.,

2001. С. 254–255.

Рыжов М. К., Ручин А. Б. Биология остромордой лягушки Rana arvalis в Мордовии. Сообщение 1.

Распространение, численность и биотопы [Biology of Rana arvalis in Mordovia. Distribution, abundance and habitats] // Биологические науки Казахстана. 2007. № 3. С. 33–39.

Северцов А. С., Ляпков С. М., Сурова Г. С. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек (Anura, Amphibia) [Comparative analysis of ecological niches of common frog and moor frog] // Журнал общей биологии. 1998. Т. 59. № 3. С. 279–301.

Седалищев В. Т., Белимов Г. Т., Бекенева Г. Н. Некоторые морфофизиологические адаптации остромордой лягушки (Rana arvalis) в южной Якутии [Some morphophysiological adaptations of Rana arvalis in southern Yakutia] // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 5 Всесоюзной герпетол. конф. Л.: Наука,

1981. С. 122–123.

Сергеев А. М., Ветшева А. Г. К вопросу о влиянии засухи на динамику численности травяной лягушки в европейской части СССР [On the drought impact on the number dynamics of the common frog in European part of USSR] // Зоологический журнал. 1942. Т. 21. Вып. 5. С. 202–206.

Стариков В. П., Матковский А. В. Распространение и некоторые стороны экологии травяной лягушки (Rana temporaria L., 1758) севера Западной Сибири [Spread and some aspects of the common frog ecology in the north of Western Siberia] // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2011. №

12. С. 125–128.

Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065 Тиса [Tisa]. URL: http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_geo/4887/%D0%A2%D0%B8%D1%81%D0%B0 (дата обращения 19.04.2015).

Топоркова Л. Я., Варфоломеев В. В. К распределению амфибий и рептилий на хребте Басеги [On

distribution of amphibians and reptiles on Basegi mountain ridge] // Вид и его продуктивность в ареале:

Материалы 4-го Всесоюз. совещ. Ч. V. Вопросы герпетологии. Свердловск, 1984. С. 44–45.

Топоркова Л. Я., Зубарева Э. Л. Материалы по экологии травяной лягушки на Полярном Урале [On the ecology of the common frog in the Polar Ural] // Труды Института биологии УФ АН СССР. 1965. Вып. 38. С.

189–193.

Травяная лягушка [The common frog] / А. В. Давыгора // Красная книга Оренбургской обл. Животные и растения. Оренбург, 1998. URL: http://oopt.aari.ru/rbdata/1100/bio/8480 (дата обращения 24.09.2014).

Травяная лягушка [The common frog] / М. В. Дидорчук // Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Рязань, 2001. С. 138.

Травяная лягушка [The common frog] / С. В. Репитунов, А. И. Масалыкин // Красная книга Воронежской обл. Т. 2. Животные. Воронеж, 2011. С. 258.

Травяная лягушка [The common frog] / В. Г. Ищенко // Красная книга Курганской области. Земноводные.

Курган, 2012а. С. 94.

Травяная лягушка [The common frog] / Г. А. Лада, А. С. Соколов // Красная книга Тамбовской области:

Животные. Тамбов, 2012б. С. 208.

Травяная лягушка [The common frog] / В. Л. Вершинин, М. В. Чибиряк // Уральская экологическая энциклопедия. URL: http://ecoinf.uran.ru/00003437.html (дата обращения 31.03.2014).

Украинские Карпаты — география [Ukrainian Carpathians — the geography]. URL:

http://uchebnikionline.com/geografia/geografiya_-_oliynik_yab/ukrayinski_karpati.htm (дата обращения 17.10.2015).

Ульяновская область. Географический обзор [Ulyanovsc province. Geographic review]. URL:

http://www.geografia.ru/ulyan.html (дата обращения 17.02.2016).

Фомичев С. Н. Экология островных популяций бурых лягушек в Карелии: Дис. … канд. биол. наук [Ecology of island populations of brown frogs in Karelia]. Петрозаводск, 2004. 188 с.

Центрально-Черноземный биосферный заповедник [Central Black earth Reserve]. URL:

http://zapoved-kursk.ru (дата обращения 05.09.2014).

Шапошников Л. В., Головин О., Сорокин М., Тараканов А. Животный мир Калининской области [Fauna of the Kalinin province]. Калинин, 1959. 460 с.

Шарлеман Э. В. Заметка о фауне пресмыкающихся и земноводных окрестностей Киева [Note about fauna of amphibians and reptiles in the Kiev suroundings] // Материалы к познанию фауны юго-западной России.

Киев, 1917. С. 1–17.

Шварц С. С., Ищенко В. Г. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике. Т. 3. Земноводные [Ways of adaptations of terrestrial vertebrates to the Subarctic living conditions]. Свердловск, 1971. 60 с.

Швецов Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся северного Прибайкалья [Amphibians and reptiles of northern Pribaykalie] // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 4 Всесоюзной герпетол. конф. Л.: Наука,

1977. С. 232–235.

Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065 Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В., Табачишина И. Е. Животный мир Саратовской области. Кн.

4. Амфибии и рептилии [Fauna of the Saratov province. Vol. 4. Amphibians and reptiles]. Саратов, 2005. 116 с.

Эпова Л. А., Куранова В. Н., Бабина С. Г. Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири) [Species diversity, spatial distribution, and abundance of amphibians and reptiles in Kuznetsk Alatau natural reserve in altitude gradient (south-east of Western Siberia)] // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 4 (24). С. 77–97.

Яковлев В. А. Распространение и биотопическое размещение амфибий и рептилий в Алтайском заповеднике [Distribution and habitat allocation of amphibians and reptiles in Altai Reserve] // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 4 Всесоюзной герпетол. конф. Л.: Наука, 1977. С. 241–242.

Яковлев В. А. О размножении и развитии остромордой лягушки, Rana arvalis в Алтайском заповеднике [On reproduction and development of the moor frog, Rana arvalis, in Altai nature reserve] // Экология и систематика амфибий и рептилий. Труды ЗИН АН СССР. 1979. Т. 89. С. 109–117.

Яковлев В. А. К вертикальному распространению и размножению остромордой лягушки в Алтайском заповеднике [On vertical distribution and reproduction of Rana terrestris in Altai Reserve] // Экология. 1980. №

4. С. 89–90.

Яковлев В. А. Материалы по размножению остромордой лягушки в условиях высокогорий [Data on reproducnion of Rana arvalis under conditions of highmountains] // Экология. 1981. № 1. С. 97–101.

Andrn C., Nilson G. Effects of acidification on Swedish brown frogs // Memoranda soc. fauna et flora fennica.

1988. Vol. 64. № 3. P. 139–141.

Bea A., Rodriquez-Teijerio J. D., Jover L. L. Relations between meteorological variables and the initiation of the spawning period in populations of Rana temporaria L. in the Atlantic region of the Basque Country (northern Spain) // Amphibia – Reptilia. 1986. Vol. 7. № 1. P. 23–31.

Berger L. Gady I pazy (Amphibia et Reptilia) // Fauna sodkowodna Polski. № 4. Warszawa; Pozna, 1975. 109 s.

Coglniceanu D., Szekely P., Samoil C, Iosif R., Tudor M., Pliau R., Stnescu F., Rozylowicz L. Diversity and distribution of amphibians in Romania // ZooKeys. 2013. № 296. P. 35–57. DOI: 10.3897/zookeys.296.4872.

Costanzo J., de Amaral C., Rosendale A., Lee R. Hibernation physiology, freezing adaptation and extreme freeze tolerance in a northern population of the wood frog. // Journ. of exp. boil. 2013. Vol. 216. P. 3461–3473.

Covaciu-Marcov S.-D., Cicort-Lucaciu A., Gaceu O., Sas I., Fereni S., Bogdan H. The herpetofauna of the south-western part of Mehedini County, Romania // North-western journ. of zool. (Romania). 2009a. Vol. 5. № 1.

P. 142–164. URL: http://www.lacerta.de/AS/Bibliografie/BIB_4967.pdf (дата обращения 23.08. 2015).

Covaciu-Marcov S.-D., Dinc I., Dimancea N. The herpetofauna of the hydrographical basin of the Moca stream

from Valea lui Mihai town, Bihor County, Romania // Biharean biologist. 2009b. Vol. 3. № 2. P. 125–131. URL:

http://biozoojournals.ro/bihbiol/cont/v3n2/bb.031118.Covaciu.pdf (дата обращения 30.04. 2015).

Delft J. van, Creemers R. Distribution, status and conservation of the moor frog (Rana arvalis) in the Netherlands // Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 255–268.

URL:

http://www.ravon.nl/Portals/0/Pdf/21-van%20Delft%20%20Cremers%20DEF%20DEF.pdf (дата обращения 15.01.2013).

Demeter L., Cserg A-M., Sndor A. D., Imets I., Vizauer C. T. Natural treasures of the Csk Basin (Depresiunea Cicului) and Csk Mountains (Munii Ciucului) // Mountain hay meadows: hotspots of biodiversity and traditional culture.2011.URL:http://www.mountainhaymeadows.eu/online_publication/03-natural-treasures-of-the-csik-bas Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065

in-and-csik-mountains.html (дата обращения 30.04. 2015).

Demeter L., Kelemen A. Data on the distribution and population size of amphibians in the Csk Mountains (Munii Ciucului), Eastern Carpathians, Romania // Mountain hay meadows: hotspots of biodiversity and traditional culture.2011.URL:http://www.mountainhaymeadows.eu/online_publication/06-data-on-the-distribution-and-pop ulation-size-of-amphibians-in-the-csik-mountains.html (дата обращения 30.04. 2015).

Dolmen D. Norwegian amphibians and reptiles; current situation 1985 // Studies in Herpetology (Roek Z. ed.).

Prague, 1986. P. 743–746.

Dolmen D. Distribution, habitat, ecology and status of the moor frog (Rana arvalis) in Norway // Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 167–178.

Elmberg J. kergrodan. En artversikt samt nya rn om dess utbredning i Nord-och Mellansverige // Fauna och flora. 1978. Vol. 73. № 2. Р. 69–78.

Elmberg J. Apparent lack of territoriality during the breeding season in a boreal population of common frogs Rana temporaria // Herpetol. journ. 1986. Vol. 1. № 2. P. 81–85.

Elmberg J. Factors affecting male yearly mating success in the common frogs Rana temporaria // Behav. ecol.

sociobiol. 1991. Vol. 28. P. 125–131.

Elmberg J. Grod- och krldjurens utbreding i Norrland // Natur i Norr (Ume). 1995. rgng 14, h. 2. P. 57–82.

Elmberg J. Ecology and life history of the moor frog (Rana arvalis) in boreal Sweeden // Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 179–194.

Elmberg J., Lundberg P. Intraspecific variation in calling, time allocation and energy reserves in breeding male common frogs Rana temporaria // Annales zool. fennici. 1991. Vol. 28. № 1. P. 23–29.

Gasc J.-P., Cabela A., Crnobrnja-Isailovic J, Dolmen D., Grossenbacher K., Haffner P., Lescure J., Martens H., Martinez R., Maurin H., Oliviera M., Sofianidou T., Veith M., Zuiderwijk A. (eds). Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris, 1997. 516 p.

Gisln T., Kauri H. Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles, with notes on their growth and ecology // Acta vertebrat. 1959. Vol. 1. № 3. P. 191–397.

Glandt D. Rana arvalis Nilsson, 1842 — Moorfrosch // Handbuch der reptilian und amphibien Europas/ Band 5/III A: froschlurche (Anura) III A (Ranidae I). AULA–Verlag, 2014. S. 12–113.

Glasnovi P., Krystufek B., Sovinc A., Bojovi M., Porej D. Protected area gap analysis (final report). 2009. 327 p.

URL: http://www.discoverdinarides.com/files/file/gap-analysis-final-report-1363265933.pdf Gleed-Owen C. P. Subfossil records of Rana cf. lessonae, Rana arvalis and Rana cf. dalmatina from Middle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence for native status // Amphibia – Reptilia. 2000. Vol. 21. P.

57–65.

Haapanen A. Site tenacity of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (R. arvalis Nilss.) // Annales zool. fennici. 1970. Vol. 7. № 1. P. 61–66.

Hangartner S., Laurila A., Rsnen K. Adaptive divergence of the moor frog (Rana arvalis) along an acidification

gradient // BMC Evolutionary Biology. 2011. Vol. 11. P. 336. URL:

http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/366 (дата обращения 13.03.2015).

Hartel T., llerer K., Demeter L., Nemes Sz., Moga C., Coglniceanu D. Using a habitat based approach in mapping amphibian distribution in Romania: study case of the Saxon cultural landscape in the Trnava Mare Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065 basin. URL: www.mihaieminescutrust.org/files/studies/Hartel.amphibian.distribution.pdf (дата обращения 23.09.2014).

Heimer W. Amphibienvorkommen im Ostteil des landkreises Darmstadt-Dieburg // Hess. faun. briefe. 1981. Vol.

1. № 2. S. 20–23.

Her I. Vsledky vzkumu prostorov aktivity skokana hndgo, Rana temporaria L., 1758, v Krknosskm nrodnim parku // Sbornik nrodneho muzea v Praze. 1982. T. 38 B. № 4. S. 239–263.

Ishchenko V. Rana arvalis Nilsson, 1842 // Atlas of amphibians and reptiles in Europe (Gasc J.-P. ed.). Paris, 1997.

P. 128–129.

Jablonski D., Jandzik D., Gvodik V. New records and zoogeographic classification of amphibians and reptiles

from Bosnia and Herzegovina // North-western journ. of zool. (Romania). 2012. Vol. 8. № 2. P. 324–337. URL:

http://biozoojournals.3x.ro/nwjz/index.html Jdrzejewska B., Brzeziski M., Jdrzejewski W. Seasonal dynamics and breeding of amphibians in prestine forests (Biaowiea National Park, E Poland) in dry years // Folia zool. 2003. Vol. 52. № 1. P. 77–86.

Juszczyk W. Pazy i gady kraiowe. Warszawa, Cze 2, 1987. 384 s.

Koskela P., Pasanen S. The wintering of the common frog, Rana temporaria L., in northern Finland // Aquilo, ser.

zool. 1974. Vol. 15. P. 1–17.

Kutenkov A. P., Panarin A. E. Ecology and status of populations of the common frog (Rana temporaria) and the moor frog (Rana arvalis) in northwestern Russia with notes on their distribution in Fennoscandia // Amphibian populations in the Commonwealth of Independence States: current status and declines. Moscow: Pensoft, 1995.

P. 64–70.

Laan R., Verboom B. Effects of pool size and isolation on amphibian communities // Biol. conserv. 1990. Vol. 54.

P. 251–262.

Loman J. Macro- and microhabitat distribution in Rana arvalis and R. temporaria (Amphibia, Anura, Ranidae) during summer // Journ. of herpetol. 1978. Vol. 12. № 1. P. 29–33.

Loman J. Annual and daily locomotor activity of the frogs Rana arvalis and R. temporaria // Brit. journ. of herpetol. 1980. Vol. 6. № 3. P. 83–85.

Loman J. Density and survival of Rana arvalis and Rana temporaria // Alytes. 1984. Vol. 3. № 4. P. 125–134.

Loman J., Andersson G. Monitoring brown frogs Rana arvalis and Rana temporaria in 120 south Swedish ponds 1989–2005. Mixed trends in different habitats // Biological conserv. 2007. Vol. 135. P. 46–56.

Loman J., Lardner B. Does pond quality limit frogs Rana arvalis and R. temporaria in agricultural landscapes? A field experiment // Journ. of applied ecol. 2006. P. 690–700.

Miaud C., Guytant R., Humbert A. Age structure in montane population of common frog (Rana temporaria) // 8th Ordinary general meeting Societas Eur. Herpetol. Bonn, 1995. P. 85–86.

Montanarella L., Jones R. J. A., Hiederer R. The distribution of peatland in Europe // Mires and Peat. 2006. Vol. 1.

Article 01, 10 pp. URL: http://www.mires-and-peat.net.

Okulova N. M. Amphibians in northern European Russia // Amphibian populations in the Commonwealth of Independent States: current status and declines. Moscow: Pensoft, 1995. P. 59–63.

Opatrn E. Beitrag zur erkenntnis der verbreitung der amphibienfauna in der Tschechoslowakei // Acta univer.

Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065 palack. olom. 1978. T. 59. S. 205–220.

Pasanen S., Karha M. Can boreal common frog (Rana temporaria L.) survive in frost? // Annales zool. fennici.

1997. Vol. 34. № 4. P. 247–250.

Pasanen S., Sorjonen J. Partial terrestrial wintering in a northern common frog population (Rana temporaria L.) // Annales zool. fennici. 1994. Vol. 31. № 2. P. 275–278.

Pascual X., Montori A. Contribucion al estudo de Rana temporaria L. (Amphibia, Ranidae) en Santa Fe del Monsteny (Barcelona). I. Descripcion de la zona y estima de la poblacion // Miscel. zool. 1981. № 7. P. 109–115.

Petrov B. 4. Amphibians and reptiles of Bulgaria: fauna, vertical distribution, zoogeography, and conservation //

Biogeography and ecology of Bulgaria (V. Fet and A. Popov eds.). Springer, 2007. P. 85–107. URL:

http://www.nmnhs.com/downloads/pdfs/petrov-boyan/biogeograpgy-ecology-bulgaria-2007-85-107.pdf.

Petrov B., Tzankov N., Strijbosch H., Popgeorgiev G., Beshkov V. The herpetofauna (Amphibia and Reptilia) of the Western Rhodopes mountain (Bulgaria and Greece) // Beron P. (ed.). Biodiversity of Bulgaria. 3. Biodiversity

of Western Rhodopes (Bulgaria and Greece). Sofia, 2006. P. 863–912. URL:

http://www.lacerta.de/AS/Bibliografie/BIB_1439.pdf Puky M., Shd P. Distribution and status of the moor frog (Rana arvalis) in Hungary // Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 309–316.

Puky M., Shd P., Szvniyi G. Magyarorszg herpetolgiai atlasza. Herpetological atlas of Hungary. Budapest, 2005. 207 p.

Rsnen K., Laurila A., Meril J. Carry-over effects of embryonic acid conditions on development and growth of Rana temporaria tadpoles // Freshwater biol. 2002. Vol. 47. P. 19–30.

Rittenhouse T., Semlitsch R. Distribution of amphibians in terrestrial habitat surrounding wetlands // Wetlands, 2007. Vol. 27. № 1. P. 153–161. URL: http://www.researchgate.net/ publication/226216986_Distribution_of_amphibians_in_terrestrial_habitat_surrounding_wetlands.

Roek Z., andera M. Distribution of Rana arvalis in Europe: a historical perspective // Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 135–150.

Sas I., Covaciu-Marcov S.-D., Demeter L., Cicort-Lucaciu A.-S., Strugariu A. Distribution and status of the moor frog (Rana arvalis) in Romania // Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 337–354.

Sas I., Covaciu-Marcov S.-D., Kovcs E.-H., Radu N.-R., Tth A., Popa A. The populations of Rana arvalis Nills.

1842 from the Ier Valley (The Western Plain, Romania): present and future // North-western journ. of zool.

(Romania). 2006. Vol. 2. № 1. P. 1–16. http://01.nwjz.2.1.Sas.pdf Savage R. M. The breeding behaviour of the common frog Rana temporaria Linn., and Bufo bufo Linn. // Proc.

zool. soc. London, 1934. Vol. 6. P. 55–70.

Serra-Cobo J., Lacroix G., White S. Comparison between the ecology of the new europaean frog Rana pyrenaica and that of four pyrenean amphibians // Journ. of zool. 1998. Vol. 246. № 2. P. 147–154.

Schmid W. D. Survival of frogs in low temperature // Science. 1982. Vol. 215. № 4533. P. 697–698.

Schweiger M. Rana arvalis near Vienna (видео). URL: http://www.youtube.com/watch?v=bXJMK3ocgFY (дата обращения 19.11.2014).

Strijbosch H. Habitat selection of amphibians during their aquatic phase // Oikos. 1979. Vol. 33. № 3. P. 363–372.

Кутенков А. П. Пространственно-экологическая дивергенция травяной (Rana temporaria) и остромордой (R.

arvalis) лягушек в пределах их ареалов // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 4–51. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5065 Storey K. B. Persistence of freeze tolerance in terrestrially hibernating frogs after spring emergence // Copeia.

1987. № 3. Р. 720–726.

Stugren B. Geographic variation and distribution of the moor frog, Rana arvalis Nills. // Annales zool. fennici.

1966. Vol. 3. № 1. P. 29–39.

Sztatecsny M., Hdl W. Can protected mountain areas serve as refuges for declining amphibians? Potential threats of climate change and amphibian chytridiomycosis in alpine amphibian population // Ecology of mountains. 2009. Vol. 1. № 2. P. 19–24.

Sztatecsny M., Preininger D., Freudmann A., Matthias-Claudio L., Maier F., Hdl W. Don’t get the blues:

conspicuous nuptial coloration of male moor frogs (Rana arvalis) support visual mate recognition during

scramble competition in large breeding aggregations // Behav. ecol. sociobiol. 2012. Vol. 66. P. 1587–1593. DOI:

10.1007/s00265-012-1412-6.

Terhivuo J. Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern Europe // Annales zool. fennici. 1981. Vol. 18. № 3. P. 139–164.

Thiesmeier B. Untersuchungen zur Jahresaktivitat der erdkrote (Bufo bufo Linnaeus, 1758) und des grasfrosches (Rana temporaria Linnaeus, 1758) im Niederbergishen land // Decheniana. 1992. Vol. 145. S. 146–164.

Vences M., Grossenbacher K., Puente M., Palanca A., Vieites D. The Cambales fairy tale: elevational limits of Rana temporaria (Amphibia, Ranidae) and other Europaean amphibians revisited // Folia zool. Vol. 2003. 52. №

3. P. 189–202. URL: http://www.ivb.cz/folia/52/2/189-202.pdf.

Vences M., Pique N., Lopez A., Puente M., Miramontes C., Vieites D. R. Summer habitat population estimate and body size variation in a high altitude population of Rana temporaria // Amphibia – Reptilia. 1999. Vol. 20. № 4. P.

426–435.

Vogrin N. The status of Amphibians in Slovenia // Froglog. The newsletter of IUCN DAPTF. 1997. № 20. P. 1–2.

Vos C. C., Chardon J. P. Effects of habitat fragmentation and road density on the distribution pattern of the moor frog Rana arvalis // Journ. of applied ecol. 1998. Vol. 35. P. 44–56.

Vos C. C., Goedhart P., Lammertsma D., Spitzen-Van der Sluijs A. Matrix permeability of agricultural landscapes:

an analysis of movements of the common frog (Rana temporaria) // Herpetol. j. 2007. Vol. 17. P. 174–182.

Vukov T., Kalezi M., Tomovi L., Krizmani I., Jovi D., Duki G. Amphibians in Serbia — distribution and diversity patterns // Bull. of the Natural Museum (Serbia). 2013. № 6. P. 90–112. DOI: 10.5937/bnhmb1306090V Wind-Larsen H., Jrgensen C. B. Hormonal control of seasonal growth in a temperate zone toad Bufo bufo // Acta zool. 1987. Vol. 68. № 1. P. 49–56.

Благодарности Я искренне благодарен коллегам В. Г. Ищенко, С. М. Ляпкову, D. Dolmen, J. Elmberg, I. Sas, M. Puky за предоставление собственных, а также некоторых малодоступных публикаций по экологии рассматриваемых видов лягушек. Я также весьма признателен рецензентам за замечания и критику в адрес представленной на их суд работы. Их помощь способствовала существенному улучшению текста обзора.

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

–  –  –

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

–  –  –

References Avramova O. S. Bulahov V. L. Bobylev Yu. P. Mating behavior and «pairing» systems of the lake frog and the moor frog, Gruppovoe povedenie zhivotnyh: Doklady uchastnikov II Vsesoyuzn. konf. po povedeniyu zhivotnyh.

M.: Nauka, 1976. P. 6–8.

Ammon P. L. List of amphibians and reptiles of Tula district, Zhurn. Tul'skiy kray. Tula, 1928. P. 44–52.

Amphibians of Red data book of Bashkortostan. The Common frog, V. F. Habibullin. URL:

http://redbook.ru/article80.html (data obrascheniya 22.03.2014).

Anufriev V. M. Bobrecov A. V. Amphibians and reptiles. Fauna of the Europaean North-East of Russia. T. IV. SPb.:

Nauka, 1996. 131 p.

The Baykalo-Lensky Reserve. URL: http://irkipedia.ru/content/baykalo_lenskiy_zapovednik (data obrascheniya 12.12.2014).

Bannikov A. G. Ecological conditions of hibernation of the common frog in Moscow region, Sbornik nauchnyh studencheskih rabot MGU. Zoologiya. M., 1940. Vyp. XVI. P. 41–64.

Bannikov A. G. Denisova M. N. Studies on amphibians' biology. M.: Uchpedgiz, 1956. 168 p.

Barabash I. I. Review of a stationary distribution of vertebrates in the Kadadinsky experimental forest district of Penza province, Byulleten' Voronezhskogo obschestva estestvoispytateley. Voronezh, 1939. T. 3. Vyp. 2. P.

21–29.

Belik V. P. On amphibian fauna and ecology in the steppe part of the Don basin, Sovremennaya gerpetologiya.

2010. T. 10. Vyp. 3/4. P. 89–100.

Belimov G. T. Sedalischev V. T. To the biology of Rana arvalis in Yakutia, Ekologiya. 1979. No. 5. P. 92–95.

Belgium — Mining encyclopaedia. URL: http://www.mining-enc.ru/b/belgiya (data obrascheniya 19.04.2015).

Blinova T. K. Amphibians of the northern forest-steppe of Zaural'ye, Vid i ego produktivnost' v areale: Materialy 4-go Vsesoyuznogo soveschaniya. Ch. V. Voprosy gerpetologii. Sverdlovsk, 1984. P. 5–6.

Borkin L. Ya. Belimov G. T. Sedalischev V. T. On distribution of frogs of the genus Rana in Yakutia, Gerpetologicheskie issledovaniya v Sibiri i na Dal'nem Vostoke. L.: ZIN AN SSSR, 1981. P. 18–24.

Brysova L. P. Kozhevnikova R. K. Korotkov I. A. Krinickiy V. V. Physico-geographic conditions of the north-east Altai and tasks of its nature investigation, Trudy Altayskogo gosudarstvennogo zapovednika. Gorno-Altaysk, Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

1961. Vyp. 4. P. 3–32.

Vartapetov L. G. Anufriev V. M. Moor frog in the northern taiga of Pritazovie, Vid i ego produktivnost' v areale:

Materialy 4-go Vsesoyuznogo soveschaniya. Ch. V. Voprosy gerpetologii. Sverdlovsk, 1984. P. 7–8.

Visimsky Reserve. URL: http://vitimskiy.ru/index.php/sovremennoe-sostoyanie-ekosistem (data obrascheniya 12.12.2014).

Vozniychuk O. P. Kuranova V. N. Amphibians and reptiles of Katun nature reserve and adjacent territories (the Central Altai), Sovremennaya gerpetologiya. 2008. T. 8. Vyp. 2. P. 101–117.

Voronezhsky Reserve. URL: http://zapovednik-vrn.ru/o-zapovednike1/priroda/ (data obrascheniya 17.02.2016).

Garanin V. I. Amphibians and reptiles of Volga-Kama district. M.: Nauka, 1983. 175 p.

Gvozdeckiy N. A. Golubchikov Yu. N. Mountains. M.: Mysl', 1987. 399 p.

Geography of Hungary. http://www.gecont.ru/articles/geo/hungury.htm (data obrascheniya 22.03.2014).

Geography of Voronezh province. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Geografiya _Voronezhskoy_oblasti (data obrascheniya 17.02.2016).

Geography of the Nederlands. URL: http://www.gecont.ru/articles/geo/holland.htm (data obrascheniya 22.03.2014).

Geography of Romania. URL: http://www.gecont.ru/articles/geo/romania.htm (data obrascheniya 22.03.2014).

Geography of Slovenia. URL: http://www.gecont.ru/articles/geo/slovenia.htm (data obrascheniya 19.04.2015).

Geography of Croatia. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Geografiya Horvatii (data obrascheniya 19.04.2015).

Glazov M. V. On the role of Rana terrestris in controlling the abundance of invertebrates in the biocenoses of oak groves, Byulleten' MOIP. Otd. biol. 1975. T. 80. No. 6. P. 59–66.

Gul' I. R. Amphibians and reptiles of the Chernogora ridge, Ukrainian Carpathians, Voprosy gerpetologii:

Materialy I s'ezda Gerpetologicheskogo obschestva im. A. M. Nikol'skogo (Puschino). M., 2001. P. 74–75.

Gumilevskiy B. A. On some ecology-faunistical investigations in Valday Upland, Izvestiya Vsesoyuznogo Geograficheskogo obschestva. 1941. T. 73. Vyp. 1. P. 129–136.

Darvinsky Reserve. URL: http://www.darvinskiy.ru/ecosistem.php (data obrascheniya 21.12.2014).

Dinesman L. G. Amphibians and reptiles of the south-east of Turgay table-country and Northern Priaralje, Trudy IG AN SSSR. Vyp. 54. M., 1953. P. 383–422.

Danube. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Dunay (data obrascheniya 19.04.2015).

Eliseeva V. I. Fauna of the lower terrestrial vertebrates in Central Black earth Reserve, Trudy Central'no-Chernozemnogo zapovednika. Vyp. 10. M.: Lesnaya promyshlennost', 1967. P. 83–87.

Es'kov K. Yu. Striking paleontology. M.: ENAS, 2008. 312 p.

Azas Reserve. URL: http://green-azas.ru/zapovednik-azas/fiziko-geograficheskaya-kharakteristika.html (data obrascheniya 12.12.2014).

The Belogorie Reserve. URL: http://www.zapovednik-belogorye.ru (data obrascheniya 09.02.2016).

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

The Kuznetsky Alatau Reserve. Kemerovo, 1999. 255 p.

Zapovednik «Kuzneckiy Alatau». Fauna. URL: http://www.kuz-alatau.ru/priroda/fauna/#midl (data obrascheniya 12.12.2014).

The Tungussky Reserve. URL: http://www.tunzap.ru (data obrascheniya 12.12.2014).

Ivanter E. V. Survey data on ecology of the common frog in the North, Trudy zapovednika «Kivach».

Petrozavodsk, 1969. Vyp. 1. P. 136–145.

Inozemcev A. A. Significance of insectivore birds in forest ecosystems. L.: LGU, 1978. 264 p.

Iskakova K. Amphibians of Kazakhstan. Alma-Ata, 1959. 92 p.

Ischenko V. G. Long-term studies of demography of amphibian populations: contemporary problems and methods, Voprosy gerpetologii: Materialy III s'ezda Gerpetologicheskogo obschestva im. A. M. Nikol'skogo (Puschino-na-Oke, 9–13 oktyabrya 2006 g.). SPb., 2008. P. 151–169.

Ischenko V. G. Ledencov A. V. Influence of environmental conditions on the age structure dynamics of the moor frog, Vliyanie usloviy sredy na dinamiku struktury i chislennosti populyaciy zhivotnyh. Sverdlovsk: UNC AN SSSR,

1987. P. 40–51.

Kaleckaya M. L. Fauna of amphibians and reptiles of Darvinsky Reserve and their variations influenced by Rybinskoe reservoir, Rybinskoe vodohranilische. Ch. 1. M., 1953. P. 171–186.

The Katun Nature Biosphere reserve. http://www.turistka.ru/altai/info.php?ob=1202 (data obrascheniya 14.10.2015).

Kac N. Ya. Mires of the world. M.: Nauka, 1971. 296 p.

Kireev D. M. Ecological and geographical terms in forestry. Novosibirsk: Nauka, 1984. 182 p.

Kondrashev S. L. Gnyubkin V. F. Dimentman A. M. Orlov O. Yu. Role of visual stimuli in the breeding behaviour of Rana temporaria, Bufo bufo and Bufo viridis, Zoologicheskiy zhurnal. 1976. T. 55. Vyp. 7. P. 1027–1037.

Korneeva T. M. Bykov A. V. Rechan S. P. Terrestrial vertebrates of the lower part of Onega river. M.: Nauka,

1984. 89 p.

Korosov A. V. Ecology of the Vipera berus in the North. Petrozavodsk, 2010. 264 p.

Korosov A. V. Fomichev S. N. Key factors of amphibians distribution on the islands of the Kizhi archipelago, 10 let ekologicheskomu monitoringu muzeya-zapovednika «Kizhi». Petrozavodsk, 2005. P. 120–126.

Korosov A. V. Fomichev S. N. Spatial distribution of brown frogs during breeding period, Ekologiya.

Eksperimental'naya genetika i fiziologiya. Trudy KNC RAN. Vyp. 11. Petrozavodsk, 2007. P. 85–92.

Korotkov Yu. M. Korotkova E. B. New data on ecology of Rana terrestris in the Tuva, Ekologiya. 1976. Vyp. 3. P.

102–103.

Kochetkov S. N. Shubina Yu. E. Distribution and ecology of the common frog in Lipetsk oblast’, Voprosy gerpetologii: Materialy IV s'ezda Gerpetologicheskogo obschestva im. A. M. Nikol'skogo (Kazan', 12–17 oktyabrya 2009 g.). SPb., 2011. P. 113–118.

Krasavcev B. A. Data on ecology of the moor frog, Voprosy ekologii i biocenologii. L.: LGU, 1939. Vyp. 4. P.

253–267.

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

Krivko A. M. On the distribution and ecology of amphibians of Northern Prikaspiy, Biologicheskie nauki.

Alma-Ata, 1976. Vyp. 3. P. 46–48.

Kuz'min S. L. Amphibians and reptiles of the north-west of Moscow, Zemnovodnye i presmykayuschiesya Moskovskoy oblasti. M.: MOIP, 1989. P. 48–60.

Kuz'min S. L. Amphibians of the former Soviet Union. M.: Tovarischestvo nauchnyh izdaniy KMK, 2012. 370 p.

Kuranova V. N. Population dynamics in anuran amphibians in the south-west of Western Siberia, Voprosy gerpetologii: Materialy I s'ezda Gerpetologicheskogo obschestva im. A. M. Nikol'skogo (Puschino). M., 2001. P.

147–149.

Kuranova V. N. Kashtanova M. V. Amphibians and reptiles of the Ilmensky Reserve and Miass suburb area (Chelyabinsk province), Voprosy gerpetologii: Materialy I s'ezda Gerpetologicheskogo obschestva im. A. M.

Nikol'skogo (Puschino). M., 2001. P. 149–152.

Kutenkov A. P. Breeding and some ecological patterns of the moor frog in middle Karelia, Vid i ego produktivnost' v areale: Materialy 4-go Vsesoyuznogo soveschaniya. Ch. V. Voprosy gerpetologii. Sverdlovsk,

1984. P. 25.

Kutenkov A. P. Breeding of anuran amphibians in southern Karelia and impact of human activity, Antropogennye vozdeystviya na prirodu zapovednikov. M.: CNIL Glavohoty RSFSR, 1990. P. 38–50.

Kutenkov A. P. Dynamics of liver, fat bodies and gonads dimensions in the common frog and the moor frog, Ekologiya nazemnyh pozvonochnyh. Petrozavodsk, 1991. P. 14–24.

Kutenkov A. P. Ecology of Rana temporaria in the North-West of Russia. Petrozavodsk, 2009. 140 p.

Kutenkov A. P. Korosov A. V. Biogeography of amphibians of the Kola-Karelian region, Biogeografiya Karelii.

Trudy KNC RAN. Ser. B. Vyp. 2. Petrozavodsk, 2001. P. 103–109.

Kutenkov A. P. Panarin A. E. Shklyarevich F. N. Breeding ecology of anuran amphibians of Karelia and Kola Peninsula, Nazemnye pozvonochnye zhivotnye v zapovednikah severa evropeyskoy chasti RSFSR. M.: CNIL Glavohoty RSFSR, 1990. P. 54–70.

Kushniruk V. A. On the hibernation of some amphibians in the western provinces of Ukraine, Voprosy gerpetologii: Avtoref. dokl. 3 Vsesoyuznoy gerpetol. konf. L.: LGU, 1964. P. 37–38.

Kushniruk V. A. On the biology of the moor frog in the west of Ukraine, Fauna Moldavii i ee ohrana: Materialy dokladov Pervoy respublikanskoy konf. Kishinev, 1970. P. 141.

Lada G. A. Ecological and faunistic analysis of amphibians in central Chernosem'ye. SPb., 1993. 22 p.

Leont'eva O. A. Some aspects of ecology of brown frogs in the northern border of their geographical area, Vzaimodeystvie organizmov v tundrovyh ekosistemah: Tez. dokl. Vsesoyuznoy sovesch. Syktyvkar, 1989. P.

146.

Leont'eva O. A. Pereshkol'nik S. L. Indicator role of herpetofauna in ecosystems with different anthropogenic transformation, Zhivotnyy mir centra lesnoy zony evropeyskoy chasti SSSR. Kalinin, 1982. P. 49–62.

Lobanov V. A. Distribution of the moor frog in Bolshezemelskaya tundra, Voprosy gerpetologii: Avtoref. dokl. 4 Vsesoyuznoy gerpetol. konf. L.: Nauka, 1977. P. 134–135.

The moor frog. Herpetofauna of Tyumen province. URL: http://herptyumen.narod.ru/amphibia/rana_arvalis.html (data obrascheniya 26.10.2015).Lyagushka travyanaya [The common frog], V. A. Krivosheev, Krasnaya kniga Ul'yanovskoy oblasti (griby, zhivotnye). T. 1. Ul'yanovsk, 2004. URL: http://geohobby.ru/enc/02-3-1-002.html Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

(data obrascheniya 24.09.2014).

The common frog, O. A. Ermakov, Krasnaya kniga Penzenskoy obl. T. 2. Penza, 2005. P. 105.

The common frog, A. I. Fayzulin, A. G. Bakiev, Krasnaya kniga Samarskoy obl. T. II. Redkie vidy zhivotnyh. P.

237. URL: https://issuu.com/dd_nn/docs/krasnaq_kniga_samarskoj _oblasti._tom_2 (data obrascheniya 14.09.2014).

–  –  –

Lyapkov S. M. Long-term number dynamics of brown frog populations in Moskowskaya province: natural fluctuations or the response to the increased anthropogenic impact?, Voprosy gerpetologii: Materialy I s'ezda Gerpetologicheskogo obschestva im. A. M. Nikol'skogo (Puschino). M., 2001. P. 171–173.

Maksimov A. A. Merzlyakova E. P. Characteristic of overflows in the floodplain of the Ob river in 1968–1977, Sukcessii zhivotnogo naseleniya v biocenozah poymy reki Obi. Novosibirsk, 1981. P. 165–174.

Maleev V. G. to distribution of amphibians and reptiles in the territory of Ust-Ordinsky autonomous region (upper Priangar'ye), Baykal'skiy zoologicheskiy zhurnal. 2009. No. 1. P. 48–49.

The Meshchera lowland. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Mescherskaya_nizmennost' (data obrascheniya 17.02.2016).

Nikitenko M. F. Amphibians of the Soviet Bukovina, Zhivotnyy mir Sovetskoy Bukoviny. Chernovcy, 1959. P.

160–205.

Oksky Reserve. URL: http://oksky-reserve.ru/index/geography/ (data obrascheniya 21.12.2014).

The rivers Oka and Don Plain. URL: http://ru.wikipedia.org/wiki/Oksko-Donskaya_ravnina (data obrascheniya 17.02.2016).

–  –  –

The moor frog, O. N. Chernyshova, L. N. Erdakov, V. N. Kuranova, M. V. Pestov), Informacionnye materialy k gerpetofaune Sibiri. URL: http://www.balatsky.de/NSO/Amphibii/Rana_arvalis.htm (data obrascheniya 09.09.2014b).

Panchenko I. M. Reproduction efficiency of Rana arvalis in the south-eastern Meshchera, Ekologiya. 1980. No. 6.

P. 95–98.

Pereshkol'nik S. L. Leont'eva O. A. Long-term observations on the variation of the herpetofauna in Prioksko-terrasny State Reserve, Zemnovodnye i presmykayuschiesya Moskovskoy oblasti. M.: MOIP, 1989. P.

84–96.

Pikulik M. M. The amphibians of Belarus. Minsk, 1985. 192 p.

Preobrazhenskaya E. S. Baykalova A. S. Abandance and habitat distribution of amphibians beyond the ponds, Zhivotnyy mir yuzhnoy taygi. Problemy i metody issledovaniya. M.: Nauka, 1984. P. 83–90.

Nature objects of Aktiubinsk province. URL: http://kzgov.docdat.com/docs/76/index-3326806.html (data obrascheniya 05.09.2014).

Ptushenko E. S. Terrestrial vertebrates of the Kursk region. Amphibians and reptiles, Byulleten' MOIP. Otd. biol.

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

1934. T. 33. Vyp. 1. P. 35–51.

Puzachenko Yu. G. Kuz'min S. L. Sandlerskiy R. B. Quantitative estimation of area parameters (on the example of genus Rana ), Zhurnal obschey biologii. 2011. T. 72. No. 5. P. 339–354.

Ravkin Yu. S. Abundance and distribution of the amphibian in the forest zone of the Western and Middle Siberia, Ekologiya. 1976. No. 5. P. 53–61.

Mordovia Republic. Geographic review. URL: www.geografia.ru/mordovia.html (data obrascheniya 04.09.2014).

Ruchin A. B. Ecology of amphibians and reptiles of Mordovia. The common frog Rana temporaria, Trudy Mordovskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika. Saransk, 2015. Vyp. 14. P. 344–358.

Ryzhevich K. K. Landscape and geographical variation in the proportion of Rana temporaria and Rana arvalis numbers in Belarus, Voprosy gerpetologii: Materialy I s'ezda Gerpetologicheskogo obschestva im. A. M.

Nikol'skogo (Puschino). M., 2001. P. 254–255.

Ryzhov M. K. Ruchin A. B. Biology of Rana arvalis in Mordovia. Distribution, abundance and habitats, Biologicheskie nauki Kazahstana. 2007. No. 3. P. 33–39.

Severcov A. S. Lyapkov S. M. Surova G. S. Comparative analysis of ecological niches of common frog and moor frog, Zhurnal obschey biologii. 1998. T. 59. No. 3. P. 279–301.

Sedalischev V. T. Belimov G. T. Bekeneva G. N. Some morphophysiological adaptations of Rana arvalis in southern Yakutia, Voprosy gerpetologii: Avtoref. dokl. 5 Vsesoyuznoy gerpetol. konf. L.: Nauka, 1981. P.

122–123.

Sergeev A. M. Vetsheva A. G. On the drought impact on the number dynamics of the common frog in European part of USSR, Zoologicheskiy zhurnal. 1942. T. 21. Vyp. 5. P. 202–206.

Starikov V. P. Matkovskiy A. V. Spread and some aspects of the common frog ecology in the north of Western Siberia, Vestnik Krasnoyarskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2011. No. 12. P. 125–128.

Tisa. URL: http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_geo/4887/%D0%A2%D0%B8%D1%81%D0%B0 (data obrascheniya 19.04.2015).

Toporkova L. Ya. Varfolomeev V. V. On distribution of amphibians and reptiles on Basegi mountain ridge, Vid i ego produktivnost' v areale: Materialy 4-go Vsesoyuz. sovesch. Ch. V. Voprosy gerpetologii. Sverdlovsk, 1984. P.

44–45.

Toporkova L. Ya. Zubareva E. L. On the ecology of the common frog in the Polar Ural, Trudy Instituta biologii UF AN SSSR. 1965. Vyp. 38. P. 189–193.

The common frog, A. V. Davygora, Krasnaya kniga Orenburgskoy obl. Zhivotnye i rasteniya. Orenburg, 1998.

URL: http://oopt.aari.ru/rbdata/1100/bio/8480 (data obrascheniya 24.09.2014).

The common frog, M. V. Didorchuk, Krasnaya kniga Ryazanskoy oblasti. Redkie i nahodyaschiesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy zhivotnyh. Ryazan', 2001. P. 138.

The common frog, P. V. Repitunov, A. I. Masalykin, Krasnaya kniga Voronezhskoy obl. T. 2. Zhivotnye. Voronezh,

2011. P. 258.

The common frog, V. G. Ischenko, Krasnaya kniga Kurganskoy oblasti. Zemnovodnye. Kurgan, 2012a. P. 94.

The common frog, G. A. Lada, A. P. Sokolov, Krasnaya kniga Tambovskoy oblasti: Zhivotnye. Tambov, 2012b. P.

208.

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

The common frog, V. L. Vershinin, M. V. Chibiryak, Ural'skaya ekologicheskaya enciklopediya. URL:

http://ecoinf.uran.ru/00003437.html (data obrascheniya 31.03.2014).

–  –  –

Ulyanovsc province. Geographic review. URL: http://www.geografia.ru/ulyan.html (data obrascheniya 17.02.2016).

Fomichev S. N. Ecology of island populations of brown frogs in Karelia. Petrozavodsk, 2004. 188 p.

Central Black earth Reserve. URL: http://zapoved-kursk.ru (data obrascheniya 05.09.2014).

Shaposhnikov L. V. Golovin O. Sorokin M. Tarakanov A. Fauna of the Kalinin province. Kalinin, 1959. 460 p.

Sharleman E. V. Note about fauna of amphibians and reptiles in the Kiev suroundings, Materialy k poznaniyu fauny yugo-zapadnoy Rossii. Kiev, 1917. P. 1–17.

Shvarc S. S. Ischenko V. G. Ways of adaptations of terrestrial vertebrates to the Subarctic living conditions.

Sverdlovsk, 1971. 60 p.

Shvecov Yu. G. Amphibians and reptiles of northern Pribaykalie, Voprosy gerpetologii: Avtoref. dokl. 4 Vsesoyuznoy gerpetol. konf. L.: Nauka, 1977. P. 232–235.

Shlyahtin G. V. Tabachishin V. G. Zav'yalov E. V. Tabachishina I. E. Fauna of the Saratov province. Vol. 4.

Amphibians and reptiles. Saratov, 2005. 116 p.

Epova L. A. Kuranova V. N. Babina S. G. Species diversity, spatial distribution, and abundance of amphibians and reptiles in Kuznetsk Alatau natural reserve in altitude gradient (south-east of Western Siberia), Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2013. No. 4 (24). P. 77–97.

Yakovlev V. A. Distribution and habitat allocation of amphibians and reptiles in Altai Reserve, Voprosy gerpetologii: Avtoref. dokl. 4 Vsesoyuznoy gerpetol. konf. L.: Nauka, 1977. P. 241–242.

Yakovlev V. A. On reproduction and development of the moor frog, Rana arvalis, in Altai nature reserve, Ekologiya i sistematika amfibiy i reptiliy. Trudy ZIN AN SSSR. 1979. T. 89. P. 109–117.

Yakovlev V. A. On vertical distribution and reproduction of Rana terrestris in Altai Reserve, Ekologiya. 1980. No.

4. P. 89–90.

Yakovlev V. A. Data on reproducnion of Rana arvalis under conditions of highmountains, Ekologiya. 1981. No. 1.

P. 97–101.

Andrn C., Nilson G. Effects of acidification on Swedish brown frogs, Memoranda soc. fauna et flora fennica.

1988. Vol. 64. No. 3. P. 139–141.

Bea A., Rodriquez-Teijerio J. D., Jover L. L. Relations between meteorological variables and the initiation of the spawning period in populations of Rana temporaria L. in the Atlantic region of the Basque Country (northern Spain), Amphibia – Reptilia. 1986. Vol. 7. No. 1. P. 23–31.

Berger L. Gady I pazy (Amphibia et Reptilia), Fauna sodkowodna Polski. No. 4. Warszawa; Pozna, 1975. 109 s.

Coglniceanu D., Szekely P., Samoil C, Iosif R., Tudor M., Pliau R., Stnescu F., Rozylowicz L. Diversity and distribution of amphibians in Romania, ZooKeys. 2013. No. 296. P. 35–57. DOI: 10.3897/zookeys.296.4872.

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

Costanzo J., de Amaral C., Rosendale A., Lee R. Hibernation physiology, freezing adaptation and extreme freeze tolerance in a northern population of the wood frog., Journ. of exp. boil. 2013. Vol. 216. P. 3461–3473.

Covaciu-Marcov S, D., Cicort-Lucaciu A., Gaceu O., Sas I., Fereni S., Bogdan H. The herpetofauna of the south-western part of Mehedini County, Romania, North-western journ. of zool. (Romania). 2009a. Vol. 5. No. 1.

P. 142–164. URL: http://www.lacerta.de/AS/Bibliografie/BIB_4967.pdf (data obrascheniya 23.08. 2015).

Covaciu-Marcov S, D., Dinc I., Dimancea N. The herpetofauna of the hydrographical basin of the Moca stream

from Valea lui Mihai town, Bihor County, Romania, Biharean biologist. 2009b. Vol. 3. No. 2. P. 125–131. URL:

http://biozoojournals.ro/bihbiol/cont/v3n2/bb.031118.Covaciu.pdf (data obrascheniya 30.04. 2015).

Delft J. van, Creemers R. Distribution, status and conservation of the moor frog (Rana arvalis) in the

Netherlands, Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 255–268. URL:

http://www.ravon.nl/Portals/0/Pdf/21-van%20Delft%20%20Cremers%20DEF%20DEF.pdf (data obrascheniya 15.01.2013).

Demeter L., Cserg A-M., Sndor A. D., Imets I., Vizauer C. T. Natural treasures of the Csk Basin (Depresiunea Cicului) and Csk Mountains (Munii Ciucului), Mountain hay meadows: hotspots of biodiversity and traditional culture.2011.URL:http://www.mountainhaymeadows.eu/online_publication/03-natural-treasures-of-the-csik-bas in-and-csik-mountains.html (data obrascheniya 30.04. 2015).

Demeter L., Kelemen A. Data on the distribution and population size of amphibians in the Csk Mountains (Munii Ciucului), Eastern Carpathians, Romania, Mountain hay meadows: hotspots of biodiversity and traditional culture.2011.URL:http://www.mountainhaymeadows.eu/online_publication/06-data-on-the-distribution-and-pop ulation-size-of-amphibians-in-the-csik-mountains.html (data obrascheniya 30.04. 2015).

Dolmen D. Norwegian amphibians and reptiles; current situation 1985, Studies in Herpetology (Roek Z. ed.).

Prague, 1986. P. 743–746.

Dolmen D. Distribution, habitat, ecology and status of the moor frog (Rana arvalis) in Norway, Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 167–178.

Elmberg J. kergrodan. En artversikt samt nya rn om dess utbredning i Nord-och Mellansverige, Fauna och flora. 1978. Vol. 73. No. 2. R. 69–78.

Elmberg J. Apparent lack of territoriality during the breeding season in a boreal population of common frogs Rana temporaria, Herpetol. journ. 1986. Vol. 1. No. 2. P. 81–85.

Elmberg J. Factors affecting male yearly mating success in the common frogs Rana temporaria, Behav. ecol.

sociobiol. 1991. Vol. 28. P. 125–131.

Elmberg J. Grod- och krldjurens utbreding i Norrland, Natur i Norr (Ume). 1995. rgng 14, h. 2. P. 57–82.

Elmberg J. Ecology and life history of the moor frog (Rana arvalis) in boreal Sweeden, Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 179–194.

Elmberg J., Lundberg P. Intraspecific variation in calling, time allocation and energy reserves in breeding male common frogs Rana temporaria, Annales zool. fennici. 1991. Vol. 28. No. 1. P. 23–29.

Gasc J, P., Cabela A., Crnobrnja-Isailovic J, Dolmen D., Grossenbacher K., Haffner P., Lescure J., Martens H., Martinez R., Maurin H., Oliviera M., Sofianidou T., Veith M., Zuiderwijk A. (eds). Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris, 1997. 516 p.

Gisln T., Kauri H. Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles, with notes on their growth and ecology, Acta vertebrat. 1959. Vol. 1. No. 3. P. 191–397.

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

Glandt D. Rana arvalis Nilsson, 1842 — Moorfrosch, Handbuch der reptilian und amphibien Europas/ Band 5/III A:

froschlurche (Anura) III A (Ranidae I). AULA–Verlag, 2014. S. 12–113.

Glasnovi P., Krystufek B., Sovinc A., Bojovi M., Porej D. Protected area gap analysis (final report). 2009. 327 p.

URL: http://www.discoverdinarides.com/files/file/gap-analysis-final-report-1363265933.pdf Gleed-Owen C. P. Subfossil records of Rana cf. lessonae, Rana arvalis and Rana cf. dalmatina from Middle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence for native status, Amphibia – Reptilia. 2000. Vol. 21. P.

57–65.

Haapanen A. Site tenacity of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (R. arvalis Nilss.), Annales zool. fennici. 1970. Vol. 7. No. 1. P. 61–66.

Hangartner S., Laurila A., Rsnen K. Adaptive divergence of the moor frog (Rana arvalis) along an acidification

gradient, BMC Evolutionary Biology. 2011. Vol. 11. P. 336. URL:

http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/366 (data obrascheniya 13.03.2015).

Hartel T., llerer K., Demeter L., Nemes Sz., Moga C., Coglniceanu D. Using a habitat based approach in mapping amphibian distribution in Romania: study case of the Saxon cultural landscape in the Trnava Mare basin. URL: www.mihaieminescutrust.org/files/studies/Hartel.amphibian.distribution.pdf (data obrascheniya 23.09.2014).

Heimer W. Amphibienvorkommen im Ostteil des landkreises Darmstadt-Dieburg, Hess. faun. briefe. 1981. Vol. 1.

No. 2. S. 20–23.

Her I. Vsledky vzkumu prostorov aktivity skokana hndgo, Rana temporaria L., 1758, v Krknosskm nrodnim parku, Sbornik nrodneho muzea v Praze. 1982. T. 38 B. No. 4. S. 239–263.

Ishchenko V. Rana arvalis Nilsson, 1842, Atlas of amphibians and reptiles in Europe (Gasc J, P. ed.). Paris, 1997.

P. 128–129.

Jablonski D., Jandzik D., Gvodik V. New records and zoogeographic classification of amphibians and reptiles

from Bosnia and Herzegovina, North-western journ. of zool. (Romania). 2012. Vol. 8. No. 2. P. 324–337. URL:

http://biozoojournals.3x.ro/nwjz/index.html Jdrzejewska B., Brzeziski M., Jdrzejewski W. Seasonal dynamics and breeding of amphibians in prestine forests (Biaowiea National Park, E Poland) in dry years, Folia zool. 2003. Vol. 52. No. 1. P. 77–86.

Juszczyk W. Pazy i gady kraiowe. Warszawa, Cze 2, 1987. 384 s.

Koskela P., Pasanen S. The wintering of the common frog, Rana temporaria L., in northern Finland, Aquilo, ser.

zool. 1974. Vol. 15. P. 1–17.

Kutenkov A. P., Panarin A. E. Ecology and status of populations of the common frog (Rana temporaria) and the moor frog (Rana arvalis) in northwestern Russia with notes on their distribution in Fennoscandia, Amphibian populations in the Commonwealth of Independence States: current status and declines. Moscow: Pensoft, 1995.

P. 64–70.

Laan R., Verboom B. Effects of pool size and isolation on amphibian communities, Biol. conserv. 1990. Vol. 54. P.

251–262.

Loman J. Macro- and microhabitat distribution in Rana arvalis and R. temporaria (Amphibia, Anura, Ranidae) during summer, Journ. of herpetol. 1978. Vol. 12. No. 1. P. 29–33.

Loman J. Annual and daily locomotor activity of the frogs Rana arvalis and R. temporaria, Brit. journ. of herpetol.

1980. Vol. 6. No. 3. P. 83–85.

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

Loman J. Density and survival of Rana arvalis and Rana temporaria, Alytes. 1984. Vol. 3. No. 4. P. 125–134.

Loman J., Andersson G. Monitoring brown frogs Rana arvalis and Rana temporaria in 120 south Swedish ponds 1989–2005. Mixed trends in different habitats, Biological conserv. 2007. Vol. 135. P. 46–56.

Loman J., Lardner B. Does pond quality limit frogs Rana arvalis and R. temporaria in agricultural landscapes? A field experiment, Journ. of applied ecol. 2006. P. 690–700.

Miaud C., Guytant R., Humbert A. Age structure in montane population of common frog (Rana temporaria), 8th Ordinary general meeting Societas Eur. Herpetol. Bonn, 1995. P. 85–86.

Montanarella L., Jones R. J. A., Hiederer R. The distribution of peatland in Europe, Mires and Peat. 2006. Vol. 1.

Article 01, 10 pp. URL: http://www.mires-and-peat.net.

Okulova N. M. Amphibians in northern European Russia, Amphibian populations in the Commonwealth of Independent States: current status and declines. Moscow: Pensoft, 1995. P. 59–63.

Opatrn E. Beitrag zur erkenntnis der verbreitung der amphibienfauna in der Tschechoslowakei, Acta univer.

palack. olom. 1978. T. 59. S. 205–220.

Pasanen S., Karha M. Can boreal common frog (Rana temporaria L.) survive in frost?, Annales zool. fennici.

1997. Vol. 34. No. 4. P. 247–250.

Pasanen S., Sorjonen J. Partial terrestrial wintering in a northern common frog population (Rana temporaria L.), Annales zool. fennici. 1994. Vol. 31. No. 2. P. 275–278.

Pascual X., Montori A. Contribucion al estudo de Rana temporaria L. (Amphibia, Ranidae) en Santa Fe del Monsteny (Barcelona). I. Descripcion de la zona y estima de la poblacion, Miscel. zool. 1981. No. 7. P. 109–115.

Petrov B. 4. Amphibians and reptiles of Bulgaria: fauna, vertical distribution, zoogeography, and conservation,

Biogeography and ecology of Bulgaria (V. Fet and A. Popov eds.). Springer, 2007. P. 85–107. URL:

http://www.nmnhs.com/downloads/pdfs/petrov-boyan/biogeograpgy-ecology-bulgaria-2007-85-107.pdf.

Petrov B., Tzankov N., Strijbosch H., Popgeorgiev G., Beshkov V. The herpetofauna (Amphibia and Reptilia) of the Western Rhodopes mountain (Bulgaria and Greece), Beron P. (ed.). Biodiversity of Bulgaria. 3. Biodiversity

of Western Rhodopes (Bulgaria and Greece). Sofia, 2006. P. 863–912. URL:

http://www.lacerta.de/AS/Bibliografie/BIB_1439.pdf Puky M., Shd P. Distribution and status of the moor frog (Rana arvalis) in Hungary, Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 309–316.

Puky M., Shd P., Szvniyi G. Magyarorszg herpetolgiai atlasza. Herpetological atlas of Hungary. Budapest, 2005. 207 p.

Rsnen K., Laurila A., Meril J. Carry-over effects of embryonic acid conditions on development and growth of Rana temporaria tadpoles, Freshwater biol. 2002. Vol. 47. P. 19–30.

Rittenhouse T., Semlitsch R. Distribution of amphibians in terrestrial habitat surrounding wetlands, Wetlands, 2007. Vol. 27. No. 1. P. 153–161. URL: http://www.researchgate.net/ publication/226216986_Distribution_of_amphibians_in_terrestrial_habitat_surrounding_wetlands.

Roek Z., andera M. Distribution of Rana arvalis in Europe: a historical perspective, Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 135–150.

Sas I., Covaciu-Marcov S, D., Demeter L., Cicort-Lucaciu A, S., Strugariu A. Distribution and status of the moor frog (Rana arvalis) in Romania, Zeitschrift fr feldherpetologie. 2008. Suppl. 13. P. 337–354.

Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

Sas I., Covaciu-Marcov S, D., Kovcs E, H., Radu N, R., Tth A., Popa A. The populations of Rana arvalis Nills.

1842 from the Ier Valley (The Western Plain, Romania): present and future, North-western journ. of zool.

(Romania). 2006. Vol. 2. No. 1. P. 1–16. http://01.nwjz.2.1.Sas.pdf Savage R. M. The breeding behaviour of the common frog Rana temporaria Linn., and Bufo bufo Linn., Proc. zool.

soc. London, 1934. Vol. 6. P. 55–70.

Serra-Cobo J., Lacroix G., White S. Comparison between the ecology of the new europaean frog Rana pyrenaica and that of four pyrenean amphibians, Journ. of zool. 1998. Vol. 246. No. 2. P. 147–154.

Schmid W. D. Survival of frogs in low temperature, Science. 1982. Vol. 215. No. 4533. P. 697–698.

Schweiger M. Rana arvalis near Vienna (video). URL: http://www.youtube.com/watch?v=bXJMK3ocgFY (data obrascheniya 19.11.2014).

Strijbosch H. Habitat selection of amphibians during their aquatic phase, Oikos. 1979. Vol. 33. No. 3. P. 363–372.

Storey K. B. Persistence of freeze tolerance in terrestrially hibernating frogs after spring emergence, Copeia.

1987. No. 3. R. 720–726.

Stugren B. Geographic variation and distribution of the moor frog, Rana arvalis Nills., Annales zool. fennici.

1966. Vol. 3. No. 1. P. 29–39.

Sztatecsny M., Hdl W. Can protected mountain areas serve as refuges for declining amphibians? Potential threats of climate change and amphibian chytridiomycosis in alpine amphibian population, Ecology of mountains. 2009. Vol. 1. No. 2. P. 19–24.

Sztatecsny M., Preininger D., Freudmann A., Matthias-Claudio L., Maier F., Hdl W. Don’t get the blues:

conspicuous nuptial coloration of male moor frogs (Rana arvalis) support visual mate recognition during

scramble competition in large breeding aggregations, Behav. ecol. sociobiol. 2012. Vol. 66. P. 1587–1593. DOI:

10.1007/s00265-012-1412-6.

Terhivuo J. Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile species with reference to their ranges in northern Europe, Annales zool. fennici. 1981. Vol. 18. No. 3. P. 139–164.

Thiesmeier B. Untersuchungen zur Jahresaktivitat der erdkrote (Bufo bufo Linnaeus, 1758) und des grasfrosches (Rana temporaria Linnaeus, 1758) im Niederbergishen land, Decheniana. 1992. Vol. 145. S. 146–164.

Vences M., Grossenbacher K., Puente M., Palanca A., Vieites D. The Cambales fairy tale: elevational limits of Rana temporaria (Amphibia, Ranidae) and other Europaean amphibians revisited, Folia zool. Vol. 2003. 52. No.

3. P. 189–202. URL: http://www.ivb.cz/folia/52/2/189-202.pdf.

Vences M., Pique N., Lopez A., Puente M., Miramontes C., Vieites D. R. Summer habitat population estimate and body size variation in a high altitude population of Rana temporaria, Amphibia – Reptilia. 1999. Vol. 20. No. 4. P.

426–435.

Vogrin N. The status of Amphibians in Slovenia, Froglog. The newsletter of IUCN DAPTF. 1997. No. 20. P. 1–2.

Vos C. C., Chardon J. P. Effects of habitat fragmentation and road density on the distribution pattern of the moor frog Rana arvalis, Journ. of applied ecol. 1998. Vol. 35. P. 44–56.

Vos C. C., Goedhart P., Lammertsma D., Spitzen-Van der Sluijs A. Matrix permeability of agricultural landscapes:

an analysis of movements of the common frog (Rana temporaria), Herpetol. j. 2007. Vol. 17. P. 174–182.

Vukov T., Kalezi M., Tomovi L., Krizmani I., Jovi D., Duki G. Amphibians in Serbia — distribution and diversity patterns, Bull. of the Natural Museum (Serbia). 2013. No. 6. P. 90–112. DOI: 10.5937/bnhmb1306090V Kutenkov A. Spatial-ecological divergence of the common frog (Rana temporaria L.) and the moor frog (Rana arvalis Nilss.) within their geographic ranges // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 451.

Wind-Larsen H., Jrgensen C. B. Hormonal control of seasonal growth in a temperate zone toad Bufo bufo, Acta zool. 1987. Vol. 68. No. 1. P. 49–56.

Барбазюк Е. В. Многолетняя динамика численности тетерева Lyrurus tetrix в степной зоне Оренбуржья под влиянием пожаров (на примере Буртинской степи заповедника «Оренбургский») // Принципы экологии. 2017. №

1. С. 52–60. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5602

–  –  –

Введение В сообщении приводятся данные по многолетней динамике численности тетерева Lyrurus tetrix в Буртинской степи заповедника «Оренбургский» в условиях возрастания числа пожаров и площади гарей на этом участке за последние десятилетия (рис. 1). Появившиеся недавние исследования по оценке ситуации с пожарами в Буртинской степи за многолетний период (Павлейчик, 2015) позволили проследить воздействие пирогенного фактора на численность тетерева краеареального подвида Lyrurus tetrix viridanus Lorenz, 1891 (Потапов, 1987) на данной ООПТ за многолетний период. Актуальность работы обусловлена резким увеличением площади распространения и частоты пожаров в Оренбургской области в целом, начиная с середины 1990-х годов (Павлейчик, 2016), на фоне неизученности тенденций изменения численности тетерева на краю ареала в регионе. По некоторым данным, в сопредельной лесостепной зоне башкирского Предуралья, где тетерев более обычен, его численность с каждым годом падает, несмотря на то, что целые поля с неубранным подсолнухом – кормовой базой птиц в зимнее время – остаются под снегом (Валуев, 2002).

Целью данной работы является оценка воздействия пожаров на динамику численности тетерева в условиях степной зоны, на границе гнездового ареала, и установление зависимости между ежегодной численностью особей и площадью гарей на рассматриваемом участке заповедника.

Барбазюк Е. В. Многолетняя динамика численности тетерева Lyrurus tetrix в степной зоне Оренбуржья под влиянием пожаров (на примере Буртинской степи заповедника «Оренбургский») // Принципы экологии. 2017. №

1. С. 52–60. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5602

–  –  –

Материалы Буртинская степь площадью 4500 га расположена в Оренбургской области (N 51°13.727’ E 056°39.990’) и входит в состав Государственного природного заповедника «Оренбургский», основанного в 1989 г. Участок лежит в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных черноземах с наибольшим распространением ковыля Залесского (Stpa zalsskii) (Калмыкова, 2008). Центральную часть участка с абсолютными отметками 230–420.9 м занимает водораздельное плато Муюлды протяженностью до 5 км и шириной до 1.2 км, с него берут начало балки Кулинсай, Таволгасай, Кызылсай и Белоглинка. По балкам и в складках холмов встречаются осиновые и березово-осиновые колки, а по ручьям распространены черноольшаники – излюбленные и постоянные местообитания тетерева в данной местности на протяжении всего года. Устойчивый снежный покров держится примерно с декабря по конец марта. Участок окружают безлесные равнинные пастбища и зарастающие брошенные поля сельскохозяйственного назначения. Таким образом, основная масса горных колков в районе сосредоточена исключительно на территории Буртинской степи, что делает участок репрезентативным для проведения анализа численности тетерева и оценки ситуации.

Данные по численности тетерева в Буртинской степи за период 1992–2015 гг. (1993 г. пропущен в анализе) взяты из архива заповедника «Оренбургский». Учеты крупных млекопитающих и птиц, попутно с патрулированием, осмотром территории на транспортном средстве и пешком, во время проведения биотехнических мероприятий, проводились на регулярной основе бессменным коллективом инспекторов за все время существования данной территории. Учетные маршруты представляли собой несколько основных полевых дорог с пунктами остановок в балках и на возвышенностях, а также пешие тропы по пересеченной местности, которые проходили через все основные балки, биотопы, где встречаются тетерева на участке, включая известные токовища. В безморозный период частота учетов составляла 2–5 в неделю по нескольку часов каждый. В зимнее время и ранней весной количество продолжительных учетов сокращалось из-за погодных условий и труднодоступности балок.

Во время каждого учета учетчик регистрировал птиц в подавляющем большинстве случаев однократно (редко двукратно). Зимой иногда фиксировали следы, а во время токования – голоса тетеревов.

Маршруты чередовались, поэтому в целом вся территория обследована относительно равномерно. За период 1992–2015 гг. зарегистрировано в общей сложности 756 встреч тетерева в Буртинской степи, Барбазюк Е. В. Многолетняя динамика численности тетерева Lyrurus tetrix в степной зоне Оренбуржья под влиянием пожаров (на примере Буртинской степи заповедника «Оренбургский») // Принципы экологии. 2017. №

1. С. 52–60. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5602 при этом 38 % встреч приходилось на верховья балок Белоглинка и Таволгасай, в центральной части участка.

Важно отметить, что колки в Буртинской степи сильно изолированы между собой, не соединяются в обширные лесные массивы, как, например, в сопредельном лесостепном регионе Башкортостан, и хорошо просматриваются с дорог и смотровых площадок. Максимальная площадь отдельно взятого колка не превышает 11.5 га (черноольшаник), площадь второго по размеру колка (в верховьях балки Белоглинка) составляет примерно 10 га. Площадь других колков, разбросанных по балкам, на порядок меньше. Это обстоятельство облегчало работу по учету тетеревиных стай, снижая их недооценку.

Буртинская степь является образцово-показательным участком Оренбургского заповедника, и его персонал (потомки оренбургских немцев) скрупулезно ведет летопись с 1990-х годов по настоящее время, в связи с чем какие-либо искажения информации или пропуски в учетах исключены. Все наблюдения персонала неоднократно подтверждались исследованиями научных сотрудников, выезжающих на работу в Буртинскую степь, в том числе автором данной статьи.

Средняя численность особей за год (Naverage) высчитывалась суммированием всех особей за календарный год и делением на количество встреч за этот год. Под максимальным размером стаи за год (Nmax) понимается рекордное зарегистрированное количество птиц в стае за одну встречу в пределах календарного года.

Данные по пожарам взяты из научных отчетов В. М. Павлейчика, которые легли в основу серии научных статей (Павлейчик, 2015, 2016). Границы гарей визуализировались по космическим изображениям на основе данных со спутников Landsat (Павлейчик, 2015), затем их площадь (S) в Буртинской степи выражалась в гектарах и процентах (начиная с 1984 года).

Методы Для изучения связей между площадью гарей и рядом показателей по тетереву проводился анализ линейных и полиномиальных трендов этих показателей (корреляционно-регрессионный анализ) в программе Statistica 10. Оценивалась значимость уравнений полиномиальных регрессий, подбирался наилучший полином для каждого из показателей.

Фактически с помощью полиномов было выполнено сглаживание временных рядов показателей обилия тетерева и площади гарей, при котором в качестве аргументов использовали года наблюдений.

Для построения полиномов были введены дополнительные переменные: степени полинома от 2 до 6 для переменной t-время. Переменная t-время эквивалентна годам 1991–2015. В результате, например, полином 6-й степени для оцениваемых показателей имел следующий вид: a0 + a1t + a2t2 + a3t3 + a4t4 + a + a6t6, где строились серии уравнений полиномиальной времени.

5t Далее a0–a6 – коэффициенты полинома, t–t – степени регрессии для зависимости каждого из показателей (зависимая переменная) от времени t (независимая переменная, год) со степенями полиномов от 1 до 6 для поиска наиболее адекватного уравнения. При этом исключались члены со статистически незначимыми коэффициентами. Так, для показателя «Площадь гарей» был подобран полином 5-й степени, из которого были исключены его статистически незначимые 2-я и 3-я степени (наибольшие р-значения), в результате чего полином приобрел вид: a0 + a1t + a2t4 + a3t5.

Затем находили расчетные значения регрессии для статистически значимых полиномов сравниваемых показателей и корреляцию между ними.

Результаты Начиная с 1984 г., наблюдается тенденция увеличения площади гарей в Буртинской степи (рис.

1). Тем не менее последний обширный степной пожар, охвативший более 80 % площади участка и который не удалось вовремя локализовать, имел место в 2003 г. (рис. 1). В итоге при рассмотрении временного отрезка с данными за 1991–2015 гг. тренд по площади гари меняется на противоположный:

после ряда лет роста идет спад (см. графики далее).

Поскольку уравнение линейной регрессии для показателя «Площадь гарей» оказалось незначимым (y = 60.7974 – 0,865 * x, r = –0.1910; p = 0.6505; R2 = 0.0365), проведение дальнейшего корреляционного анализа линейных трендов численности тетерева и площади пожарищ нецелесообразно, и лучше оперировать полиномами.

Для оценки воздействия пирогенного фактора на состояние локальной популяции тетерева была предпринята попытка оценить характер связи между площадью гарей в Буртинской степи и следующими показателями "Средняя численность особей за год" и "Максимальный размер стаи за год".

Рассмотрим их по порядку.

Барбазюк Е. В. Многолетняя динамика численности тетерева Lyrurus tetrix в степной зоне Оренбуржья под влиянием пожаров (на примере Буртинской степи заповедника «Оренбургский») // Принципы экологии. 2017. №

1. С. 52–60. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5602 Средняя численность особей за год Средняя численность изменялась от 1.71 особи в 1996 г. до 8.47 особи в 2009 г. Всплеск численности наблюдался с 2006 по 2009 г. на фоне отсутствия крупных пожаров с 2003 г. Для показателя «Площадь гарей» ни одна из степеней полинома (t–t6) не оказалась статистически значимой.

Оптимальным и статистически значимым вариантом стал полином 5-й степени с исключенными 2-й и 3-й степенями (t, t4, t5; N = 8; R2 = 0.7652; F = 5.4315; р = 0.0496) (рис. 2). Иными словами, показатель «Площадь гарей» (всего 8 наблюдений) значимо зависит от 1-й, 4-й и 5-й степеней времени.

–  –  –

Для показателя «Средняя численность за год» был подобран статистически значимый полином 4-й степени (t, t2, t3, t4; N = 23; R2 = 0.4418; F = 3.5622; р = 0.0262) (рис. 3).

Рис. 3. Итоги полиномиальной регрессии для показателя «Средняя численность за год»

Fig. 3. The results of the polynomial regression for the parameter Average Numbers per Year Между расчетными регрессионными значениями показателей «Площадь гарей» и «Средняя численность за год» обнаружилась высокая отрицательная и значимая корреляция (r = –0.7264, р = 0.002), что говорит о сильной обратной зависимости между площадью пожарищ и средней численностью птиц за год (рис. 4).

Барбазюк Е. В. Многолетняя динамика численности тетерева Lyrurus tetrix в степной зоне Оренбуржья под влиянием пожаров (на примере Буртинской степи заповедника «Оренбургский») // Принципы экологии. 2017. №

1. С. 52–60. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5602 Рис. 4. Средняя численность особей тетеревов за год (Naverage) и площадь гарей (S) в Буртинской степи за 1991–2015 гг. Исходные значения и полиномиальные регрессии: 1 – площадь гарей, 2 – предсказанная площадь гарей, 3 – средняя численность за год, 4 – предсказанная средняя численность за год Fig. 4. Average numbers of the Black Grouse per year (Naverage) and burnt area (S) in Burtinskaya Steppe, 1991–2015. Initial values and polynomial regressions: 1 – Burnt Area, 2 – Burnt Area Predicted, 3 – Average Number per Year, 4 – Average Predicted Number per Year Максимальный размер стаи за год Максимальное количество особей в стае наблюдалось в осенне-зимний период с колебанием от 7 особей в 1996 г. до 64 в 2009 г. Данный показатель был выбран для анализа, исходя из предположения, что чем выше успех гнездования у тетерева в летний период, тем крупнее формируемые стаи в осенне-зимний период, состоящие в том числе из местных молодых птиц, взрослых самцов и самок.

Наиболее крупные стаи на участке наблюдали в 2009, 2011 и 2012 гг. на фоне отсутствия крупных пожаров с 2003 г.

Статистически значимая полиномиальная регрессия для площади гарей уже построена (рис. 2).

Далее находим наилучшее описание полинома для показателя «Максимальный размер стаи за год». Им оказался статистически значимый полином 6-й степени (t, t2, t3, t4, t5, t6; N = 23; R2 = 0.6553; F = 5.0695; р = 0.0043) (рис. 5).

Барбазюк Е. В. Многолетняя динамика численности тетерева Lyrurus tetrix в степной зоне Оренбуржья под влиянием пожаров (на примере Буртинской степи заповедника «Оренбургский») // Принципы экологии. 2017. №

1. С. 52–60. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5602 Рис. 5. Итоги полиномиальной регрессии для показателя «Максимальный размер стаи за год»

Fig. 5. The results of the polynomial regression for the parameter Maximum Size of Flock per Year Коэффициент корреляции, найденный между построенными значениями регрессий, равен –0.589 (r = –0.5899, р = 0.002), что говорит о средней обратной зависимости между площадью гарей и максимальным размером стаи (рис. 6).

Рис. 6. Максимальный размер стаи тетеревов за год (Nmax) и площадь гарей (S) в Буртинской степи за 1991–2015 гг. Исходные значения и полиномиальные регрессии: 1 – площадь гарей, 2 – предсказанная площадь гарей, 3 – макс. размер стаи, 4 – предсказанный макс. размер стаи Fig. 6. Maximum size (Nmax) of the Black Grouse flock per year and burnt area (S) in Burtinskaya Steppe, 1991-2015. Initial values and polynomial regressions: 1 – Burnt Area, 2 – Predicted Burnt Area, 3 – Барбазюк Е. В. Многолетняя динамика численности тетерева Lyrurus tetrix в степной зоне Оренбуржья под влиянием пожаров (на примере Буртинской степи заповедника «Оренбургский») // Принципы экологии. 2017. №

1. С. 52–60. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5602 Maximum Size of Flock, 4 – Maximum Predicted Size of Flock Обсуждение Пожары в Буртинской степи происходили в разное время года. Воздействие пирогенного фактора на численность популяции тетерева могло проявляться как в прямом уничтожении кладок, птенцов и местообитаний, так и, по-видимому, опосредованно, через ухудшение кормовой базы – насекомых, побегов, древесных почек, ягодных полей по опушкам леса. Поскольку в кормовой рацион тетерева входят элементы, страдающие от огня в первую очередь: концевые побеги, почки и сережки березы, осины, ольхи, различные семена и созревающие ягоды, плоды шиповника, почки, побеги ивы, животные корма (Потапов, 1987). Восстановление численности наблюдается через несколько лет после каждого обширного пожара.

В настоящее время огнем уничтожена практически вся островная древесная растительность по периферии Буртинской степи. На месте некогда спелых старовозрастных березово-осиновых колков наблюдается восстановление поросли. В центральной части участка древесные массивы в том или ином поврежденном состоянии пока сохраняются. В их числе колки в верховьях балок Белоглинка и Таволгасай. Это связано с тем, что в центре участка рельеф повышается, колки по склонам плато Муюлды становятся крупнее, доступ огня к ним в большей степени затруднен из-за складчатости местности, как правило, в каждом колке увлажнение выше из-за выхода на поверхность грунтовых вод, и в большинстве случаев при распространении огня вглубь территории персонал успевает предпринять меры по его локализации. В результате в центральных балках пожар повреждает зачастую только края колка на ту или иную глубину, ядро же колка остается нетронутым. Этим можно объяснить, почему после масштабных пожаров, когда сгорает более 80 % территории, тетерев в ограниченном числе остается на участке. Сохраняющиеся ядра колков, по-видимому, позволяют тетереву переживать несколько неблагоприятных лет и в последующем восстанавливать численность по мере улучшения кормовой базы и восстановления местообитаний.

К сожалению, достоверные данные по численности тетерева за пределами Буртинской степи в Оренбуржье отсутствуют, поэтому сравнение полученной картины с другими паттернами на уровне региона не представляется возможным.

Заключение Зависимость показателей численности от площади гарей хорошо описывается криволинейной регрессией. Выявлена достоверная связь между расчетными значениями средней численности птиц, максимальным размером стай и расчетными значениями размера пожарищ на участке заповедника.

Предполагается, что снижение численности тетерева после обширных пожаров в заповеднике связано с ухудшением условий питания и прямым уничтожением гнездовых биотопов.

Библиография Валуев В. А. Зимняя орнитофауна лесостепной зоны Предуралья Башкирии [Winter avifauna of the forest-steppe zone in Cis-Ural region of Bashkortostan] // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Академкнига, 2002. С. 63–69.

Калмыкова О. Г. Закономерности распределения степной растительности «Буртинской степи»

(Госзаповедник «Оренбургский»): Автореф. дис. … канд. биол. наук [Distribution regulations of steppe vegetation in Burtinskaya Steppe Site (Orenburg State Nature Reserve): published summary of a PhD thesis in biology]. СПб., 2008. 24 с.

Павлейчик В. М. Пространственно-временная структура пожаров на заповедном участке «Буртинская степь» [Spatial and temporal structure of the fires in reserved Burtinskaya Steppe Site] // Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН. 2015. Вып. 4. С 1–11.

Павлейчик В. М. Многолетняя динамика природных пожаров в степных регионах (на примере Оренбургской области) [Long-term dynamics of natural fires in the steppe regions (by the example of the Orenburg Region)] // Вестник ОГУ. 2016 (194). С. 74–80.

Потапов Р. Л. Тетерев. Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные [The Black Grouse. Birds of the USSR.

Барбазюк Е. В. Многолетняя динамика численности тетерева Lyrurus tetrix в степной зоне Оренбуржья под влиянием пожаров (на примере Буртинской степи заповедника «Оренбургский») // Принципы экологии. 2017. №

1. С. 52–60. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5602 Galliformes, Gruiformes]. Л.: Наука, 1987. 528 с.

Благодарности Автор выражает благодарность В. М. Павлейчику за любезно предоставленные данные.

Работа выполнена в рамках плановой бюджетной темы института «Степи России:

ландшафтно-экологические основы устойчивого развития, обоснование природоподобных технологий в условиях природных и антропогенных изменений окружающей среды» (№ 0421-2016-0001).

Barbazyuk E. Long-term population dynamics of the Black Grouse Lyrurus tetrix in the steppe zone of Orenburg region under the influence of fires (on the example of Burtinskaya Steppe, Orenburg Reserve) // Principy kologii. 2017. Vol.

6. № 1. P. 5260.

–  –  –

References Valuev V. A. Winter avifauna of the forest-steppe zone in Cis-Ural region of Bashkortostan, Materialy k rasprostraneniyu ptic na Urale, v Priural'e i Zapadnoy Sibiri. Ekaterinburg: Akademkniga, 2002. P. 63–69.

Kalmykova O. G. Distribution regulations of steppe vegetation in Burtinskaya Steppe Site (Orenburg State Nature Reserve): published summary of a PhD thesis in biology. SPb., 2008. 24 p.

Pavleychik V. M. Spatial and temporal structure of the fires in reserved Burtinskaya Steppe Site, Byulleten' Orenburgskogo nauchnogo centra UrO RAN. 2015. Vyp. 4. S 1–11.

Pavleychik V. M. Long-term dynamics of natural fires in the steppe regions (by the example of the Orenburg Region), Vestnik OGU. 2016 (194). P. 74–80.

Barbazyuk E. Long-term population dynamics of the Black Grouse Lyrurus tetrix in the steppe zone of Orenburg region under the influence of fires (on the example of Burtinskaya Steppe, Orenburg Reserve) // Principy kologii. 2017. Vol.

6. № 1. P. 5260.

Potapov R. L. SR. The Black Grouse. Birds of the USSR. Galliformes, Gruiformes. L.: Nauka, 1987. 528 p.

Гродницкий Д. Л., Гуров А. В. Избирательность дополнительного питания черного пихтового усача

Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera: Cerambycidae) // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 61–69. DOI:

10.15393/j1.art.2017.5882

–  –  –

Введение Некоторые стволовые насекомые способны размножаться в массе и вызывать изменение состава верхнего яруса таежных экосистем. Допустимо предполагать, что жуки при дополнительном питании выбирают виды деревьев, в которых развивались их личинки. Ниже следует описание результатов трехлетних наблюдений за пищевыми предпочтениями черного пихтового усача Monochamus urussovi Fisch. – многочисленного вида на пихте сибирской Abies sibirica Ledeb. Для сравнения был выбран малый черный усач M. sutor L. – обычный таежный вид, который не образует очагов массового размножения и никогда не был обнаружен на пихте (рис. 1).

Оба вида давно привлекают внимание энтомологов, и их названия на русском языке в разных трудах различны. M. urussovi называли большим черным хвойным, большим черным еловым, большим еловым усачом (или дровосеком) (Коломиец, 1960; Земкова, 1965; Криволуцкая, 1965; Петренко, 1965;

Богданова, 1976; Кондаков и др., 1979; Гусев, 1984; Никитский, Ижевский, 2005). M. sutor также упоминали как малого черного елового, черного елового, малого черного усача (или дровосека) (Коломиец, 1960; Земкова, 1965; Петренко, 1965; Агафонова, Антонов, 2014).

Гродницкий Д. Л., Гуров А. В. Избирательность дополнительного питания черного пихтового усача

Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera: Cerambycidae) // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 61–69. DOI:

10.15393/j1.art.2017.5882

–  –  –

M. urussovi размножается в массе только на пихте и только в Сибири (Прозоров, 1958; Исаев, 1971;

Исаев и др., 1982; Ветрова, 1986, 1987; Исаев и др., 1988; Ветрова и др., 1998), хотя встречается повсюду от восточных до западных границ бывшего Советского Союза: в коллекции Зоологического института РАН в Санкт-Петербурге хранятся лишь единичные находки этого вида из Финляндии и Польши, а в Карелии вид заслуживает внесения в Красную книгу (Е. Б. Яковлев, личное сообщение).

Рис. 2. Личинка черного пихтового усача Fig. 2. A larva of black fir sawyer Из-за своих крупных размеров личинки жука (рис. 2) не могут развиваться на подросте, а только на деревьях диаметром не менее чем 10–12 см, хотя молодые пихты в очагах страдают от объедания молодыми имаго при дополнительном питании. Поэтому M. urussovi может считаться вредоносным насекомым по отношению к лесосырьевой базе, но не к пихтарнику как лесной экосистеме. Пищевые предпочтения имаго прежде не изучали.

Целью работы было определение избирательности дополнительного питания жуков черного пихтового и малого черного усачей в отношении разных видов деревьев.

Материалы Работа проведена на северном макросклоне Западного Саяна. Куколки и молодые жуки M. urussovi были извлечены из стволов пихты сибирской, жуки M. sutor отловлены в природе, поэтому было невозможно определить, в каких деревьях развивались личинки второго вида; однако в месте вылова имаго M. sutor нет других хвойных деревьев, кроме сосны. В опытах использованы 132 особи M. urussovi и 40 особей M. sutor.

Методы Жукам (в т. ч. выведенным из куколок) предлагали на выбор побеги семи видов деревьев: пихты сибирской Abies sibirica Ledeb., ели сибирской Picea obovata Ledeb., сосны кедровой сибирской Pinus Гродницкий Д. Л., Гуров А. В. Избирательность дополнительного питания черного пихтового усача

Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera: Cerambycidae) // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 61–69. DOI:

10.15393/j1.art.2017.5882 cembra Du Tour, сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., лиственницы сибирской Larix sibirica Ledeb., березы бородавчатой Betula pendula Roth, ивы козьей Salix caprea L. Все побеги были одинаковой длины и диаметра.

Каждого жука по одному помещали в отдельный пластмассовый садок стандартного размера 30 х 20 см, где были разложены побеги, и накрывали стеклом; хвоя и листья с побегов были предварительно удалены. В течение суток жуки питались корой побегов, после чего измерялась площадь коры, съеденной насекомыми: когда жук грызет кору, он пятится назад, так что повреждение имеет форму почти правильного прямоугольника (незначительно закруглены края): длину и ширину погрыза измеряли под бинокуляром с микрометрической линейкой, площадь погрыза вычисляли умножением длины на ширину. Повторно жуки в опыте не использовались.

Результаты Опыт показал, что черный пихтовый усач явно предпочитает питаться корой сосны, отдавая предпочтение по сравнению с пихтой даже березе (табл. 1); в обследованных районах обнаружены упавшие березовые стволы с круглыми выходными отверстиями черного пихтового усача, диаметр которых достигает 11 мм, поэтому их нельзя перепутать с выходными отверстиями других ксилофагов, а на стоящих березах найдены типичные насечки, которые самки выгрызают в коре для откладывания яиц (Андреева и др., 1999) (рис. 3); при этом вспышки численности усача в березовых древостоях не отмечены.

–  –  –

Похожий результат был получен в отношении короеда Dendroctonus ponderosae, потомство которого, перечисленное на число отложенных яиц, много меньше именно на том виде сосны, из стволов которого вышли самки, чем на других американских видах сосен, как нативных, так и интродуцированных (Amman, 1982).

Рис. 3. Насечки черного пихтового усача на пихте и березе, выходные отверстия, проделанные молодыми жуками при выходе из пихтового ствола. Разница в форме насечек обусловлена толщиной и жесткостью коры: у пихты она тоньше и мягче, поэтому в бересте, чтобы отложить яйцо в луб, самке приходится выгрызать более длинные и глубокие щели Fig. 3. Black fir sawyer egg-laying slots in fir and birch bark, holes made by young beetles emerging from fir trunk. The difference between shape of the slots depends on thickness and hardness of the bark, which is considerably thinner and softer in fir, than in birch. Hence, to lay eggs under birch bark, females have to make longer and deeper slots Пищевые предпочтения малого черного хвойного усача отличаются от таковых черного пихтового усача (табл. 2). Этот вид полностью избегает пихту, однако также предпочитает кору и луб сосны.

–  –  –

Обсуждение Ксилофаги при дополнительном питании переносят офиостомовые грибы (Ветрова и др., 1992) (рис. 4), возбуждающие синеву древесины – микоз, который вызывает порыжение (такие побеги в научном обиходе именуются «рыжиками»), покраснение и усыхание хвои на дистальных частях побегов выше погрыза, тем самым помогая жукам ослабить дерево, прежде чем отложить под кору яйца (Исаев и др., 1982, 1988); в ослабленном дереве прекращается синтез защитных смолистых веществ, и личинки жуков могут благополучно расти. Мутуалистические взаимоотношения, сложившиеся между ксилофагом и грибом, определяют характер дополнительного питания молодых имаго: для устойчивого существования популяции насекомого необходимо, чтобы часть деревьев в лесном насаждении была заражена синевой древесины.

Выбор корма для дополнительного питания жуками M. sutor не удивителен: жуки предпочитают питаться на том же виде дерева, в котором развились их личинки.

Черный пихтовый усач ведет себя иначе. Этот вид распространен по всей лесной территории умеренных широт от Финляндии, Польши и Белоруссии до Монголии, Магаданской области и Камчатки.

Южная граница его ареала проходит по пойменным соснякам Приднепровья, казахскому мелкосопочнику и Северному Китаю – везде, где растет сосна. Естественно предположить, что исторически вид M. urussovi, как и другие виды р. Monochamus, сформировался в тесной связи с сосной, с чем можно предположительно связать пищевые предпочтения, проявленные жуками в условиях эксперимента.

–  –  –

Тем не менее в сосняках вспышки численности M. urussovi никогда не были отмечены. Отчего массовое размножение происходит только в пихтарниках – разновидности леса, характерной исключительно для сибирской южной тайги, хотя жуки, личинки которых развивались в пихтовых стволах, при дополнительном питании редко избирают пихту, но размножаются в массе именно на ней, а не на сосне?

Возможный ответ: на сосне у усача есть эффективные конкуренты – быстро размножающиеся короеды, которые вытесняют усача на не предпочитаемую им пихту. На пихте у усача в Сибири конкурентов мало. Можно упомянуть в числе жуков ребристого рагия Rhagium inquisitor L., пальцеходного лубоеда Xylechinus pilosus Ratz., полосатого древесинника Trypodendron lineatum Oliv., темную хвойную златку Buprestis haemorrhoidalis Hbst., хвойное сверлило Hylecoetus flabellicornis Schn.;

среди перепончатокрылых – большого хвойного рогохвоста Uroceros gigas L. (Андреева и др., 1999).

Перечисленные виды не образуют очагов массового размножения в пихтовых древостоях, хотя некоторые отмирающие деревья бывают плотно заселены пальцеходным лубоедом Xylechinus pilosus Ratz. Однако для крупных личинок M. urussovi мелкие личинки других видов могут послужить калорийным кормом.

Гродницкий Д. Л., Гуров А. В. Избирательность дополнительного питания черного пихтового усача

Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera: Cerambycidae) // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 61–69. DOI:

10.15393/j1.art.2017.5882 В значимости конкурентов для вытеснения M. urussovi с сосны допустимо сомневаться, поскольку в европейской части России черный пихтовый усач успешно развивается на ели, где конкурентов у него гораздо больше, чем на сосне. Несмотря на возможность питания личинок тканями елового ствола, массовое размножение усача в ельниках не происходит, а в Сибири ельники, свободные от других видов деревьев, встречаются редко – только в поймах рек.

У усача, помимо конкурентов, есть только один природный враг – черный дятел, желна Dryocopus martius L (рис. 5). Однако черный дятел – оседлый вид, который питается личинками усача только зимой, а в теплые сезоны предпочитает легкую добычу: открыто живущих насекомых, прежде всего – муравьев.

–  –  –

Чем объяснить массовое размножение черного пихтового усача в пихтарниках? Возможно, приуроченность очагов этого ксилофага исключительно к пихтовым лесам связана с неспособностью его симбионтов – офиостомовых грибов – развиваться на других хвойных деревьях кроме пихты (речь идет только о тех видах грибов, которые связаны с M. urussovi, но не с другими ксилофагами), однако результаты исследований специфичности возбудителей синевы древесины в отношении разных видов хвойных деревьев авторам неизвестны, по крайней мере, покраснение концевых частей побегов на других хвойных не отмечено.

Другое гипотетическое объяснение может быть основано на данных по истории лесов.

Опубликованы результаты исследований, говорящие о важности эколого-географического фактора в формировании трофических связей насекомых с растениями (Nylin, Janz, 1996), соответственно, важен и исторический возраст растительных сообществ. Нельзя сказать, что темнохвойная тайга – молодой тип растительных формаций; более точно говорить о молодости лесных экосистем, находящихся севернее Алтае-Саянской горной страны.

Равнинные пихтовые древостои сформировались менее чем чем 10 тыс. л. н., после того, как отступило последнее в Сибири Зырянское оледенение, относящееся к позднему плейстоцену (Большая..., 1972; Геологический…, 1973). Спорово-пыльцевой и радиоуглеродный анализы почв показывают, что последний пик распространения темнохвойной тайги на юге Сибири датируется менее чем 1 000 л. н., а в оптимальную фазу голоцена (ок. 5 000 л. н.) здесь были развиты лесостепные ландшафты с березовыми и сосновыми лесами (Савина, 1976, 1986). Сделан вывод, что в настоящее время и в ближайшем будущем в горных лесах темнохвойные формации распространяются и будут распространяться от горной черневой тайги вниз на подтайгу; расширение площади, занятой темнохвойными породами на равнинах, может происходить при ведущей роли ели (но не пихты и кедра) на склонах водоразделов (Савина, 1976). О том же говорит и исключительная активность массовых насекомых – вредителей пихты сибирской: сибирского коконопряда Dendrolimus superans sibiricus Tschetw. и черного пихтового усача в равнинной тайге (Гродницкий и др., 2002; Шабалина и др., 2002;

Гродницкий, 2004).

Отсюда может следовать, что у пихты не было исторического времени, достаточного для развития приспособлений к эффективной защите от заселения усачом, отчего возникают вспышки Гродницкий Д. Л., Гуров А. В. Избирательность дополнительного питания черного пихтового усача

Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera: Cerambycidae) // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 61–69. DOI:

10.15393/j1.art.2017.5882 численности M. urussovi.

Заключение При дополнительном питании черный пихтовый усач достоверно предпочитает сосновые побеги пихтовым. Вместе с тем массовое размножение этого усача отмечено только в древостоях с преобладанием пихты сибирской. Проведенное исследование не позволяет утверждать, что вспышки численности определяются особым предпочтением жука к питанию на пихте. Возможно, жесткая приуроченность очагов к пихтарникам связана со сравнительной молодостью экосистем, где пихта является породой-эдификатором. По всей видимости, пихтовая тайга юга Сибири является переходной, исторически недолговечной формацией.

Библиография Агафонова Т. А., Антонов И. А. Каталог насекомых-ксилофагов хвойных пород Байкальской Сибири и Северного Приамурья [Catalogue of wood-boring insects feeding on conifers at Baykal Siberia and northern part of Amur basin]. Иркутск: Изд-во Ин-та географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2014. 215 с.

Андреева Т. П. и др. Насекомые сибирских лесов. Первый атлас цветных фотографий для специалистов лесного хозяйства [Siberian forest insects. The first colored atlas for forestry specialists]. Красноярск: Центр защиты леса, 1999. 96 с.

Богданова Д. А. Стволовые вредители и динамика численности их на вырубках [Trunk injuring insects and their population dynamics at glades] // Проблема динамики численности насекомых-вредителей таежных лесов. Красноярск: Изд-во Института леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1976. С. 12–29.

Большая советская энциклопедия [Comprehensive Soviet encyclopedia]. М.: Советская энциклопедия,

1972. Т. 9. 624 с.

Ветрова В. П. Воздействие на пихтовые древостои разреженных и повышенно плотных популяций большого черного хвойного усача [Impact scared and dense populations of the black fir sawyer on fir stands] // Лесоведение. 1986. № 1. С. 43–50.

Ветрова В. П. Консортивные связи большого черного хвойного усача с пихтой сибирской в таежных биогеоценозах: Автореф. дис.... канд. биол. наук [Ecological relations between black fir sawyer and Siberian fir in taiga ecosystems]. Красноярск, 1987. 22 с.

Ветрова В. П., Исаев А. С., Пашенова Н. В., Константинов М. Ю. Оценка угрозы массового размножения черного пихтового усача в темнохвойных насаждениях Нижнего Приангарья после повреждения сибирским шелкопрядом [Assessment of damage to Lower Angara taiga conifer stands from black fir sawyer mass outbreaks after outbreaks of Siberian lappet moth] // Лесоведение. 1998. № 3. С. 58–67.

Ветрова В. П., Пашенова Н. В., Гродницкий Д. Л. Реакция пихты сибирской на заражение грибами – симбионтами черного пихтового усача [A response of Siberian fir to inoculation with symbiotic fungi of black fir sawyer] // Лесоведение. 1992. № 3. С. 24–32.

Геологический словарь [Dictionary of geology]. М.: Недра, 1973. Т. 2. 456 с.

Гродницкий Д. Л. Сибирский шелкопряд и судьба пихтовой тайги [Siberian lappet moth and the destiny of fir-dominated forest] // Природа. 2004. № 11. С. 49–56.

Гродницкий Д. Л., Разнобарский В. Г., Солдатов В. В., Ремарчук Н. П. Деградация древостоев в таежных шелкопрядниках [Collapse of forest stands in taiga ecosystems damaged by the Siberian lappet moth] // Сибирский экологический журнал. 2002. Т. 9. № 1. Приложение. С. 3–12.

Гусев В. И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников [Guide to damage symptoms found in forest and fruit trees and bushes]. М.: Лесная промышленность, 1984.

472 с.

Гродницкий Д. Л., Гуров А. В. Избирательность дополнительного питания черного пихтового усача

Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera: Cerambycidae) // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 61–69. DOI:

10.15393/j1.art.2017.5882 Земкова Р. И. Стволовые вредители темнохвойных лесов Западного Саяна [Wood-boring insects of the Western Sayan dark-conifer forests]. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1965. 123 с.

Исаев А. С. Динамика численности большого черного усача и меры борьбы с ним в пихтовых лесах Красноярского края [Black fir sawyer population dynamics and forest protection measures in Central Siberia fir stands] // Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск, 1971. С. 61–64.

Исаев А. С., Киселев В. В., Ветрова В. П. Роль дополнительного питания большого черного хвойного усача при его взаимодействии с кормовым растением [Imago feeding of black fir sawyer and its influence on host plant] // Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск: Наука, 1982. С. 19–27.

Исаев А. С., Рожков А. С., Киселев В. В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.) [Black fir sawyer Monochamus urussovi (Fisch.)]. Новосибирск: Наука, 1988. 396 с.

Кондаков Ю. П., Кнор И. Б., Петренко Е. С. Эколого-хозяйственные группировки лесных насекомых байкальского бассейна [Ecologically and industrially important groups of insects of the Baykal basin] // Фауна лесов бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1979. С. 44–77.

Коломиец Н. Г. Итоги изучения вредителей кедра и задачи борьбы с ними [Resumed results of study of insects damaging Siberian pine and probable measures of their suppression] // Проблемы кедра / Тр. по лесному хозяйству Сибири. Вып. 6. 1960. С. 175–183.

Криволуцкая Г. О. Скрытостволовые вредители в темнохвойных лесах Западной Сибири [Wood-boring insects of dark-conifer forest ecosystems in the West Siberia]. М.; Л.: Наука, 1965. 129 с.

Никитский Н. Б., Ижевский С. С. Жуки-ксилофаги – вредители древесных растений России [Wood-boring beetles damaging trees in Russia]. М.: Лесная промышленность, 2005. 120 с.

Прозоров С. С. Большой черный усач Monochamus urussovi Fisch. на пихте сибирской [Black fir sawyer Monochamus urussovi Fisch. and Siberian fir] // Труды Сибирского лесотехнического института. 1958. Сб.

21. Вып. 2. С. 15–121.

Петренко Е. С. Насекомые-вредители лесов Якутии [Injurious insects in Yakutia forest ecosystems]. М.:

Наука, 1965. 167 с.

Савина Л. Н. Новейшая история лесов Западного Саяна (по данным спорово-пыльцевого анализа почв) [The newest history of forest ecosystems in the Western Sayan mountains (based on spore and pollen soil analyses)]. Новосибирск: Наука, 1976. 158 с.

Савина Л. Н. Таежные леса Северной Азии в голоцене [North Asia taiga within Holocene]. Новосибирск:

Наука, 1986. 191 с.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 5 |

Похожие работы:

«1 Уважаемый Сергей Ефимович, Уважаемые коллеги. Особое внимание Службой уделяется работе по обеспечению природоохранного законодательства в районе строительства олимпийских объектов г. Сочи. Результаты нашей текущей деятельности взаимоувязаны с основными экологическими об...»

«Новикова Любовь Александровна СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ НА ЗАПАДНЫХ СКЛОНАХ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ И ПУТИ ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ 03.02.01 – ботаника Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических н...»

«Небанковская кредитная организация акционерное общество "НАЦИОНАЛЬНЫЙ РАСЧЕТНЫЙ ДЕПОЗИТАРИЙ" Руководство пользователя WEB-кабинет Системы управления обеспечением WEB-кабинет Системы управления об...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Нижневартовский государственный университет" Естественно-географический факультет Рабочая программа дисциплины (м...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ АКСАЙСКОГО ГОРОДСКОГО ПОСЕЛЕНИЯ ПОСТАНОВЛЕНИЕ г. Аксай № 1167 26.12.2013г. Об утверждении стоимости услуг, предоставляемых МУП АГП "Аксайское кладбище" согласно гарантированному перечню услуг по погребению В соответствии с Ф...»

«Зорников Данила Леонидович ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОГО СОСТАВА ВАГИНАЛЬНОЙ ЛАКТОФЛОРЫ И ВОЗМОЖНОСТИ КОРРЕКЦИИ ДИСБИОЗА ВЛАГАЛИЩА У ЖЕНЩИН РЕПРОДУКТИВНОГО ВОЗРАСТА 03.02.03 – Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: докто...»

«СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2009, 3 УДК 633.11+633.3:631.559:631.524 О ВЗАИМОСВЯЗИ УРОЖАЙНОСТИ С СОДЕРЖАНИЕМ БЕЛКА В ЗЕРНЕ У ЗЕРНОВЫХ И БОБОВЫХ КУЛЬТУР (обзор литературы) О.В. КРУПНОВА Рассмотрено современное состояние исследов...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (19) (11) (13) RU 2 574 496 C1 (51) МПК G08G 1/01 (2006.01) ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ (12) ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ 2014127098/11, 03.07.2014 (21)(22) Заявка: (72) Автор(ы): Давыдов Юрий Львович (RU)...»

«Ворошилова Татьяна Михайловна КЛИНИКО-ЛАБОРАТОРНАЯ ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ БИСФОСФОНАТОВ И АНТИСЕПТИКА НА РЕЗИСТЕНТНОСТЬ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ К КАРБАПЕНЕМАМ 14.03.10 – клиническая лабораторная диагностика 03.02.03 – микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Санкт-Пете...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования "НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Институт неразру...»

«Приложение к основной образовательной программе основного общего образования муниципального бюджетного общеобразовательного учреждения "Средняя общеобразовательная школа №5", принятой...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Нижневартовский государственный университет" Факультет экологии и инжиниринга Р...»

«РЕЗУЛЬТАТЫ ОСВОЕНИЯ КУРСА "Изучаем историю родного края" ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ( ЦЕЛИ) ИЗУЧЕНИЯ КУРСА ВНЕУРОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ "Изучаем историю родного края" В 7 КЛАССЕ Цели курса: создание условий для социализации личности; формирование научных представлений, которые составляют первоначальные основы нравственной, п...»

«№4, 2005 г. © Бородин П.М. Первая любовь Чарльза Дарвина П.М.Бородин, доктор биологических наук Институт цитологии и генетики СО РАН Новосибирск Здесь речь пойдет не о геологии и даже не о собирании жуков и раковин. Я хочу рассказать вам о первой любви Чарльза...»

«Аннотация рабочей программы дисциплины Дисциплина Биология человека входит в базовую часть Б1.Б.6 образовательной программы бакалавриата по направлению 06.03.01 Биология Дисциплина реализуется на биологическом факультете кафедрой гуманитарных и естественно-научных дисциплин Содержание...»

«Экологическое общество "Зеленое спасение" Республика Казахстан, Алматы, 2008 К Третьему совещанию сторон Орхусской конвенции For the Third Meeting of the Parties to the Aarhus Convention The Ecological Society Green Salvation The Republic of Kazakhstan, Almaty, 2008 ББК 20.1 К 11 Электронные версии публикаций Экологического общества "Зеленое спасение" мо...»

«FOREST FACTS 2 2007 F O R E ST R E S E A R C H AT T H E SW E D I S H U N I V E R S I T Y O F A G R I C U LT U R A L S C I E N C E S Пэр Ангельстам • Маринэ Элбакидзе • Роберт Аксельссон • Наталия Б...»

«Сведения об участнике конкурса на замещение должности научно-педагогического работника ФИО (полностью) _Григорьева Виктория Васильевна 1. Замещаемая должность, доля ставки _ старший преподаватель (1,0 ставка) 2. Кафедра (подразделение) _ Каф...»

«МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ С. В. Зеленцов, Научно-технический кандидат сельскохозяйственных наук бюллетень В. С. Петибская, Всероссийского научно-исследовательского кандидат биологических н...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учрежде...»

«159 СУМСЬКИЙ ІСТОРИКО-АРХІВНИЙ ЖУРНАЛ. №X-ХІ. 2010 ДУБРОВИНСКИЙ C.Б. К ИСТОРИИ СТАНОВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ И ЭПИДЕМИОЛОГИИ В СРЕДНЕЙ АЗИИ ПРОФЕССОР А.Д.ГРЕКОВ (1873-1957). ИЗ ВОСПОМИНАНИЙ СТАРОГО ЭПИДЕМИОЛОГА1 Впервые...»

«198 Matters of Russian and International Law. 2017, Vol. 7, Is. 4A УДК 349.6 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Особенности и специфика объекта экологического правонарушения Митякина Надежда Михайловна Кандидат юридических...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.