WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«Научный электронный журнал ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ Т. 6. № 1(22). Март, 2017 Главный редактор А. В. Коросов Редакционный совет Редакционная коллегия Службы ...»

-- [ Страница 3 ] --

Шабалина О. М., Разнобарский В. Г., Гродницкий Д. Л. Живой напочвенный покров и подрост в таежных шелкопрядниках [Grass cover and young trees in ecosystems damaged by Siberian lappet moth] // Сибирский экологический журнал. 2002. Т. 9. № 1. Приложение. С. 23–32.

Amman G. Characteristics of mountain pine beetles reared in four pine hosts // Environmental Entomology.

1982. Vol. 11. № 3. P. 590–593.

Nylin S., Janz N. Host plant preferences in the comma butterfly (Polygonia c-album): Do parents and offspring agree? // Ecoscience. 1996. Vol. 3. № 3. P. 285–289.

Благодарности Авторы искренне признательны В. П. Ветровой (ИЛ СО РАН, Красноярск) за всестороннюю поддержку работы.

Grodnitsky D., Gurov A. Imago feeding preference of the black fir sawyer Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera:

Cerambycidae) // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 6169.

–  –  –

References Agafonova T. A. Antonov I. A. Catalogue of wood-boring insects feeding on conifers at Baykal Siberia and northern part of Amur basin. Irkutsk: Izd-vo In-ta geografii im. V. B. Sochavy SO RAN, 2014. 215 p.

Andreeva T. P. Siberian forest insects. The first colored atlas for forestry specialists. Krasnoyarsk: Centr zaschity lesa, 1999. 96 p.

Bogdanova D. A. Problems of injurious insects population dynamics in taiga stands. Krasnoyarsk: Izd-vo Instituta lesa i drevesiny im. V. N. Sukacheva SO AN SSSR, 1976. P. 12–29.

Comprehensive Soviet encyclopedia. M.: Sovetskaya enciklopediya, 1972. T. 9. 624 p.

Vetrova V. P. Impact scared and dense populations of the black fir sawyer on fir stands, Lesovedenie. 1986. No.

1. P. 43–50.

Grodnitsky D., Gurov A. Imago feeding preference of the black fir sawyer Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera:

Cerambycidae) // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 6169.

Vetrova V. P. Ecological relations between black fir sawyer and Siberian fir in taiga ecosystems. Krasnoyarsk,

1987. 22 p.

Vetrova V. P. Isaev A. S. Pashenova N. V. Konstantinov M. Yu. Assessment of damage to Lower Angara taiga conifer stands from black fir sawyer mass outbreaks after outbreaks of Siberian lappet moth, Lesovedenie.

1998. No. 3. P. 58–67.

Vetrova V. P. Pashenova N. V. Grodnickiy D. L. A response of Siberian fir to inoculation with symbiotic fungi of black fir sawyer, Lesovedenie. 1992. No. 3. P. 24–32.

Dictionary of geology. M.: Nedra, 1973. T. 2. 456 p.

Grodnickiy D. L. Siberian lappet moth and the destiny of fir-dominated forest, Priroda. 2004. No. 11. P. 49–56.

Grodnickiy D. L. Raznobarskiy V. G. Soldatov V. V. Remarchuk N. P. Collapse of forest stands in taiga ecosystems damaged by the Siberian lappet moth, Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2002. T. 9. No. 1. Prilozhenie. P. 3–12.

Gusev V. I. Guide to damage symptoms found in forest and fruit trees and bushes. M.: Lesnaya promyshlennost', 1984. 472 p.

Zemkova R. I. Wood-boring insects of the Western Sayan dark-conifer forests. Krasnoyarsk: ILiD SO AN SSSR, 1965. 123 p.

Isaev A. S. Black fir sawyer population dynamics and forest protection measures in Central Siberia fir stands, Problemy zaschity taezhnyh lesov. Krasnoyarsk, 1971. P. 61–64.

Isaev A. S. Kiselev V. V. Vetrova V. P. Imago feeding of black fir sawyer and its influence on host plant, Konsortivnye svyazi dereva i dendrofil'nyh nasekomyh. Novosibirsk: Nauka, 1982. P. 19–27.





Isaev A. S. Rozhkov A. S. Kiselev V. V. Black fir sawyer Monochamus urussovi (Fisch.). Novosibirsk: Nauka, 1988.

396 p.

Kondakov Yu. P. Knor I. B. Petrenko E. S. Ecologically and industrially important groups of insects of the Baykal basin, Fauna lesov basseyna ozera Baykal. Novosibirsk: Nauka, 1979. P. 44–77.

Kolomiec N. G. Resumed results of study of insects damaging Siberian pine and probable measures of their suppression, Problemy kedra, Tr. po lesnomu hozyaystvu Sibiri. Vyp. 6. 1960. P. 175–183.

Krivoluckaya G. O. Wood-boring insects of dark-conifer forest ecosystems in the West Siberia. M.; L.: Nauka, 1965. 129 p.

Nikitskiy N. B. Izhevskiy S. S. Wood-boring beetles damaging trees in Russia. M.: Lesnaya promyshlennost', 2005. 120 p.

Prozorov S. S. Black fir sawyer Monochamus urussovi Fisch. and Siberian fir, Trudy Sibirskogo lesotehnicheskogo instituta. 1958. Sb. 21. Vyp. 2. P. 15–121.

Petrenko E. S. Injurious insects in Yakutia forest ecosystems. M.: Nauka, 1965. 167 p.

Savina L. N. The newest history of forest ecosystems in the Western Sayan mountains (based on spore and pollen soil analyses). Novosibirsk: Nauka, 1976. 158 p.

Savina L. N. North Asia taiga within Holocene. Novosibirsk: Nauka, 1986. 191 p.

Shabalina O. M. Raznobarskiy V. G. Grodnickiy D. L. Grass cover and young trees in ecosystems damaged by Siberian lappet moth, Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2002. T. 9. No. 1. Prilozhenie. P. 23–32.

Grodnitsky D., Gurov A. Imago feeding preference of the black fir sawyer Monochamus urussovi Fisch. (Coleoptera:

Cerambycidae) // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 6169.

Amman G. Characteristics of mountain pine beetles reared in four pine hosts, Environmental Entomology. 1982.

Vol. 11. No. 3. P. 590–593.

Nylin S., Janz N. Host plant preferences in the comma butterfly (Polygonia c-album): Do parents and offspring agree?, Ecoscience. 1996. Vol. 3. No. 3. P. 285–289.

Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942

–  –  –

Введение Хлорорганические соединения относятся к числу широко распространенных загрязнителей экосистем. Многие из них химически стабильны, токсичны, в силу чего накапливаются и длительное время сохраняются в окружающей среде, оказывая на нее негативное воздействие. К числу таких устойчивых хлорорганических соединений с повышенной токсичностью и широким спектром действия относятся отравляющее вещество иприт – 2,2-дихлорэтилсульфид и продукты его гидролиза (ПГИ), Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942 основным из которых является тиодигликоль – 2,2-тиодиэтанол.

Иприт – отравляющее вещество кожно-нарывного действия, обладает многосторонним поражающим действием на все живые организмы, и прежде всего на макроорганизмы. Под действием иприта наблюдаются значительные патологические изменения в дыхательных путях, желудочно-кишечном тракте, поражения органов зрения и др. При попадании иприта в организм развиваются симптомы общей интоксикации, свидетельствующие об универсальном характере повреждающего действия иприта. Ведущими являются изменения со стороны системы крови, нервной системы, сердечно-сосудистой системы и обмена веществ. Кроме того, выявлено мутагенное, канцерогенное и тератогенное действие иприта (Александров, Емельянов, 1990; Debouzy et al., 2002;

Куценко и др., 2004).

Загрязнение почв и водоемов ипритом происходило как в процессе его хранения, так и при транспортировке к местам уничтожения, при аварийных ситуациях и др. Кроме того, со времен Второй мировой войны вследствие затопления химического оружия ипритом загрязнены многие водные экосистемы, например Балтийское и Адриатическое моря, прибрежные воды Японии, США, Великобритании, Австралии (Plunkett, 2003; REDCOD, 2006; Andrulewicz, 2007; Medvedeva et al., 2009).

Так, в Балтийском море в 1947–1951 гг. были затоплены десятки тысяч тонн немецкого трофейного оружия, содержащего иприт, люизит, фосген и другие вещества (Chemiche Kampftoffamunition, 1993).

В водной среде иприт подвергается гидролизу (рис. 1). Процесс гидролиза происходит медленно, т. к. лимитируется низкой растворимостью иприта.

Рис. 1. Схема гидролиза иприта Fig. 1. Scheme of the mustard gas hydrolysis Скорость реакции гидролиза иприта замедляется в присутствии ионов хлора, поэтому в морской воде скорость гидролиза снижается в 2.5–4 раза по сравнению с пресной водой (Rosenblatt et al., 1975, 1996; Small, 1984). В среде, содержащей галогены, гидролиз иприта идет с образованием продуктов, не только препятствующих его дальнейшему растворению, но и вступающих во взаимодействие с ипритом и между собой, образуя ряд токсичных сульфониевых соединений, в несколько раз превышающих по токсичности сам иприт (Александров, Емельянов, 1990).

Попадая в окружающую среду, иприт и ПГИ оказывают негативное влияние на гидробионтов.

Введение в воду спиртово-водного раствора иприта в концентрациях от 1.73 до 26.2 мг/л приводило к гибели 50 % икры тритонов, жабы зеленой и лягушки озерной (Завьялов, 1995). Китайские ученые установили, что контаминация морской воды ипритом в концентрации 50–750 мг/л за 1 час приводит к гибели исследованных рыб и крабов, а цвет представителей зеленых и бурых водорослей изменялся через несколько минут после контакта с ипритом (Zhu, 1985).

Исследования по влиянию ПГИ на гидробионтов показали, что 50 % гибель моллюсков наступает при содержании ксенобиотиков 4.42–4.47 г/л за 96–102 часа. Аналогичный эффект достигается за 80–92 часа при воздействии ПГИ в концентрациях 1.81 и 4.4 г/л на земноводных – лягушку озерную и жабу зеленую соответственно. Наибольшая чувствительность отмечена у рака речного – 50 % гибель особей наблюдалась менее чем через 2 часа при концентрации 0.2 г ПГИ/л (Конешов, 1999).

Иприт и продукты его гидролиза вызывают морфологические и ультраструктурные изменения в клетках микроорганизмов, увеличивают проницаемость их клеточных оболочек, а также, обладая повреждающим действием на дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), оказывают негативное действие на генетический аппарат (Ichinotsubo et al., 1977; Kircher, Brendel, 1983; Зайцева, 2000; Кузикова и др., 2007; Орлова, 2007).

Загрязнение морской воды ипритом и его производными вызывает существенные изменения бактериоценозов, выражающиеся в увеличении показателей доминирования видов, снижении показателей сходства, видового разнообразия и выравненности бактериального сообщества. Снижение Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942 уровня видового разнообразия морского бактериопланктона свидетельствует о снижении устойчивости биосистемы в целом (Medvedeva et al., 2009; Медведева и др., 2012).

Продукты гидролиза иприта оказывают ингибирующее действие на рост водных микроорганизмов. При этом представители фитопланктона – цианобактерии – более чувствительны к продуктам гидролиза иприта по сравнению с бактериальными культурами (Медведева и др., 2016).

Однако информация о влиянии ПГИ на физиолого-биохимические свойства цианобактерий, являющихся первичными продуцентами водных экосистем и обладающих уникальными способностями противостоять различного рода стрессовым воздействиям как природного, так и антропогенного происхождения, в доступной литературе отсутствует.

Целью настоящей работы являлось исследование влияния продуктов гидролиза иприта на рост, фотосинтетическую активность и синтез вторичных метаболитов цианобактериями – основными возбудителями цветения воды – Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Nodularia spumigena, Trichormus (Anabaena) variabilis.

Материалы Исследования проводились с использованием культур цианобактерий Aphanizomenon flos-aquae CALU 1033, Microcystis aeruginosa CALU 973, Nodularia spumigena CALU 795, Trichormus (Anabaena) variabilis CALU 458, полученных из коллекции Биологического института СПбГУ (Россия).

Методы Цианобактерии культивировали в жидкой среде BG-11 (Rippka et al., 1979), содержащей ПГИ в количестве (по хлорорганическим соединениям (ХОС)) от 0.3 до 20 мг/л. Культуры выращивали в течение 14 суток в колбах вместимостью 250 мл в стационарных условиях при температуре 22–24 °С, освещенности 1000 лк и световом режиме свет : темнота – 12 : 12. Объем питательной среды в колбе составлял 100 мл. В качестве посевного материала использовали культуры в экспоненциальной фазе роста, выращенные в тех же условиях.

Рост цианобактерий контролировали по сухому весу. Содержание хлорофилла а определяли по оптической плотности характерных полос поглощения на спектрофотометре Genesys 10UV scanning (Thermo Spectronic, США). Экстракцию хлорофилла а проводили 90 % ацетоном при 4 °С в течение 24 часов. Концентрацию хлорофилла а рассчитывали по формуле Джеффри и Хамфри (Jeffrey, Humprhray, 1975).

Модельную смесь ПГИ получали нагреванием водной смеси 0.65 М тиодигликоля (ТДГ) (ICN 103039 RT, 99 %) и 0.65 M HCl при 90 °C в течение 8 часов. Определение содержания ХОС и ТДГ проводили по описанным ранее методикам (Medvedeva et al., 2008). Модельная смесь ПГИ содержала 3.0 г/л ХОС и

66.0 г/л ТДГ.

При определении содержания микроцистина-LR в биомассе культуры Microcystis aeruginosa клетки отделяли от нативного раствора центрифугированием при 6 000 об./мин в течение 10 мин.

Микроцистин-LR из клеток экстрагировали 50 % метанолом (Lawton et al., 1994) после многократного замораживания-размораживания биомассы. Для определения содержания внеклеточных микроцистинов супернатант лиофильно высушивали, осадок растворяли в 25 % растворе метанола.

Концентрацию микроцистина-LR в метанольных экстрактах определяли методом ВЭЖХ на хроматографе «Hewlett-Packard» HP1090 с диодно-матричным детектором (длина волны 238 нм, разрешение 2 нм). Условия хроматографирования: колонка Luna фирмы Phenomenex, температура – 35 °C, скорость потока – 1.5 мл/мин, детекция – 215 нм, элюент – 30 % ацетонитрил (растворитель А) и 50 % ацетонитрил (растворитель Б), подкисленные 0.1 % раствором трифторуксусной кислоты, объем пробы –

0.2 мл. Стандартные растворы микроцистина-LR были получены от Alexis Corporation (Lausen, Швейцария).

Количество водорастворимых экзополисахаридов определяли по стандартной методике (Herbert et al., 1971), содержание полисахаридов выражали в миллиграммах глюкозы на 1 г а.с.б. и миллиграммах глюкозы на 1 л.

В качестве основных токсикологических параметров использовали NOEC – наиболее высокие концентрации токсиканта, при которых не наблюдался статистически значимый ингибирующий эффект (p 0.05), EC50 – концентрации токсиканта, вызывающие 50 % ингибирование роста цианобактерий или образования хлорофилла а. Токсикологические параметры рассчитывали методом нелинейной регрессии (Nyholm et al., 1992).

Эксперименты проводились в сериях из трех опытов с трехкратными повторностями.

Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942 Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета компьютерных программ Statistica 6.0 (Stat Soft).

Результаты Ингибирующее действие продуктов гидролиза иприта на рост цианобактерий проявлялось в диапазоне концентраций, превышающих 2.0–6.0 мг ХОС/л в зависимости от культуры. Подавление роста на 50 % через 14 суток культивирования наблюдалось при содержании в среде ПГИ в количестве от 5.5 мг ХОС/л (Microcystis аeruginosa) до 11.2 мг ХОС/л (Aphаnizomenon flos-aquae) (табл. 1).

–  –  –

В условиях стресса, вызванного действием ПГИ, у цианобактерий наряду с ингибированием роста снижалось содержание хлорофилла a (см. табл. 1).

Следует отметить, что процесс образования хлорофилла а цианобактериями Aphаnizomenon flosaquae, Nodularia spumigena, Microcystis аeruginosa отличался большей чувствительностью к воздействию смеси ПГИ, чем рост культур. Концентрации, соответствующие NOEC и EC50 для хлорофилла а, были ниже таковых для роста в 1.8–3 и 1.8–2.4 раза соответственно (см. табл. 1). В случае же цианобактерии Trichormus variabilis не выявлено существенных различий в токсичности смеси ПГИ для роста и образования хлорофилла а.

Ингибирование роста цианобактерий в присутствии ПГИ сопровождалось образованием и выделением в среду повышенных количеств полисахаридов.

Продуктивность биомассы цианобактерий по экзополисахаридам (мг глю/г а.с.б.) и концентрация экзополисахаридов в среде (мг глю/л) в условиях ингибирования роста на 50 % возрастали на 148–180 % и 27-36 % соответственно по сравнению с контрольными значениями в зависимости от вида цианобактерий (табл. 2).

Таблица 2. Влияние продуктов гидролиза иприта на синтез экзополисахаридов цианобактериями

–  –  –

Продукты гидролиза иприта оказывали влияние не только на синтез хлорофилла а и экзополисахаридов, но и на синтез и выделение в среду таких важнейших для водных экосистем метаболитов, как цианотоксины.

В условиях 50 % подавления роста культуры Microcystis aeruginosa 973 наблюдалось ингибирование токсинообразования единицей биомассы на 68 % и, как следствие, снижение содержания в среде микроцистина-LR на 84 % (рис. 2).

Однако в условиях стимулирования роста токсигенной цианобактерии Microcystis aeruginosa 973 низкими концентрациями ПГИ выявлено увеличение содержания микроцистина-LR в среде на 39 %, что связано, главным образом, с образованием повышенного количества биомассы цианобактерий (см. рис.

2).

Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942

–  –  –

Обсуждение Продукты гидролиза иприта оказывают влияние как на рост цианобактерий, так и на их физиологическое состояние.

Ингибирующее действие продуктов гидролиза иприта на рост цианобактерий проявляется в диапазоне концентраций, превышающих 2.0–6.0 мг ХОС/л в зависимости от культуры. Наиболее устойчивой к воздействию ПГИ является цианобактерия Aphаnizomenon flos-aquae (ЕС50 – 11.2 мг ХОС/л, 246 мг ТДГ/л). Наибольшую чувствительность к токсиканту проявила токсигенная цианобактерия Microcystis aeruginosa 973, 50 % ингибирование роста которой наблюдалось при содержании продуктов гидролиза иприта в среде 5.5 мг ХОС/л.

В условиях стресса, вызванного действием ПГИ, у всех исследованных культур цианобактерий Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942 наблюдалось ингибирование синтеза хлорофилла а. Степень ингибирования зависела от вида цианобактерии. Следует отметить различную чувствительность пигментного аппарата у исследованных культур цианобактерий к действию ПГИ. По степени чувствительности образования хлорофилла а к ПГИ цианобактерии можно расположить в следующем порядке: Microcystis aeruginosa Nodularia spumigena Aphаnizomenon flos-aquae Trichormus variabilis. Различная чувствительность синтеза хлорофилла а в зависимости от вида цианобактерий ранее наблюдалась и в отношении других поллютантов как неорганической, так и органической природы (Poliak et al., 2011; Zaytseva et al., 2015).

Ингибирование роста цианобактерий сопровождалось увеличением синтеза и экскреции в среду экзополисахаридов. Повышенный синтез экзополисахаридов является одним из возможных механизмов защиты цианобактерий от негативного воздействия продуктов гидролиза иприта.

Полученные результаты согласуются с представленными нами ранее результатами и данными других исследователей по усилению синтеза экзополисахаридов под действием неблагоприятных факторов, в том числе токсикантов. Изменения в продукции экзополисахаридов цианобактериями отмечены под действием различных токсикантов как неорганической, так и органической природы, причем эффект зависел как от природы токсиканта и его концентрации, так и от культуры водорослей (Otero, Vincenzini, 2003; Poliak et al., 2011; Zhao et al., 2011; Deng et al., 2012; El-Sheekh et al., 2012;

Medvedeva et al., 2017).

Увеличение синтеза внеклеточных полисахаридов под действием ПГИ отмечалось ранее и у представителей другой таксономической группы микроорганизмов – микромицетов (Кузикова и др., 2007; Орлова, 2007).

Повышенный синтез микробных полисахаридов существенным образом влияет на формирование качества воды в водоемах, т. к. они влияют на углеродный цикл и микробное разнообразие, служат субстратом для питания других микроорганизмов, развитие которых, с одной стороны, важно для процессов самоочищения, с другой – усиливает биологическое и химическое загрязнение воды за счет клеток микроорганизмов и их метаболитов (El-Sheekh et al., 2012).

Продукты гидролиза иприта оказывают влияние не только на синтез хлорофилла а и экзополисахаридов, но и на синтез токсигенным штаммом Microcystis aeruginosa 973 высокотоксичного микроцистина-LR и его содержание в среде.

Следует отметить, что в низкой концентрации 0.3 мг/л (по ХОС) продукты гидролиза иприта оказывали стимулирующее действие на рост токсигенного штамма Microcystis аeruginosa 973. В присутствии низких доз ПГИ прирост биомассы цианобактерии превышал контрольные значения на 25 % (Медведева и др., 2016). В условиях стимулирования роста цианобактерии Microcystis aeruginosa 973 продуктивность биомассы по микроцистину-LR оставалась на уровне контрольных значений, однако общее количество токсина в единице объема культуральной жидкости возрастало на 39 %. С увеличением концентрации ПГИ в среде (до 5.5 мг ХОС/л) происходило ингибирование роста культуры на 50 %, снижение продуктивности биомассы по микроцистину-LR на 68 % и уменьшение его концентрации в среде на 84 %.

Изменение синтеза микроцистинов цианобактериями р. Microcystis ранее было отмечено под влиянием условий культивирования, наличия в среде биогенных элементов, поллютантов органической и неорганической природы (Oh et al., 2000; Wang et al., 2007; Волошко и др., 2008; Poliak et al., 2011;

Polyak et al., 2013; Zaytseva et al., 2015).

Заключение Иприт и продукты его гидролиза оказывают существенное влияние на массовые виды цианобактерий.

В ходе проведенных исследований выявлено, что продукты гидролиза иприта оказывают токсическое действие на рост и синтез хлорофилла а всеми исследованными культурами цианобактерий.

Токсигенный штамм цианобактерий Microcystis aeruginosa 973 в случае стимулирования роста низкими концентрациями ПГИ накапливает в среде повышенное количество микроцистина-LR.

Ингибирование роста Microcystis aeruginosa сопровождалось снижением синтеза и экскреции токсина в среду.

В условиях стресса, вызванного воздействием на цианобактерии продуктов гидролиза иприта, происходит повышенный синтез и выделение в среду таких протекторных соединений, как полисахариды.

Повышенное выделение таких метаболитов, как полисахариды и цианотоксины, является Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942 серьезным негативным последствием загрязнения водных объектов продуктами гидролиза иприта.

Библиография Александров В. Н., Емельянов В. И. Отравляющие вещества [Poisoning substances]. М.: Военное изд-во, 1990. 271 с.

Волошко Л. Н., Пиневич А. В., Копецкий И., Титова Н. Н., Хроузек П., Зелик П. Продуцируемые цианобактериями токсины в период «цветения» воды в нижнем Cуздальском озере (Санкт-Петербург, Россия) [Toxins produced by cyanobacteria in the lower Suzdalskoe lake (Saint-Petersburg, Russia) in water-bloowing period] Альгология. 2008. Т. 20. № 2. С. 210–223.

Завьялов Е. В. Эколого-токсикологическое воздействие кожно-резорбтивных отравляющих веществ на фауну: Автореф. дис. … канд. биол. наук [Ecological and toxicological effect of skin-resorptive poisoning substances on fauna]. Волгоград, 1995. 18 c.

Зайцева Т. Б. Микробиологическая деструкция иприта и продуктов его гидролиза: Дис. … канд. биол.

наук [Microbiological destruction of mustard gas and its hydrolysis products]. СПб., 2000. 129 с.

Конешов С. А. Эколого-гидробиологическая диагностика токсикантов в зонах экологического риска:

Автореф. дис. … канд. биол. наук [Ecological and hydrobiological diagnostics of toxicants in zones of ecological risk]. Саратов, 1999. 18 с.

Кузикова И. Л., Медведева Н. Г., Сухаревич В. И., Орлова О. Г., Рыбальченко О. В. Влияние продуктов гидролиза иприта на микромицеты [Influence of mustard gas hydrolysis products on micromycetes] // Микология и фитопатология. 2007. Т. 41. Вып. 3. С. 252–260.

Куценко С. А., Бутомо Н. В., Гребенюк А. Н., Ивницкий Ю. Ю., Мельничук В. П., Преображенская Т. Н., Рыбалко В. М., Саватеев Н. В. Военная токсикология, радиобиология и медицинская защита [Military toxicology, radiobiology and medical protection] / Под ред. С. А. Куценко. СПб.: ООО «Издательство Фолиант», 2004. 526 с.

Медведева Н. Г., Поляк Ю. М., Зайцева Т. Б., Жариков Г. А. Деструкция продуктов гидролиза иприта морскими и почвенными бактериями [Destruction of mustard gas hydrolysis products by marine and soil bacteria] // Известия РАН. Серия биологическая. 2012. № 1. С. 91–99.

Медведева Н. Г., Зайцева Т. Б., Кузикова И. Л., Зиновьева С. В. Оценка токсичности продуктов гидролиза иприта для водных микроорганизмов [Estimation of toxicity of mustard gas hydrolysis products for aquatic organisms] // Вода: химия и экология. 2016. № 1. С. 76–81.

Орлова О. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на микроорганизмы: Дис. … канд. биол. наук [Effect of the mustard gas hydrolysis products on microorganisms]. СПб., 2007. 115 с.

Andrulewicz E. Chemical weapons dumped in the Baltic Sea / I. E. Gonenc et al. (eds.). Assessment of the fate and effect of toxic agents in water. Springer, 2007. P. 301–321.

Chemiche Kampftoffamunition in der sudlichen und westlichen Ostsee Herausgegeben vom Bundesamt fur Seeschiffahrtung Hydrographie. Hamburg, 1993. 66 s.

Debouzy J. C., Aous S., Dabouis V., Neveux Y., Gentilhomme E. Phospholipid matrix as a target for sulfur mustard (HD): NMR study in model membrane systems // Cell Biol. Toxicol. 2002. Vol. 18. № 6. P. 397–408.

Deng X., Gao K., Sun J. Physiological and biochemical responses of Synechococcus sp. PCC7942 to Irgarol 1051 and diuron // Aquat. Toxicol. 2012. Vol. 122–123. P. 113–119.

El-Sheekh M. M., Khairy H. M., El Shenody R. A. Algal production of extra and intra-cellular polysaccharides as an adaptive response to the toxin crude extract of Microcystis aeruginosa // Iran. J. Environ. Health. Sci. Health.

Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942

2012. Vol. 9. № 1. Article number В 10.

Jeffrey S. W., Humprhray G. E. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochim. and Physiol. Pflanz. Bd. 1975. Vol. 167. № 2. P.

191–194.

Herbert D., Phipps P. J., Strange R. E. Chapter III. Chemical Analysis of Microbial Cells // Methods in Microbiology.

1971. Vol. 5. Part B. P. 209–344.

Ichinotsubo D., Mower H. F., Setliff J., Mandel M. Use of Rec-bacteria for testing of carcinogenic substances // Mutat. Res. 1977. Vol. 46. P. 53–62.

Kircher M., Brendel M. DNA alkylation by mustard gas in yeast Saccharomyces cerevisiae strains of different repair capacity // Chem.-Biol. Interact. 1983. Vol. 44. P. 27–39.

Lawton L. A., Edwards C., Codd G. A. Extraction and high-performance liquid chromatographic method for the determination of microcystins in raw and treated waters // Analyst. 1994. Vol. 119. № 7. P. 1525–1530.

Medvedeva N., Polyak Yu., Kuzikova I., Orlova O., Zharikov G. The effect of mustard gas on the biological activity of soil // Environ. Res. 2008. Vol. 6. № 3. P. 289–295.

Medvedeva N., Polyak Yu., Kankaanp H., Zaytseva T. Microbial responses to mustard gas dumped in the Baltic Sea // Marine Environ. Res. 2009. Vol. 68. P. 71–81.

Medvedeva N., Zaytseva T., Kuzikova I. Cellular responses and bioremoval of nonylphenol by the bloom-forming

cyanobacterium Planktothrix agardhii 1113 // J. Marine Syst. Available online 16 January 2017. In Press. URL:

http://dx.doi.org/10.1016/j.jmarsys.2017.01.009.

Nyholm N., Srensen P. S., Kusk K. O., Christensen E. R. Statistical treatment of data from microbial toxicity tests // Environ. Toxicol. Chem. 1992. Vol. 11. Issue 2. P. 157–167.

Oh H. M., Lee S. J., Jang M. H., Yoon B. D. Microcystin production by Microcystis aeruginosa in a phosphorus-limited chemostat // Appl. Environ. Microbiol. 2000. Vol. 66. P. 176–179.

Otero A., Vincenzini M. Extracellular polysaccharide synthesis by Nostoc strains as affected by N source and light intensity // J. Biotechnol. 2003. Vol. 102. № 2. P. 143–152.

Plunkett G. Chemical Warfare Agent Sea Dumping off Australia. Commonwealth of Australia, 2003. 44 p.

Poliak Yu. M., Zaytseva T. B., Petrova V. N., Medvedeva N. G. Development of mass cyanobacteria species under heavy metals pollution // Hydrobiol. J. 2011. Vol. 47. № 3. P. 75–90.

Polyak Y., Zaytseva T., Medvedeva N. Response of toxic cyanobacterium Microcystis aeruginosa to environmental pollution // Water Air Soil Pollut. 2013. Vol. 224. P. 1494.

REDCOD Project. Reseach of environmental damage caused by chemical ordnance dumped at sea. Contract № B4-3070/2003/368585/SUB/D.3. Final Scientific Report. ICRAM, 2006. 277 p.

Rippka R., Deruelles J., Waterbury J. B., Herdman M., Stanier R. Y. Genetic assignments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria // J. Gen. Microbiol. 1979. Vol. 111. P. 1–61.

Rosenblatt D. H., Miller T. A., Dacre J. C., et al. Problem definition studies on potential environmental pollutants.

II. Physical, chemical, toxicological, and biological properties of 16 substances. Fort Detrick, MD: U.S. Army Medical Bioengineering Research Development Laboratory, 1975. 291 p.

Rosenblatt D. H., Small M. J., Kimmell T. A., et al. Background chemistry for warfare agents and decontamination Зайцева Т. Б., Медведева Н. Г. Влияние продуктов гидролиза иприта на развитие массовых видов цианобактерий // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 70–80. DOI: 10.15393/j1.art.2017.5942 processes in support of delisting waste streams at the U.S. Army Dugway Proving Ground, Utah. Environmental Assessment Division, 1996. 88 p.

Small M. J. Compounds formed from the chemical decontamination of HD, GB, and VX and their environmental fate. U.S. Army Research and Development Command. Frederick, Maryland, 1984. 175 p.

Wang J., Xie P., Guo N. Effects of nonylphenol on the growth and microcystin production of Microcystis strains // Environ. Res. 2007. Vol. 103. № 1. P. 70–78.

Zaytseva T. B., Medvedeva N. G., Mamontova V. N. Peculiarities of the effect of octyl- and nonylphenols on the growth and development of microalgae // Inland Water Biol. 2015. Vol. 8. № 4. P. 406–413.

Zhao L., Lu L., Li M., Xu Z., Zhu W. Effects of Ca and Mg levels on colony formation and EPS content of cultured Microcystis aeruginosa(Conference Paper) // Procedia Environ. Sci. 2011. Vol. 10. Part B. P. 1452–1458.

Zhu M. The influence of mustard gas and other chemical agents to the kinds oceanic livings // Acad. J. Second Mil. Med. Univ. 1985. Vol. 6. Issue 5. P. 332–335.

Zaytseva T., Medvedeva N. Effect of mustard gas hydrolysis products on the development of water-bloom forming cyanobacteria // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 7080.

–  –  –

References Aleksandrov V. N. Emel'yanov V. I. Poisoning substances. M.: Voennoe izd-vo, 1990. 271 p.

Voloshko L. N. Pinevich A. V. Kopeckiy I. Titova N. N. Hrouzek P. Zelik P. Toxins produced by cyanobacteria in the lower Suzdalskoe lake (Saint-Petersburg, Russia) in water-bloowing period Al'gologiya. 2008. T. 20. No. 2. P.

210–223.

Zav'yalov E. V. Ecological and toxicological effect of skin-resorptive poisoning substances on fauna. Volgograd,

1995. 18 c.

Zayceva T. B. Microbiological destruction of mustard gas and its hydrolysis products. SPb., 2000. 129 p.

Koneshov S. A. Ecological and hydrobiological diagnostics of toxicants in zones of ecological risk. Saratov, 1999.

18 p.

Kuzikova I. L. Medvedeva N. G. Suharevich V. I. Orlova O. G. Rybal'chenko O. V. Influence of mustard gas hydrolysis products on micromycetes, Mikologiya i fitopatologiya. 2007. T. 41. Vyp. 3. P. 252–260.

Zaytseva T., Medvedeva N. Effect of mustard gas hydrolysis products on the development of water-bloom forming cyanobacteria // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 7080.

Kucenko S. A. Butomo N. V. Grebenyuk A. N. Ivnickiy Yu. Yu. Mel'nichuk V. P. Preobrazhenskaya T. N. Rybalko V.

M. Savateev N. V. Military toxicology, radiobiology and medical protection, Pod red. P. A. Kucenko. SPb.: OOO «Izdatel'stvo Foliant», 2004. 526 p.

Medvedeva N. G. Polyak Yu. M. Zayceva T. B. Zharikov G. A. Destruction of mustard gas hydrolysis products by marine and soil bacteria, Izvestiya RAN. Seriya biologicheskaya. 2012. No. 1. P. 91–99.

Medvedeva N. G. Zayceva T. B. Kuzikova I. L. Zinov'eva S. V. Estimation of toxicity of mustard gas hydrolysis products for aquatic organisms, Voda: himiya i ekologiya. 2016. No. 1. P. 76–81.

Orlova O. G. Effect of the mustard gas hydrolysis products on microorganisms. SPb., 2007. 115 p.

Andrulewicz E. Chemical weapons dumped in the Baltic Sea, I. E. Gonenc et al. (eds.). Assessment of the fate and effect of toxic agents in water. Springer, 2007. P. 301–321.

Chemiche Kampftoffamunition in der sudlichen und westlichen Ostsee Herausgegeben vom Bundesamt fur Seeschiffahrtung Hydrographie. Hamburg, 1993. 66 s.

Debouzy J. C., Aous S., Dabouis V., Neveux Y., Gentilhomme E. Phospholipid matrix as a target for sulfur mustard (HD): NMR study in model membrane systems, Cell Biol. Toxicol. 2002. Vol. 18. No. 6. P. 397–408.

Deng X., Gao K., Sun J. Physiological and biochemical responses of Synechococcus sp. PCC7942 to Irgarol 1051 and diuron, Aquat. Toxicol. 2012. Vol. 122–123. P. 113–119.

El-Sheekh M. M., Khairy H. M., El Shenody R. A. Algal production of extra and intra-cellular polysaccharides as an adaptive response to the toxin crude extract of Microcystis aeruginosa, Iran. J. Environ. Health. Sci. Health.

2012. Vol. 9. No. 1. Article number V 10.

Jeffrey S. W., Humprhray G. E. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton, Biochim. and Physiol. Pflanz. Bd. 1975. Vol. 167. No. 2. P.

191–194.

Herbert D., Phipps P. J., Strange R. E. Chapter III. Chemical Analysis of Microbial Cells, Methods in Microbiology.

1971. Vol. 5. Part B. P. 209–344.

Ichinotsubo D., Mower H. F., Setliff J., Mandel M. Use of Rec-bacteria for testing of carcinogenic substances, Mutat. Res. 1977. Vol. 46. P. 53–62.

Kircher M., Brendel M. DNA alkylation by mustard gas in yeast Saccharomyces cerevisiae strains of different repair capacity, Chem, Biol. Interact. 1983. Vol. 44. P. 27–39.

Lawton L. A., Edwards C., Codd G. A. Extraction and high-performance liquid chromatographic method for the determination of microcystins in raw and treated waters, Analyst. 1994. Vol. 119. No. 7. P. 1525–1530.

Medvedeva N., Polyak Yu., Kuzikova I., Orlova O., Zharikov G. The effect of mustard gas on the biological activity of soil, Environ. Res. 2008. Vol. 6. No. 3. P. 289–295.

Medvedeva N., Polyak Yu., Kankaanp H., Zaytseva T. Microbial responses to mustard gas dumped in the Baltic Sea, Marine Environ. Res. 2009. Vol. 68. P. 71–81.

Medvedeva N., Zaytseva T., Kuzikova I. Cellular responses and bioremoval of nonylphenol by the bloom-forming

cyanobacterium Planktothrix agardhii 1113, J. Marine Syst. Available online 16 January 2017. In Press. URL:

http://dx.doi.org/10.1016/j.jmarsys.2017.01.009.

Nyholm N., Srensen P. S., Kusk K. O., Christensen E. R. Statistical treatment of data from microbial toxicity tests, Environ. Toxicol. Chem. 1992. Vol. 11. Issue 2. P. 157–167.

Zaytseva T., Medvedeva N. Effect of mustard gas hydrolysis products on the development of water-bloom forming cyanobacteria // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 7080.

Oh H. M., Lee S. J., Jang M. H., Yoon B. D. Microcystin production by Microcystis aeruginosa in a phosphorus-limited chemostat, Appl. Environ. Microbiol. 2000. Vol. 66. P. 176–179.

Otero A., Vincenzini M. Extracellular polysaccharide synthesis by Nostoc strains as affected by N source and light intensity, J. Biotechnol. 2003. Vol. 102. No. 2. P. 143–152.

Plunkett G. Chemical Warfare Agent Sea Dumping off Australia. Commonwealth of Australia, 2003. 44 p.

Poliak Yu. M., Zaytseva T. B., Petrova V. N., Medvedeva N. G. Development of mass cyanobacteria species under heavy metals pollution, Hydrobiol. J. 2011. Vol. 47. No. 3. P. 75–90.

Polyak Y., Zaytseva T., Medvedeva N. Response of toxic cyanobacterium Microcystis aeruginosa to environmental pollution, Water Air Soil Pollut. 2013. Vol. 224. P. 1494.

REDCOD Project. Reseach of environmental damage caused by chemical ordnance dumped at sea. Contract No.

B4-3070/2003/368585/SUB/D.3. Final Scientific Report. ICRAM, 2006. 277 p.

Rippka R., Deruelles J., Waterbury J. B., Herdman M., Stanier R. Y. Genetic assignments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria, J. Gen. Microbiol. 1979. Vol. 111. P. 1–61.

Rosenblatt D. H., Miller T. A., Dacre J. C., et al. Problem definition studies on potential environmental pollutants.

II. Physical, chemical, toxicological, and biological properties of 16 substances. Fort Detrick, MD: U.S. Army Medical Bioengineering Research Development Laboratory, 1975. 291 p.

Rosenblatt D. H., Small M. J., Kimmell T. A., et al. Background chemistry for warfare agents and decontamination processes in support of delisting waste streams at the U.S. Army Dugway Proving Ground, Utah. Environmental Assessment Division, 1996. 88 p.

Small M. J. Compounds formed from the chemical decontamination of HD, GB, and VX and their environmental fate. U.S. Army Research and Development Command. Frederick, Maryland, 1984. 175 p.

Wang J., Xie P., Guo N. Effects of nonylphenol on the growth and microcystin production of Microcystis strains, Environ. Res. 2007. Vol. 103. No. 1. P. 70–78.

Zaytseva T. B., Medvedeva N. G., Mamontova V. N. Peculiarities of the effect of octyl- and nonylphenols on the growth and development of microalgae, Inland Water Biol. 2015. Vol. 8. No. 4. P. 406–413.

Zhao L., Lu L., Li M., Xu Z., Zhu W. Effects of Ca and Mg levels on colony formation and EPS content of cultured Microcystis aeruginosa(Conference Paper), Procedia Environ. Sci. 2011. Vol. 10. Part B. P. 1452–1458.

Zhu M. The influence of mustard gas and other chemical agents to the kinds oceanic livings, Acad. J. Second Mil.

Med. Univ. 1985. Vol. 6. Issue 5. P. 332–335.

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022

–  –  –

Введение В настоящее время экосистема Онежского озера на большей части своей акватории (обширный профундальный район озера – Центральное, Большое, Малое Онего, центральная часть Повенецкого залива) сохраняет природный статус, который характеризуется как олиготрофный. Основные источники загрязнения озера находятся на берегах его северо-западных заливов (Петрозаводской, Кондопожской губ, Повенецкого залива). Они связаны с промышленными центрами городов Петрозаводск, Кондопога и Медвежьегорск. Целлюлозно-бумажный комбинат в г. Кондопоге и коммунально-бытовые сточные воды г. Петрозаводска оказывают наибольшее влияние на экосистему Онежского озера (Экосистема Онежского озера…, 1990; Сабылина и др., 2010; Калинкина и др., 2011; Крупнейшие озера-водохранилища…, 2015).

Процессы трансформации экосистем северо-западных заливов в настоящее время продолжаются.

Важнейшим признаком этих процессов является накопление в эвтрофируемых заливах загрязняющих и биогенных веществ и расширение зоны антропогенного влияния на центральный район озера (Онежское озеро…, 1999; Сярки, Теканова, 2008). Онежское озеро испытывает усиливающееся в последнее время воздействие водного транспорта и растущего форелевого хозяйства (Стерлигова и др., 2011).

В связи с необходимостью выявления степени и характера нарушений в глубоководных участках Онежского озера весьма актуальными становятся исследования донных отложений, которые отражают эффект накопления антропогенного воздействия. Одним из эффективных приемов оценки ситуации на дне является биотестирование донных отложений (Жмур, 2001; Burton, 1991). Данные о токсичности илов позволяют получить интегральную характеристику опасности ситуации для организмов бентоса с учетом возможных эффектов взаимодействия загрязняющих веществ, накопленных в илах (Калинкина и др., 2013).

Для улучшения интерпретации данных, получаемых в опытах по биотестированию донных отложений, был предложен принцип триады (Sediment Quality Triad), согласно которому в фокусе исследования должно быть три основных компонента: собственно биотестирование седиментов с использованием водных организмов; изучение химического состава седиментов; оценка состояния организмов бентоса при полевых наблюдениях (Chapman, 1990, 1992; Burton, 1991).

Цель настоящей работы – на основе использования принципа триады выполнить биотестирование илов Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса.

Материалы В 2014 г. в экспедиции на Онежское озеро были взяты пробы донных отложений (илов) для биотестирования и химического анализа. Пробы отбирали с помощью дночерпателя ДАК площадью захвата 250 см2 на 47 станциях с глубинами 4.5–104 м (рис. 1).

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022

–  –  –

Все пробы были отобраны в двух повторностях: с каждой станции по 2 дночерпателя. Для биотестирования и химического анализа отбирали верхний 2 см поверхностный слой мягких грунтов (в основном илов). Всего было собрано 94 образца донных отложений.

Кроме данных, полученных в 2014 г., в работе использовали архивные материалы Института водных проблем Севера КарНЦ РАН. Была использована база данных по физико-химическому составу илов, отобранных в 2001–2013 гг. Отбор проб поверхностного слоя донных отложений осуществлялся стратометром «Limnos» и поршневой трубкой, которая представляла собой модифицированный вариант стратометра Алексона (Hakanson, Jansson, 1983). База данных включала следующие показатели физико-химического состава илов: окислительно-восстановительный потенциал Eh (mv), рН, влажность, пористость, содержание органического углерода (C орг.), потери при прокаливании (ППП), содержание аммонийного азота N (NH4), общего азота (N общ.), общего железа (Fe общ.), общего марганца (Mn общ.) и общего фосфора (P общ.). Матрица включала 269 строк – данные для 70 станций, на которых в разные Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 годы были отобраны пробы илов для химического анализа.

В работе использовали также архивные данные по показателям макрозообентоса за 2000–2013 гг.

(Свидетельство о государственной регистрации баз данных № 2012620882): общая численность (N общ.) и биомасса макрозообентоса (В общ.), а также численность и биомасса трех его основных групп – амфипод (N amph., B amph.), олигохет (N olig., B olig.) и хирономид (N chir., B chir.). Эти три группы вместе составляют до 80–90 % общих показателей сообщества глубоководного бентоса (Полякова, 1998;

1999; Рябинкин, Полякова, 2008; Полякова, 2010). В матрицу анализируемых данных была также внесена глубина станции, на которой отбирали пробы зообентоса. Всего матрица включала 419 строк в соответствии с количеством проб бентоса, отобранных на 50 станциях в течение 2000–2013 гг.

Методы Методы биотестирования донных отложений Согласно методикам (Основы экогеологии…, 2004; Томилина, 2000; Жмур, 2001), из образцов проб донных отложений получали их водную вытяжку, которую подвергали биотестированию. В лаборатории донные отложения пропускали через сито с диаметром отверстий 2 мм. Затем илы объемом 100 мл помещали в сосуды, в которые небольшими порциями добавляли чистую онежскую воду (отобранную в центральном районе озера) объемом 100 мл. Таким образом, объемное соотношение илов и воды составило 1:1. Смесь ила и воды оставляли на стабилизацию на 7 суток при температуре 17 С. Затем сливали надосадочную жидкость, аэрировали ее в течение 10 минут и помещали в нее тест-объекты. В качестве тест-объекта применяли планктонного рачка Ceriodaphnia affinis Lillijeborg, культура которого была любезно предоставлена сотрудниками Института биологии внутренних вод РАН в 2009 г. Этот вид в дальнейшем культивировался на базе лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера КарНЦ РАН. Культуру рачков кормили одноклеточными зелеными водорослями Scenedesmus quadricauda.

В работе И. И. Томилиной (2000) показано, что вид Ceriodaphnia affinis является оптимальным тест-объектом для оценки токсичности водной вытяжки донных отложений.

Продолжительность опытов по биотестированию водных вытяжек донных отложений Онежского озера составила 5 сут. Все опыты проводили при температуре воды 19.5–21 °С. В опытах использовали 3-дневых рачков, которых во время 5-суточного опыта не кормили. Опыты ставили в двух повторностях.

В каждый сосуд помещали по 5 рачков. Плотность посадки рачков составляла 10–18 мл среды на одного рачка. В качестве контроля использовали два варианта: грунтовая вода (рН = 8.02), используемая для культивирования рачков Ceriodaphnia affinis, и вода из центрального района Онежского озера (рН = 7.54), применяемая для приготовления вытяжки из илов. В связи с большим количеством проб опыты ставили сериями. Всего было поставлено 9 последовательных серий опытов, каждая из которых имела свой контроль. Выживаемость рачков в контроле 100 %. Всего в экспериментах по биотестированию надосадочной жидкости было использовано 1050 экз. цериодафний, в том числе в контрольных опытах – 110 экз. рачков.

Методы химического анализа илов Одновременно с биотестированием выполняли химический анализ илов, отобранных в 2014 г.

Спектрофотометрическим методом в илах определяли общее содержание серы (в процентах на сухой вес донных отложений) (Ринькис и др., 1987). Количество лигносульфонатов в пробах илов определяли спектрофотометрическим методом по реакции с азотной кислотой (Khabarov, 2004). Содержание органического углерода в илах (Сорг.) – методом Тюрина (Аринушкина, 1961), содержание общего азота, общего фосфора – спектрофотометрически (Ванчиков и др., 1999). Кроме того, определяли рН надосадочной жидкости в обеих повторностях опытов.

В пробах донных отложений, отобранных в 2001–2013 гг., потенциометрическим методом определялись величины рН (стеклянный электрод) и Eh (Pt электрод, медиатор ОЭДФК). Определение естественной влажности, пористости, потери при прокаливании 550 °С (ППП) проводили гравиметрическими методами. Органический углерод (C орг.) – методом Тюрина. Биогенные элементы определялись после сжигания сухого грунта в серной кислоте (метод Кьельдаля), фосфор общий фотометрическим методом с молибдатом аммония и аскорбиновой кислотой, l = 890 нм (РД 52.24.382-95), азот органический – методом Конвея с титриметрическим окончанием (NaOH). Азот аммонийный определяли микродиффузионным методом Конвея. Содержание железа и марганца определялось в кислых экстрактах, полученных при кипячении грунта естественной влажности в 1N H2SO4, фотометрическими методами: Fe – с о-фенантролином, l = 510 нм (РД 52.24.382-95.), Mn – с формальдоксимом, l = 450 нм (РД 33-5.3.03-96) (Аринушкина, 1982).

При статистической обработке данных использовали корреляционный анализ и метод главных Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 компонент (Коросов, 1996; Ивантер, Коросов, 2003; Шитиков и др., 2005).

Результаты По результатам биотестирования илов Онежского озера были выявлены три группы проб с разной токсичностью надосадочной жидкости: высокая токсичность (выживаемость рачков – 0–40 %); средняя (50–70 %); отсутствие токсичности (80–100 %). Большинство станций с токсичными пробами оказались приурочены к загрязняемым заливам – Кондопожской губе, Петрозаводской губе и северному участку Повенецкого залива. Именно здесь расположены основные источники загрязнения Онежского озера.

Общая картина распределения илов с разной токсичностью представлена на рис. 2.

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 Рис. 2. Расположение станций отбора проб илов с разной токсичностью надосадочной жидкости;

красный цвет – высокая токсичность; желтый цвет – средняя; зеленый цвет – отсутствие токсичности Fig. 2. Location of station for bottom sediments sampling with different toxicity of supernatant liquid: red

– high toxicity; yellow – average toxicity; green – no toxicity Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 Повторяемость данных по токсичности тестируемых образцов надосадочной жидкости (в пределах двух повторностей) высокая. Оценка повторяемости данных была выполнена с применением критерия 2 (Шитиков и др., 2005). С этой целью каждой пробе была присвоена оценка в баллах:

высокая токсичность – 1 балл; средняя – 2 балла; отсутствие токсичности – 3 балла. Строили таблицу сопряженности между показателями токсичности в баллах для двух повторностей (табл. 1). По величине критерия 2 (25.8) между показателями токсичности в двух повторностях существует достоверная (p 0.05) связь. Следовательно, независимая оценка токсичности илов на каждой станции в двух повторностях совпадает, что достоверно свидетельствует о существовании факторов токсичности, вызывавших гибель рачков в надосадочной жидкости.

–  –  –

Значения рН тестируемой надосадочной жидкости изменялись в пределах 4–7.9. Необходимо отметить, что между величинами рН надосадочной жидкости двух повторностей опытов также была обнаружена высокая достоверная корреляция (r = 0.8; p 0.05). Это говорит о хорошей повторяемости данных, полученных при отборе проб двумя дночерпателями.

Наименьшие значения рН (от 4 до 5.8) надосадочной жидкости отмечаются на станциях в Кондопожской, Петрозаводской губах и Повенецком заливе (северная часть). Согласно данным Н. А.

Белкиной (2007), пониженные значения рН донных отложений связаны с процессами разложения органических веществ. Нейтральные значения рН (от 6 и более) отмечаются в районах, не испытывающих непосредственного интенсивного антропогенного воздействия. Расположение станций с различными значениями рН надосадочной жидкости представлено на рис. 3.

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 Рис. 3. Расположение станций отбора проб илов, надосадочная жидкость которых различалась по величине рН; красный цвет – значения рН от 4 до 5.8; желтый цвет – значения рН от 6 до 6.3; зеленый цвет – значения рН более 7.0 Fig. 3. Location of stations for bottom sediments sampling with different pH of supernatant liquid: red – Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 pH from 4 to 5.8; yellow - pH from 6 to 6.3; green – pH over 7.0 Как правило, наиболее токсичные пробы илов характеризовались наименьшими значениями рН, что объясняется их приуроченностью к вершинным участкам загрязняемых заливов, где происходит интенсивная трансформация органических веществ (см. рис. 2, 3).

Однако достоверная корреляция между показателями токсичности проб и значениями рН отсутствовала (рис. 4). Это связано с тем, что токсичные пробы илов были обнаружены не только в загрязняемых районах озера, но и в центральной его части, не испытывающей прямого антропогенного воздействия. На рис. 4 эти станции представлены точками, локализованными в красном круге. В числе этих станций: станции В1 и В2 (Большое Онего), С1 и С4 (Центральное Онего) (см. рис. 1). В то же время для этих токсичных образцов надосадочной жидкости были характерны высокие значения рН, что и нарушало корреляцию между двумя показателями.

Рис. 4. Соотношение между значениями рН и показателями выживаемости рачков в надосадочной жидкости; красным кружком указаны пробы из центральных районов Онежского озера Fig. 4. The relationship between pH values and crustaceans survival rates in supernatant liquid; red circle shows samples from the central areas of Lake Onega Для объяснения причин высокой токсичности проб илов Онежского озера были привлечены данные по их химическому составу (табл. 2).

–  –  –

Исследования химического состава илов показали, что в районе Кондопожской губы Онежского озера отмечаются наибольшие концентрации азота, фосфора, серы общей, а также именно здесь обнаружен лигносульфонат натрия, основной компонент сточных вод Кондопожского ЦБК (0.03–0.059 % от сухого веса). В Кондопожской губе обнаружены высокие концентрации органического веществ (С орг.). Все эти показатели отражают влияние целлюлозно-бумажного комбината, который уже более 80 лет сбрасывает свои сточные воды в этот залив. Повышенная концентрация серы в донных отложениях Кондопожской губы связана с поступлением сточных вод целлюлозно-бумажного комбината, расположенного в вершинной части Кондопожского залива, для разрушения лигнина. Таким образом, токсичность илов, отобранных из района Кондопожской губы, связана именно с присутствием в надосадочной жидкости загрязняющих веществ, накопившихся в илах загрязняемого залива.

Токсичная проба была обнаружена также в Петрозаводской губе (станция Р2) (см. рис. 1). Эта станция является глубоководной (глубина 26.7 м) и расположена напротив порта г. Петрозаводска.

Возможно, этот район залива накапливает загрязняющие вещества, поступающие с территории г.

Петрозаводска, что и отразилось на токсичности пробы илов. Токсичные илы были обнаружены на двух близко расположенных станциях в вершинной части Повенецкого залива (станции W1 и W2).

Выживаемость рачков в надосадочной жидкости, полученной из илов со станции W1, варьировала в пределах 50–70 %, со станции W2 – 0–40 %. Эти станции характеризуются наибольшими глубинами (80–85.5 м) и находятся достаточно близко к побережью. По-видимому, токсичность отобранных здесь илов определяют сточные воды г. Медвежьегорска, загрязняющие вещества которых накапливаются в этой глубоководной части Повенецкого залива.

Наибольший интерес представляют станции из центральных глубоководных районов Онежского озера, которые не испытывают прямого антропогенного воздействия. Тем не менее здесь были обнаружены илы, надосадочная жидкость которых проявила высокую токсичность. Так, в районе Большого Онего на станции В1 (см. рис. 1) в надосадочной жидкости наблюдалась полная гибель рачков в двух повторностях. На расстоянии около сотни метров от станции В1, т. е. на станциях В1-1–В1-6, илы были нетоксичны. Другая высоко токсичная проба илов была обнаружена на станции В2-2 (выживаемость 20 %). Показатели выживаемости рачков в надосадочной жидкости из илов на станции В2-1 варьировали в пределах 40–90 %. В Центральном Онего высокую токсичность (полная гибель рачков) проявили пробы со станции С1-4 и С4. Средней токсичностью характеризовалась проба со станции С1-1 (выживаемость рачков 69–70 %). Токсические свойства проявила проба илов со станции С25: в одной из повторностей выживаемость рачков составила 30 %. Сходная ситуация наблюдалась нами в 2013 г., когда в надосадочной жидкости из илов со станции В1 (залив Большое Онего) выживаемость цериодафний составила 20 %. В 2013 г. токсические свойства проявили также илы со станции С1 в Центральном Онего (выживаемость 50 %).

Объяснение высокой токсичности проб илов из центральных глубоководных районов Онежского озера можно найти, если обратиться к архивным данным по химического составу донных отложений за 2001–2013 гг. При статистическом анализе этих данных были использованы следующие показатели физико-химического состава илов: окислительно-восстановительный потенциал Eh (mv), рН, влажность, пористость, содержание органического углерода (C орг.), потери при прокаливании (ППП), содержание аммонийного азота N (NH4), общего азота (N общ.), общего железа (Fe общ.), общего марганца (Mn общ.) и общего фосфора (P общ.). Результаты компонентного анализа представлены в табл. 3.

Информативность первой и второй компоненты составила 35 % и 20 % соответственно, что отражает высокую связь между изучаемыми показателями.

В первую главную компоненту наибольший достоверный вклад внесли показатели содержания в илах органического вещества – содержание органического углерода, потери при прокаливании, а также тесно и прямо пропорционально связанные с ними показатели пористости и влажности илов. С достоверным вкладом в первую компоненту вошли также показатели содержания общего азота.

–  –  –

Исходные данные по физико-химическому составу илов были ранжированы по величине первой главной компоненты. Всего были выделены три выборки данных. Распределение станций по трем выборкам, согласно ранжированию, представлено на рис. 5.

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022

–  –  –

Первая выборка станций (коричневый цвет на карте) характеризуется наибольшим значением всех показателей, внесших достоверный вклад в первую компоненту.

Как видно, эти станции приурочены к Кондопожской губе, испытывающей максимальное антропогенное воздействие (сброс Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 сточных вод Кондопожского ЦБК с высоким содержанием органических веществ). Этот залив интенсивно эвтрофируется, что и определяет высокую концентрацию азота в донных отложениях.

Станции из второй выборки (зеленый цвет на карте) встречаются в Петрозаводской губе. Этот залив также эвтрофируется, но в меньшей степени, чем Кондопожская губа. В Петрозаводской губе содержание органического вещества в илах достаточно высокое, но в целом меньше, чем в Кондопожской губе. Повышенные уровни органического вещества (станции второй выборки) отмечаются в глубоководных участках, т. е. аккумулятивных зонах озера. Наконец, станции третьей выборки (голубой цвет на карте) приурочены в основном к прибрежным участкам, что отражает их транзитную роль в отношении транспорта органического вещества с водосборной территории вглубь озера. Таким образом, первая главная компонента интегрально отражает содержание в илах органического вещества и общего азота антропогенного и природного происхождения.

Наибольший интерес представляет вторая главная компонента, достоверный вклад в которую внес единственный показатель – содержание общего железа. Станции с исходными данными были ранжированы по величине второй главной компоненты, разделены на две выборки и нанесены на карту (рис. 6).

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022

–  –  –

Максимальное содержание железа характерно для станций первой выборки. Средняя величина Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 содержания железа в илах на этих станциях составляет 7.97 ± 0.85 %; доверительный интервал при уровне значимости 0.05 – 7.12 8.82 %. В первую выборку вошли станции, расположение абсолютного большинства которых приурочено к центральному профундальному району озера (см. рис. 6). Высокое содержание железа также характерно для Петрозаводской губы, Лижемской и Уницкой губ, Кижских шхер и вершинной части Повенецкого залива.

Вторая выборка станций (их большинство) характеризуется достоверно меньшим содержанием железа: средняя – 4.09 %, доверительный интервал при уровне значимости 0.05 – 3.86 4.32 %. Эти станции встречаются во всех районах озера. По данным химического анализа седиментов, практически все дно озера в той или иной степени обогащено соединениями железа. Более того, согласно исследованиям Н. А. Белкиной и др. (2010), содержание железа в илах Онежского озера на протяжении последних 25 лет возрастает.

Проведенный компонентный анализ позволил предложить гипотезу, объясняющую токсичность илов центрального района Онежского озера. Соединения железа могли поступать из илов в надосадочную жидкость и определять ее токсические свойства. По литературным данным (Стадниченко, 2014), высокая (до 50 %) смертность моллюсков Planorbarius corneus (L.) наблюдается при концентрации в воде сернокислого железа 9.5 мг/л при экспозиции опытов 2 сут. По нашим данным, смертность рачков Ceriodaphnia affinis в грунтовых водах с содержанием железа (II) 1.6–2.8 мг/л составила 30–50 % при экспозиции 3 сут. Близкие или большие концентрации железа, по-видимому, наблюдались в надосадочной жидкости из илов центрального района, что и привело к гибели рачков.

Нельзя исключать также эффектов совместного действия на рачков железа и марганца, характерного элемента, которым также обогащены илы Онежского озера. Возможно, токсичность илов обусловливает совокупное действие микроэлементов (железо, марганец, медь и другие), которыми богата геохимическая провинция (Фенноскандия), в пределах которой располагается Онежское озеро.

Результаты биотестирования илов (обнаруженная высокая токсичность илов в центральном районе Онежского озера) и данные химического состава илов позволили предложить гипотезу о существовании особой зоны в глубоководных районах озера. В пределах данной зоны развитие сообществ макрозообентоса лимитировано токсическим фактором природного происхождения (высоким содержанием железа, возможно, некоторых микроэлементов).

Эта гипотеза была проверена при анализе данных по состоянию макрозообентоса. Для этих целей был выполнен компонентный анализ данных за 2000–2013 гг., которые включали показатели общей численности (N общ.) и биомассы макрозообентоса (В общ.), а также численность и биомассу трех его основных групп – амфипод (N amph., B amph.), олигохет (N olig., B olig.) и хирономид (N chir., B chir.).

Результаты компонентного анализа показали, что между изучаемыми признаками существует тесная связь: доля от общей дисперсии, которая пришлась на первые две компоненты, составила 64 % (табл. 4).

–  –  –

В первую главную компоненту с достоверными факторными нагрузками вошли следующие показатели: общие численность и биомасса, численность и биомасса олигохет. Во вторую главную компоненту с достоверными факторными нагрузками вошли показатели численности и биомассы амфипод.

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 На рис. 7 представлено расположение проб в осях двух первых главных компонент. Область точек на графике представляет собой изогнутую фигуру.

Рис. 7. Расположение проб макрозообентоса, отобранных в 2000–2013 гг., в осях двух главных компонент; по оси абсцисс – значения первой компоненты, по оси ординат – значения второй компоненты; в границах эллипсов: красный цвет – группа 1; зеленый цвет – группа 2; коричневый цвет – группа 3 Fig. 7. Location of macrozoobenthos samples obtained from 2000 to 2013, on the axes of two main components; on the abscissa – the value of the first component, on the ordinate – values of the second component; in ellipses: red – group 1; green – group 2; brown – group 3 Верхняя ветвь изогнутой фигуры расположена вдоль оси абсцисс (показана эллипсом красного цвета, группа 1). В пробах, соответствующих верхней ветви фигуры, слева направо возрастают общие показатели развития бентоса и тесно связанные с ними показатели олигохет. Расположение станций, на которых были отобраны пробы из первой группы, приурочено к районам интенсивного антропогенного воздействия (рис. 8).

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 Рис. 8. Расположение станций, на которых были отобраны пробы группы 1 (угнетение амфипод и интенсивное развитие олигохет в результате действия антропогенного фактора) Fig. 8. Location of stations where the samples of the group 1 were obtained (inhibition of amphipods and Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 intensive development of oligochaetes as a result of anthropogenic factor) Из 177 проб, которые вошли в первую группу, 138 проб (78 %) были отобраны на станциях, которые располагались в вершинной и серединной части Кондопожской губы, загрязняемой сточными водами ЦБК. Именно в этом районе олигохеты занимают доминирующее положение за счет практически единственного их представителя – Tubifex tubifex. В то же время здесь не обнаруживаются амфиподы или их численность крайне мала. В эту же группу входят пробы на станциях, где бентос отсутствует (так называемая мертвая зона в Кондопожской губе).

Станции, принадлежащие к первой группе, располагаются также в Петрозаводской губе в районе водозабора и сброса сточных вод г. Петрозаводска, в Повенецком заливе. В эту группу вошли также пробы со станций, расположенных в Кижских шхерах, испытывающих влияние водного транспорта, часто курсирующего в этом районе озера в связи с туристической привлекательностью острова Кижи.

Результаты компонентного анализа позволили выделить вторую группу станций. На рис. 7 она показана эллипсом зеленого цвета, а именно, нижняя ветвь изогнутой фигуры. Расположение станций, на которых были отобраны пробы из второй группы, представлено на рис. 9.

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022

–  –  –

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 amphipods development) Практически все пробы (19 из 21) были отобраны на станциях в Петрозаводской губе Онежского озера, лишь 2 станции находятся в Кондопожской губе (см. рис. 8). Наиболее характерной чертой сообществ бентоса на этих станциях является резкое доминирование амфипод, которые достигают здесь наивысшего по сравнению с остальными районами озера развития.

Наконец, третья группа станций, которая была обнаружена в результате компонентного анализа данных по макрозообентосу, ограничена кругом коричневого цвета (см. рис. 7) и представляет вершину изгиба фигуры. Третья группа проб бентоса была отобрана на станциях, расположенных, главным образом, в глубоководных районах, включая Центральное Онего, Большое Онего, глубоководные участки Повенецкого залива, Уницкой и Лижемской губ (рис. 10). Этот район характеризуется наименьшими показателями численности всех групп бентоса.

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022

–  –  –

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 Fig. 10. Location of stations where the samples of the group 3 were obtained (limiting macrozoobenthos development by a toxic factor of natural origin) В табл. 5 представлены средние характеристики бентоса, отражающие характерное состояние макрозообентоса в трех зонах озера, соответствующих трем группам проб.

–  –  –

В первой зоне проявляется интенсивное антропогенное воздействие (см. рис. 8). В пределах этой зоны выделяются две области по такому ключевому признаку, как отсутствие (1а) или присутствие (1б) в пробах амфипод. К первой зоне приурочена так называемая мертвая зона, где бентос отсутствует.

Этот район находится в вершинной части Кондопожской губы, вблизи выпуска сточных вод ЦБК. В этой зоне отмечается резкое преобладание более резистентных форм – олигохет.

Для второй зоны наиболее характерной чертой сообществ бентоса является резкое доминирование амфипод, которые достигают здесь максимального развития. Вторая зона имеет разорванный ареал (см. рис. 9). Отдельные ее участки приурочены к открытым районам заливов – Кондопожской и Петрозаводской губ. Здесь складываются своеобразные барьерные условия, при которых накопление органического вещества сочетается с положительным влиянием озерных вод, способствующих формированию окислительных условий. Именно поэтому здесь сформировались оптимальные условия для развития амфипод. Кроме того, нельзя исключать влияния подземных вод, характерных для Петрозаводской губы (Пальшин, 1999). Подземные воды увеличивают показатели минерализации в придонных слоях воды, что важно для морских гляциальных реликтов, к которым относится монопорея.

Третья зона приурочена к наиболее глубоководным участкам Онежского озера (см. рис. 10). В этой зоне отмечаются весьма низкие показатели развития всех групп бентоса (амфипод, олигохет, хирономид). Согласно нашей гипотезе, именно для этого района характерны условия, лимитирующие развитие всех организмов макрозообентоса. Результаты биотестирования илов и данные химического состава седиментов позволили предположить, что причиной такого лимитирующего действия является токсический фактор природного происхождения (высокие концентрации железа, марганца и других микроэлементов в донных отложениях центральных глубоководных районов Онежского озера).

Обсуждение По данным биотестирования илов, отобранных в Онежском озере в 2014 г., установлено, что большинство районов Онежского озера характеризуется нетоксичными донными отложениями.

Наибольшее количество станций с токсичными илами расположено в районе Кондопожской губы, интенсивно загрязняемой сточными водами целлюлозно-бумажного комбината. Токсичность илов в Кондопожской губе связана с содержащимися в них загрязняющими веществами сточных вод (лигносульфонат, соединения серы). В Петрозаводской губе выявлена одна станция, где были обнаружены токсичные илы, – напротив порта г. Петрозаводска.

Впервые в центральном глубоководном участке Онежского озера (Большое Онего и Центральное Онего) обнаружены илы, которые характеризуются токсичностью. Результаты биотестирования илов позволили предложить гипотезу о существовании особой зоны в центральной части Онежского озера, в которой развитие сообществ макрозообентоса лимитировано токсическим фактором природного происхождения. Гипотеза была подтверждена результатами анализа натурных наблюдений за состоянием макрозообентоса.

Статистический анализ данных по макрозообентосу Онежского озера за 2000–2013 гг. позволил выявить 3 зоны на дне озера, на которых показатели состояния донных сообществ различаются по Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 соотношению групп бентоса. Первая зона приурочена к местам интенсивного антропогенного воздействия (Кондопожская, Петрозаводская губы, Повенецкий залив, Кижские шхеры). Вторая зона расположена, главным образом, в глубоководной части Петрозаводской губы, где наблюдается наиболее интенсивное развитие амфипод. Третья зона приурочена к центральной глубоководной части озера, а также Лижемской и Уницкой губам, где наблюдается лимитирование развития организмов макрозообентоса за счет действия токсического фактора природного происхождения.

Нами были сопоставлены показатели численности бентоса и содержания железа в илах из различных районов Онежского озера. Анализ натурных данных по общей численности бентоса в районах Онежского озера, не подверженных прямому антропогенному воздействию, показал, что наименьшая численность донных организмов наблюдается именно в центральных глубоководных районах, где содержание железа наибольшее. В районах с высоким содержанием железа в илах (7.12 8.82 %) почти 90 % проб бентоса характеризовались показателями общей численности 2 тыс. экз./м2 и менее. В то же время в районах с достоверно меньшим уровнем железа в илах (3.86 4.32 %) около 50 % проб бентоса характеризовались численностью от 2 до 4 тыс. экз./м2, в 30 % проб численность варьировала в пределах 4–6 тыс. экз./м2. Следовательно, предположение об угнетающем действии соединений железа, марганца, других микроэлементов, сделанное на основе токсикологических исследований, подтвердилось данными натурных наблюдений за бентосом.

В литературе (Герд, 1949) давно отмечалось характерное для всех больших озер Фенноскандии угнетенное состояние организмов бентоса на коричневых рудоносных илах. Отмечается, что в илах, где встречаются марганцовистые конкреции, имеющие черный оттенок, рудные корки, резко сокращается численность представителей бентоса. С этой особенностью озер Карелии связана их низкая продуктивность. Подобная картина угнетения сообществ макрозообентоса на коричневых рудоносных илах отмечается и в водоемах Кольского полуострова (Кашулин и др., 2006). Однако причины столь низкой численности бентоса на рудоносных илах не приводились. Нами впервые экспериментально доказано существование токсического фактора природного происхождения, связанного с высоким содержанием в илах соединений железа и марганца, возможно, других микроэлементов. Именно этот фактор и ограничивает численность бентоса на рудоносных илах.

По литературным данным (Borodulina, Belkina, 2013), в глубоководных районах Онежского озера (залив Большое Онего, Уницкая губа) в придонном слое воды выделены зоны с аномальным распределением показателей (электропроводность, сульфаты, СО2, микрокомпоненты, рН).

В районах субаквальной разгрузки обнаружены геохимические аномалии. Здесь в поверхностном слое донных отложений отмечается дифференциация микроэлементов (Zn, Ni, Cd, Cu, Pb) с их накоплением в твердой фазе и поровых водах. Возможно, токсическое действие илов, отобранных в Большом Онего, связано с геохимическими аномалиями в этом районе. В дальнейшем предстоит выяснить, какие микроэлементы, а также их сочетания определяют токсичность илов из центральных глубоководных районов Онежского озера.

Заключение Биотестирование илов позволило установить, что большинство районов Онежского озера характеризуются нетоксичными донными отложениями.

Наибольшее количество станций с токсичными илами расположено в районе Кондопожской губы, интенсивно загрязняемой сточными водами целлюлозно-бумажного комбината.

Впервые выявлен центральный глубоководный участок Онежского озера, илы которого обладают высокой токсичностью. Причины высокой токсичности илов из центральных районов озера связаны с высокими уровнями железа, марганца и других микроэлементов, что является геохимической особенностью Онежского озера.

На основе анализа данных по химическому составу донных отложений, результатов биотестирования и биоиндикации выполнено картирование дна Онежского озера и выявлены три зоны, в которых характеристики основных групп макрозообентоса различаются.

При проведении биомониторинга Онежского озера необходимо учитывать выявленные участки (три зоны), где состояние макрозообентоса различается. Для выявления тенденций изменения экосистемы Онежского озера необходимо сравнение зон не только между собой, но и выполнение анализа временных трендов для каждой зоны в отдельности.

Библиография Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв [Guidelines for Chemical analysis of soil]. М., Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 1982. 490 с.

Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв [Guidelines for Chemical analysis of soil]. М.:

МГУ, 1961. 491 с.

Белкина Н. А. Химический состав донных отложений [The chemical composition of bottom sediments] // Состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1998–2006 г.

Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2007. С. 40–49.

Белкина Н. А., Демидов И. Н., Лаврова Н. Б. Донные отложения [Bottom sediments] // Онежское озеро:

Атлас. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2010. С. 100–104.

Ванчиков Е. В., Кондратенок Б. М., Сталюгин В. В. Количественный фотометрический анализ [Quantitative photometric analysis]. Сыктывкар, 1999. 36 с.

Герд С. В. Биоценозы бентоса больших озер Карелии [Biocenosis of benthos in the large lakes of Karelia].

Петрозаводск: Издание Карело-финского госуниверситета, 1949. 197 с.

Жмур Н. С. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков, сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости цериодафний [ Bioassay technique for determining toxicity of water and water extracts from soils, sewage sludge, waste toxicity using mortality and fertility change of ceriodaphnia]. М.: Акварос, 2001. 52 с.

Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию [Introduction to quantitative biology].

Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

Калинкина Н. М., Березина Н. А., Сидорова А. И., Белкина Н. А., Морозов А. К. Биотестирование токсичности донных отложений крупных водоемов Северо-запада России с использованием ракообразных [Bioassay toxicity of bottom sediments of large water bodies in Northwest of Russia using crustaceans] // Водные ресурсы. 2013. Т. 40. № 6. С. 612–622.

Калинкина Н. М., Куликова Т. П., Литвинова И. А., Полякова Т. Н., Сярки М. Т., Теканова Е. В., Тимакова Т.

М., Чекрыжева Т. А. Биоиндикация загрязнения вод и донных отложений в Кондопожской губе Онежского озера [Bioindication of water and bottom sediment pollution in the Kondopogskaya Bay of Lake Onega] // Геоэкология. 2011. № 3. С. 265–273.

Кашулин Н. А., Даувальтер Д. А., Ильяшук Б. П., Раткин Н. Е., Вандыш О. И. Современные подходы к оценке процессов трансформации пресноводных экосистем Севера [Modern approaches to the evaluation of transformation processes of northern freshwater ecosystems] // Водные ресурсы Европейского Севера России: итоги и перспективы исследований: Материалы юбилейной конференции, посвященной 15-летнему юбилею ИВПС. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2006. С. 197–218.

Коросов А. В. Экологические приложения компонентного анализа [Ecological applications of component analysis]. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1996. 152 с.

Крупнейшие озера-водохранилища Северо-Запада европейской территории России: современное состояние и изменения экосистем при климатических и антропогенных воздействиях [The largest lakes and water reservoirs’ in the northwest of the European territory of Russia: current state and change of ecosystems under climatic and anthropogenic impacts] / Под ред. Н. Н. Филатова, Н. М. Калинкиной, Т. П.

Куликовой, А. В. Литвиненко, П. А. Лозовика. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2015. 375 с.

Онежское озеро. Экологические проблемы [Lake Onega. Ecological problems] / Отв. ред. Н. Н. Филатов.

Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. 293 с.

Основы экогеологии, биоиндикации и биотестирования водных экосистем [Basics of ecogeology, bioindication and biological testing of aquatic ecosystems] / Под ред. В. В. Куриленко. СПб.: Изд-во Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 С.-Петерб. ун-та, 2004. 448 с.

Пальшин Н. И. Термические и гидродинамические процессы в озерах в период ледостава [Thermal and hydrodynamic processes in lakes during the freeze-up period]. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 1999. 86 с.

Полякова Т. Н. Донные ценозы в условиях антропогенного эвтрофирования [Bottom cenoses under anthropogenic eutrophication] // Онежское озеро. Экологические проблемы / Ред. Н. Н. Филатов.

Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. С. 211–227.

Полякова Т. Н. Макрозообентос // Онежское озеро: Атлас.[Macrozoobenthos. Lake Onega: Atlas] Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2010. С. 119–121.

Полякова Т. Н. Макрозообентос. Онежское озеро [Macrozoobenthos. Lake Onega] // Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. С. 64–67.

Ринькис Г. Я., Рамане Х. К., Куницкая Т. А. Методы анализа почв и растений [Methods of soil and plant analysis ]. Рига: Зинатне, 1987. 174 с.

Рябинкин А. В., Полякова Т. Н. Макрозообентос озера и его роль в питании рыб [Macrozoobenthos of a lake and its role in fish nutrition] // Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 6791.

Сабылина А. В., Лозовик П. А., Зобков М. Б. Химический состав воды Онежского озера и его притоков [The chemical composition of the water of Lake Onega and its tributaries] // Водные ресурсы. 2010. Т. 37. № 6. С.

717729.

Стадниченко А. П. Влияние сернокислого железа на быстрые поведенческие и физиологические реакции катушки роговой (Molluska: Gastropoda: Pulmonata) [Effect of iron sulfate to rapid behavioral and physiological responses of coil horny (Molluska: Gastropoda: Pulmonata)] // Гидробиологический журнал.

2014. № 4. Т. 50. С. 45–50.

Стерлигова О. П., Китаев С. П., Ильмаст Н. В., Комулайнен С. Ф., Кучко Я. А., Павловский С. А., Савосин Е.

С. Состояние заливов Онежского озера при товарном выращивании радужной форели [Status of Lake Onega bays with the commercial cultivation of rainbow trout] // Поволжский экологический журнал. 2011. №

3. С. 386–393.

Сярки М. Т., Теканова Е. В. Сезонный цикл первичной продукции в Онежском озере [The seasonal cycle of primary production in Lake Onega] // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2008. № 5. С. 621–625.

Томилина И. И. Эколого-токсикологическая характеристика донных отложений водоемов Северо-Запада России: Автореф. дис.... канд. биол. наук [Ecological and toxicological characteristics of the bottom sediments of water bodies in the North-West of Russia]. Борок, 2000. 22 с.

Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения [Quantitative hydroecology: methods, criteria, decisions]. М.: Наука, 2005. Кн. 2. 337 с.

Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения [The ecosystem of Lake Onega and its trends of changing]. Л.: Наука, 1990. 264 с.

Borodulina G. S., Belkina N. A. Study of the geochemical anomalies at the water-sediment boundary in subaqueous groundwater discharge zones in lake Оnega // Book of abstract. 32nd congress of the international society of limnology. Budapest. August 4–9. Budapest, 2013. P. 191.

Burton G. A. Assessing the toxicity of freshwater sediments: annual review // Environmental Toxicology and Chemistry. 1991. Vol. 10. P. 1585–1627.

Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 81–103. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022 Chapman P. M. Pollution status of North Sea sediments – an international integrative study // Marine Ecology Progress Series. 1992. Vol. 91. P. 313–322.

Chapman P. M. The sediment quality triad approach to determining pollution-induced degradation // Science of the Total Environment. 1990. Vol. 97–98. November. P. 815–825.

Hakanson L., Jansson M. Principles of lake sedimentology. Berlin, 1983. 316 p.

Kalinkina N. M., Sidorova A. I., Galibina N. A., Nikerova K. M. The toxicity of Lake Onego sediments in connection with the natural and anthropogenic factors influence // Environment. Technology. Resources. Proceedings of the 10th International Scientific and Practical Conference. June 18–20, 2015. Vol. 2. Rezekne: Rezeknes Augstskola,

2015. P. 124–127.

Khabarov Yu. G. Use of nitric acid for determination of lignosulfonates // Russian Journal of Applied Chemistry.

2004. Vol. 77. № 5. P. 858–860.

Благодарности Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 14-17-00766).

Kalinkina N., Belkina N., Sidorova A., Galibina N., Nikerova K. Bioassay of Lake Onego bottom sediments toxicity based on their chemical composition and deepwater macrozoobenthos state // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 81103.

–  –  –

References Arinushkina E. V. Guidelines for Chemical analysis of soil. M., 1982. 490 p.

Arinushkina E. V. Guidelines for Chemical analysis of soil. M.: MGU, 1961. 491 p.

Belkina N. A. The chemical composition of bottom sediments, Sostoyanie vodnyh ob'ektov Respubliki Kareliya.

Po rezul'tatam monitoringa 1998–2006 g. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2007. P. 40–49.

Belkina N. A. Demidov I. N. Lavrova N. B. Bottom sediments, Onezhskoe ozero: Atlap. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2010. P. 100–104.

Kalinkina N., Belkina N., Sidorova A., Galibina N., Nikerova K. Bioassay of Lake Onego bottom sediments toxicity based on their chemical composition and deepwater macrozoobenthos state // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 81103.

Vanchikov E. V. Kondratenok B. M. Stalyugin V. V. Quantitative photometric analysis. Syktyvkar, 1999. 36 p.

Gerd S. V. Biocenosis of benthos in the large lakes of Karelia. Petrozavodsk: Izdanie Karelo-finskogo gosuniversiteta, 1949. 197 p.

Zhmur N. S. Bioassay technique for determining toxicity of water and water extracts from soils, sewage sludge, waste toxicity using mortality and fertility change of ceriodaphnia. M.: Akvaros, 2001. 52 p.

Ivanter E. V. Korosov A. V. Introduction to quantitative biol Arinushkina E. V. Guidelines for Chemical analysis of soil. M., 1982. 490 p.

Arinushkina E. V. Guidelines for Chemical analysis of soil. M.: MGU, 1961. 491 p.

Belkina N. A. The chemical composition of bottom sediments, Sostoyanie vodnyh ob'ektov Respubliki Kareliya.

Po rezul'tatam monitoringa 1998–2006 g. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2007. P. 40–49.

Belkina N. A. Demidov I. N. Lavrova N. B. Bottom sediments, Onezhskoe ozero: Atlap. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2010. P. 100–104.

Vanchikov E. V. Kondratenok B. M. Stalyugin V. V. Quantitative photometric analysis. Syktyvkar, 1999. 36 p.

Gerd S. V. Biocenosis of benthos in the large lakes of Karelia. Petrozavodsk: Izdanie Karelo-finskogo gosuniversiteta, 1949. 197 p.

Zhmur N. S. Bioassay technique for determining toxicity of water and water extracts from soils, sewage sludge, waste toxicity using mortality and fertility change of ceriodaphnia. M.: Akvaros, 2001. 52 p.

Ivanter E. V. Korosov A. V. Introduction to quantitative biology. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2003. 304 p.

Kalinkina N. M. Berezina N. A. Sidorova A. I. Belkina N. A. Morozov A. K. Bioassay toxicity of bottom sediments of large water bodies in Northwest of Russia using crustaceans, Vodnye resursy. 2013. T. 40. No. 6. P. 612–622.

Kalinkina N. M. Kulikova T. P. Litvinova I. A. Polyakova T. N. Syarki M. T. Tekanova E. V. Timakova T. M.

Chekryzheva T. A. Bioindication of water and bottom sediment pollution in the Kondopogskaya Bay of Lake Onega, Geoekologiya. 2011. No. 3. P. 265–273.

Kashulin N. A. Dauval'ter D. A. Il'yashuk B. P. Ratkin N. E. Vandysh O. I. Modern approaches to the evaluation of transformation processes of northern freshwater ecosystems, Vodnye resursy Evropeyskogo Severa Rossii: itogi i perspektivy issledovaniy: Materialy yubileynoy konferencii, posvyaschennoy 15-letnemu yubileyu IVPP.

Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2006. P. 197–218.

Korosov A. V. Ecological applications of component analysis. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 1996. 152 p.

The largest lakes and water reservoirs’ in the northwest of the European territory of Russia: current state and change of ecosystems under climatic and anthropogenic impacts, Pod red. N. N. Filatova, N. M. Kalinkinoy, T. P.

Kulikovoy, A. V. Litvinenko, P. A. Lozovika. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 2015. 375 p.

Lake Onega. Ecological problems, Otv. red. N. N. Filatov. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 1999.

293 p.

Basics of ecogeology, bioindication and biological testing of aquatic ecosystems, Pod red. V. V. Kurilenko. SPb.:

Izd-vo S, Peterb. un-ta, 2004. 448 p.

Pal'shin N. I. Thermal and hydrodynamic processes in lakes during the freeze-up period. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 1999. 86 p.

Kalinkina N., Belkina N., Sidorova A., Galibina N., Nikerova K. Bioassay of Lake Onego bottom sediments toxicity based on their chemical composition and deepwater macrozoobenthos state // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 81103.

Polyakova T. N. Bottom cenoses under anthropogenic eutrophication, Onezhskoe ozero. Ekologicheskie problemy, Red. N. N. Filatov. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 1999. P. 211–227.

Polyakova T. N. Macrozoobenthos. Lake Onega: AtlasPetrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2010. P. 119–121.

Polyakova T. N. Macrozoobenthos. Lake Onega, Sovremennoe sostoyanie vodnyh ob'ektov Respubliki Kareliya.

Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 1998. P. 64–67.

Rin'kis G. Ya. Ramane H. K. Kunickaya T. A. Methods of soil and plant analysis. Riga: Zinatne, 1987. 174 p.

Ryabinkin A. V. Polyakova T. N. Macrozoobenthos of a lake and its role in fish nutrition, Bioresursy Onezhskogo ozera. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 2008. P. 6791.

Sabylina A. V. Lozovik P. A. Zobkov M. B. The chemical composition of the water of Lake Onega and its tributaries, Vodnye resursy. 2010. T. 37. No. 6. P. 717729.

Stadnichenko A. P. Effect of iron sulfate to rapid behavioral and physiological responses of coil horny (Molluska:

Gastropoda: Pulmonata), Gidrobiologicheskiy zhurnal. 2014. No. 4. T. 50. P. 45–50.

Sterligova O. P. Kitaev S. P. Il'mast N. V. Komulaynen S. F. Kuchko Ya. A. Pavlovskiy S. A. Savosin E. S. Status of Lake Onega bays with the commercial cultivation of rainbow trout, Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. 2011.

No. 3. P. 386–393.

Syarki M. T. Tekanova E. V. The seasonal cycle of primary production in Lake Onega, Izvestiya RAN. Ser.

Biologicheskaya. 2008. No. 5. P. 621–625.

Tomilina I. I. Ecological and toxicological characteristics of the bottom sediments of water bodies in the North-West of Russia. Borok, 2000. 22 p.

Shitikov V. K. Rozenberg G. S. Zinchenko T. D. Quantitative hydroecology: methods, criteria, decisions. M.:

Nauka, 2005. Kn. 2. 337 p.

The ecosystem of Lake Onega and its trends of changing. L.: Nauka, 1990. 264 p.

Borodulina G. S., Belkina N. A. Study of the geochemical anomalies at the water-sediment boundary in subaqueous groundwater discharge zones in lake Onega, Book of abstract. 32nd congress of the international society of limnology. Budapest. August 4–9. Budapest, 2013. P. 191.

Burton G. A. Assessing the toxicity of freshwater sediments: annual review, Environmental Toxicology and Chemistry. 1991. Vol. 10. P. 1585–1627.

Chapman P. M. Pollution status of North Sea sediments – an international integrative study, Marine Ecology Progress Series. 1992. Vol. 91. P. 313–322.

Chapman P. M. The sediment quality triad approach to determining pollution-induced degradation, Science of the Total Environment. 1990. Vol. 97–98. November. P. 815–825.

Hakanson L., Jansson M. Principles of lake sedimentology. Berlin, 1983. 316 p.

Kalinkina N. M., Sidorova A. I., Galibina N. A., Nikerova K. M. The toxicity of Lake Onego sediments in connection with the natural and anthropogenic factors influence, Environment. Technology. Resources. Proceedings of the 10th International Scientific and Practical Conference. June 18–20, 2015. Vol. 2. Rezekne: Rezeknes Augstskola,

2015. P. 124–127.

Khabarov Yu. G. Use of nitric acid for determination of lignosulfonates, Russian Journal of Applied Chemistry.

2004. Vol. 77. No. 5. P. 858–860.

Kalinkina N., Belkina N., Sidorova A., Galibina N., Nikerova K. Bioassay of Lake Onego bottom sediments toxicity based on their chemical composition and deepwater macrozoobenthos state // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 81103.

ogy. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2003. 304 p.

Kalinkina N. M. Berezina N. A. Sidorova A. I. Belkina N. A. Morozov A. K. Bioassay toxicity of bottom sediments of large water bodies in Northwest of Russia using crustaceans, Vodnye resursy. 2013. T. 40. No. 6. P. 612–622.

Kalinkina N. M. Kulikova T. P. Litvinova I. A. Polyakova T. N. Syarki M. T. Tekanova E. V. Timakova T. M.

Chekryzheva T. A. Bioindication of water and bottom sediment pollution in the Kondopogskaya Bay of Lake Onega, Geoekologiya. 2011. No. 3. P. 265–273.

Kashulin N. A. Dauval'ter D. A. Il'yashuk B. P. Ratkin N. E. Vandysh O. I. Modern approaches to the evaluation of transformation processes of northern freshwater ecosystems, Vodnye resursy Evropeyskogo Severa Rossii: itogi i perspektivy issledovaniy: Materialy yubileynoy konferencii, posvyaschennoy 15-letnemu yubileyu IVPP.

Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2006. P. 197–218.

Korosov A. V. Ecological applications of component analysis. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 1996. 152 p.

The largest lakes and water reservoirs’ in the northwest of the European territory of Russia: current state and change of ecosystems under climatic and anthropogenic impacts, Pod red. N. N. Filatova, N. M. Kalinkinoy, T. P.

Kulikovoy, A. V. Litvinenko, P. A. Lozovika. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 2015. 375 p.

Lake Onega. Ecological problems, Otv. red. N. N. Filatov. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 1999.

293 p.

Basics of ecogeology, bioindication and biological testing of aquatic ecosystems, Pod red. V. V. Kurilenko. SPb.:

Izd-vo S, Peterb. un-ta, 2004. 448 p.

Pal'shin N. I. Thermal and hydrodynamic processes in lakes during the freeze-up period. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 1999. 86 p.

Polyakova T. N. Bottom cenoses under anthropogenic eutrophication, Onezhskoe ozero. Ekologicheskie problemy, Red. N. N. Filatov. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 1999. P. 211–227.

Polyakova T. N. Macrozoobenthos. Lake Onega: AtlasPetrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2010. P. 119–121.

Polyakova T. N. Macrozoobenthos. Lake Onega, Sovremennoe sostoyanie vodnyh ob'ektov Respubliki Kareliya.

Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 1998. P. 64–67.

Rin'kis G. Ya. Ramane H. K. Kunickaya T. A. Methods of soil and plant analysis. Riga: Zinatne, 1987. 174 p.

Ryabinkin A. V. Polyakova T. N. Macrozoobenthos of a lake and its role in fish nutrition, Bioresursy Onezhskogo ozera. Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyy centr RAN, 2008. P. 6791.

Sabylina A. V. Lozovik P. A. Zobkov M. B. The chemical composition of the water of Lake Onega and its tributaries, Vodnye resursy. 2010. T. 37. No. 6. P. 717729.

Stadnichenko A. P. Effect of iron sulfate to rapid behavioral and physiological responses of coil horny (Molluska:

Gastropoda: Pulmonata), Gidrobiologicheskiy zhurnal. 2014. No. 4. T. 50. P. 45–50.

Sterligova O. P. Kitaev S. P. Il'mast N. V. Komulaynen S. F. Kuchko Ya. A. Pavlovskiy S. A. Savosin E. S. Status of Lake Onega bays with the commercial cultivation of rainbow trout, Povolzhskiy ekologicheskiy zhurnal. 2011.

No. 3. P. 386–393.

Syarki M. T. Tekanova E. V. The seasonal cycle of primary production in Lake Onega, Izvestiya RAN. Ser.

Biologicheskaya. 2008. No. 5. P. 621–625.

Tomilina I. I. Ecological and toxicological characteristics of the bottom sediments of water bodies in the Kalinkina N., Belkina N., Sidorova A., Galibina N., Nikerova K. Bioassay of Lake Onego bottom sediments toxicity based on their chemical composition and deepwater macrozoobenthos state // Principy kologii. 2017. Vol. 6. № 1. P. 81103.

North-West of Russia. Borok, 2000. 22 p.

Shitikov V. K. Rozenberg G. S. Zinchenko T. D. Quantitative hydroecology: methods, criteria, decisions. M.:

Nauka, 2005. Kn. 2. 337 p.

The ecosystem of Lake Onega and its trends of changing. L.: Nauka, 1990. 264 p.

Borodulina G. S., Belkina N. A. Study of the geochemical anomalies at the water-sediment boundary in subaqueous groundwater discharge zones in lake Onega, Book of abstract. 32nd congress of the international society of limnology. Budapest. August 4–9. Budapest, 2013. P. 191.

Burton G. A. Assessing the toxicity of freshwater sediments: annual review, Environmental Toxicology and Chemistry. 1991. Vol. 10. P. 1585–1627.

Chapman P. M. Pollution status of North Sea sediments – an international integrative study, Marine Ecology Progress Series. 1992. Vol. 91. P. 313–322.

Chapman P. M. The sediment quality triad approach to determining pollution-induced degradation, Science of the Total Environment. 1990. Vol. 97–98. November. P. 815–825.

Hakanson L., Jansson M. Principles of lake sedimentology. Berlin, 1983. 316 p.

Kalinkina N. M., Sidorova A. I., Galibina N. A., Nikerova K. M. The toxicity of Lake Onego sediments in connection with the natural and anthropogenic factors influence, Environment. Technology. Resources. Proceedings of the 10th International Scientific and Practical Conference. June 18–20, 2015. Vol. 2. Rezekne: Rezeknes Augstskola,

2015. P. 124–127.

Khabarov Yu. G. Use of nitric acid for determination of lignosulfonates, Russian Journal of Applied Chemistry.

2004. Vol. 77. No. 5. P. 858–860.

Равкин Ю. С., Богомолова И. Н., Цыбулин С. М. Экологическая организация флоро-фаунистической неоднородности Северной Евразии // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 127–141. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6142

–  –  –

Введение В серии предыдущих статей по фаунистическому и флористическому районированию Северной Евразии подведены итоги работ сначала отдельно по всем классам наземных позвоночных, затем по рыбам и круглоротым и, наконец, по всем этим группам вместе (обобщение см. в статье Равкина, Богомоловой, Цыбулина, 2015а), а также по беспозвоночным животным и флоре древесных растений Равкин Ю. С., Богомолова И. Н., Цыбулин С. М. Экологическая организация флоро-фаунистической неоднородности Северной Евразии // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 127–141. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6142 (Равкин и др., 2014, 2015б). Цель такого анализа и, соответственно, этой статьи, помимо сопоставления вариантов частного районирования, выполненного на одинаковой основе и единым набором подходов и вычислительных средств, – переход к комплексному биотическому районированию. Обычно фаунистическое районирование проводили по отдельным классам животных (Северцов, 1877;

Семенов-Тян-Шанский, 1936; Кузнецов, 1950; Мекаев, 1987), а по флоре – чаще в целом и лишь иногда по отдельным группам растений (Курнаев, 1973; Равкин и др., 2015б). Единое фаунистическое районирование проводили на примере отдельных представителей тех или иных классов экспертно-умозрительно (Семенов-Тян-Шанский, 1936), то есть без применения формализованных методов сопоставления и классификации, хотя это вполне корректный подход теоретического обобщения. Лишь в последнее время для решения таких задач применены методы непараметрической статистики (Малышев, 2000; Бобров, Алещенко, 2001; Блинова, Равкин, 2008; Holt et al., 2013), которые способствуют сравнимости полученных результатов. К сожалению, в идеале проведение единого флоро-фаунистического районирования пока невозможно. Для решения этой задачи следовало бы выполнить все варианты районирования после решения всех споров в систематике растений и животных и полного завершения сбора данных по флоре и фауне. Но и после этого провести анализ биоты в целом будет весьма затруднительно, т. к. число видов даже сосудистых растений, а соответственно, и сходство за счет флоры может быть существенно выше, чем беспозвоночных животных, количество видов и разнообразие которых значительно больше, чем позвоночных. Поэтому при объединении повидовых списков закономерности неоднородности флоры подавят специфику изменчивости фауны в случае их несовпадения. Поэтому статью, предлагаемую вниманию читателей, можно рассматривать как опыт использования иного способа объединенного флоро-фаунистического районирования.

Материалы Материалы, методы и подходы к этим исследованиям изложены ранее в публикациях авторов данной статьи, перечисленных во введении. Алгоритмы классификации и оценки связи с факторами среды и их неразделимыми сочетаниями (природными режимами) тоже опубликованы (Трофимов, 1976, 1978; Равкин и др., 1978; Трофимов, Равкин, 1980; Челинцев, 2000). Территория Северной Евразии (в границах СССР 1991 г.) разделена на 597 участков так, как это сделано в базе данных «Биодат»

(http:www.biodat.ru). Сведения о встречаемости животных и древесных растений, а также об использованной карте-основе заимствованы из этого портала с уточнениями по источникам, упомянутым в статьях, посвященных вариантам частного районирования (см.: Равкин и др., 2014, 2015б). Общая подборка данных включает показатели встречаемости 2685 видов животных и растений (земноводных – 40 видов, пресмыкающихся – 170, птиц – 734, млекопитающих – 341, рыб и круглоротых

– 335, жуков – 529, древесных растений – 536 видов). Выполненное исследование, с нашей точки зрения, достаточно актуально. Подобные работы могут быть использованы, как считают Хольт и др. (Holt et al., 2013), при планировании природоохранных мероприятий.

В данной работе принято следующее допущение. Все таксоны использованной при районировании классификации выделены в том случае, если в каждый из них входит не менее восьми участков.

Кластеры с меньшим их числом включены в представительные таксоны того же уровня, с которыми они граничат и максимально сходны.

Методы Один из возможных выходов из ситуации, описанной во введении, представляет собой следующий способ анализа. Сначала необходимо провести частное районирование по отдельным классам наземных позвоночных, а затем по всей группе этих животных, фауна которых описана достаточно полно.

Сведения о распространении беспозвоночных явно недостаточны, поэтому по ним целесообразнее проанализировать какую-нибудь эталонную подборку хорошо изученных видов. Такой группой можно считать хотя бы часть видов жуков. Мы использовали для этого сведения по короедам, немонихидам, ложнослоникам и трубковертам (Равкин и др., 2014; Ravkin et al., 2015). В качестве такой же эталонной флористической группы взяты древесные растения. Эти три подборки условно приняты в качестве равнозначных. Для этого рассчитанные по ним матрицы коэффициентов сходства усреднены. Такой подход показал свою эффективность при совместном анализе почв, морт-, фито- и зоомассы, значения по которым существенно различаются (Равкин и др., 2011). При анализе нашей выборки по флоре и фауне необходимость нормирования соответствующих матриц сходства отпадает, т. к. суммы коэффициентов и, соответственно, «веса» по каждой из них очень близки.

Равкин Ю. С., Богомолова И. Н., Цыбулин С. М. Экологическая организация флоро-фаунистической неоднородности Северной Евразии // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 127–141. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6142 Результаты При автоматической классификации выявлено восемь подобластей, поэтому объединение их в регионы, как это делали раньше, оказалось нецелесообразным. Половина подобластей разделена на провинции, одна из которых делится еще и на округа (рис. 1). Полная классификация приведена ниже.

Флоро-фаунистическое районирование Северной Евразии Подобласти

1. Полярно-пустынно-тундровая островная (полярно-пустынных участков 7, тундровых 4);

2. Тундровая материковая кольско-чукотская (тундровых 54, редколесный 1).

Провинции 2.1 – Западная (тундровых 16);

2.2 – Срединная (тундровых 30, редколесных 1);

2.3 – Восточная (тундровых 8).

Подобласти

3. Тундрово-таежная северо-восточная притихоокеанская корякско-камчатская (тундровых 17, редколесных 4, среднетаежных 2);

4. Предтундрово-редколесная большеземельско-колымская (редколесных 69, северотаежных 3).

Провинции 4.1 – Западная (редколесных 14, северотаежных 2);

4.2 – Северо-восточная (редколесных 42, северотаежных 1);

4.3 – Юго-восточная (редколесных 13).

5. Таежно-степная балтийско-амурская подобласть (таежных 167, подтаежных и широколиственнолесных 23 и 14, степных и лесостепных 55 и 20, редколесных 3).

5.1 – Северная таежно-степная провинция (северо- и среднетаежных 29 и 62, южно- и подтаежных 19 и 16, горно-таежных 25, лесостепных и степных 6 и 7, редколесных и широколиственнолесных 3 и 1).

Округа 5.1.

1 – Северо-западный таежный (северо- и среднетаежных 28 и 39, южно- и подтаежных 9 и 1, лесостепных 2);

5.1.2 – Восточный таежный (редколесных 3, таежных 46);

5.1.3 – Юго-западный южнотаежно-подтаежный (южно- и подтаежных 7 и 16, широколиственнолесных и лесостепных 1 и 3);

5.1.4 – Срединный таежно-степной (степных 7, лесостепных 1, таежных 6).

Провинции 5.2 – Юго-западная широколиственностепная (степных и лесостепных 31 и 14, широколиственнолесных 13, южно- и подтаежных по 2);

5.3 – Срединная степная (степных 11);

5.4 – Юго-восточная таежно-степная (таежных 30, подтаежных и степных 5 и 6).

Подобласти

6. Крымско-кавказская горная (горно-лесных 13, степных 12, полупустынных 4);

7. Таежно-лесная юго-восточная притихоокеанская уссурийско-сахалинско-курильская (средне- и южнотаежных 2 и 8, подтаежных и широколиственных по 2);

8. Пустынно-степная казахстанско-среднеазиатская (пустынных 51, полупустынных 33, степных 25).

Провинции 8.1 – Северо-западная степная (степных 14);

8.2 – Северо-восточная пустынно-полупустынная (полупустынных 9, пустынных 5);

8.3 – Срединная полупустынно-пустынная (пустынных 35, полупустынных 18);

8.4 – Южная полупустынно-пустынно-горностепная (горностепных 13, пустынных 11, полупустынных 6).

Равкин Ю. С., Богомолова И. Н., Цыбулин С. М. Экологическая организация флоро-фаунистической неоднородности Северной Евразии // Принципы экологии. 2017. № 1. С. 127–141. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6142

–  –  –

Анализ зонально-подзональной принадлежности участков предварительного разделения, включенных в таксоны классификации, показывает значительное сходство их с зональным и подзональным делением территории, хотя стопроцентного совпадения состава зон и подобластей по участкам нигде нет. Так, в Полярно-пустынно-тундровой островной подобласти 64 % участков приходится на полярно-пустынные, а остальное – на тундровые. В Тундровой материковой подобласти номинальных (тундровых) участков 98 %, в Тундрово-таежной притихоокеанской их 74 %, а в Предтундрово-редколесной – 96 % редколесных участков. В Таежно-степной подобласти 72 % участков лесной зоны, а степных (если лесостепь считать подзоной степной зоны) – 27 %. Крымско-кавказская подобласть представлена преимущественно горно-лесными и степными участками (45 и 41 %), а юго-восточная притихоокеанская – на 100 % лесными участками. Почти половина Пустынно-степной казахстанско-среднеазиатской подобласти приходится на территорию пустынных участков (47 %), на 30 % это полупустыни, на 23 % степи. Сопоставляя подобный анализ по таксонам частного районирования, можно говорить о большей плавности флоро-фаунистических изменений и большей степени совпадения их с зональными.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

Похожие работы:

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ СВЕР ДЛОВСК 1980 УДК 591.5 Экологические асnекты nоведения животных: [Сб. статей]. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. Статьи сборника выполнены на основе изу­ чения поведения животных разных...»

«Планирование энергоэффективных траекторий полета стратосферного дирижабля-челнока многоуровневой транспортной системы МААТ В.Х. Пшихопов, В.А. Крухмалев Экологически безопасная и экономически эффективная транспортировка грузов...»

«Ученые записки Таврического национального университета имени В. И. Вернадского Серия "География". Том 27 (66), № 2. 2014 г. С. 3–15. РАЗДЕЛ 1. ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ И ГЕОЭКОЛОГИЯ УДК 620.91:712.253.58 "ЗЕЛЁНАЯ" Э...»

«ГЛОБАЛЬНАЯ ЯДЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ, 2016 №4(21), С. 7–15 ПРОБЛЕМЫ ЯДЕРНОЙ, РАДИАЦИОННОЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ УДК 504.064.36 МОНИТОРИНГ ТРИТИЯ КАК ВОЗМОЖНОГО ИНДИКАТОРА УТЕЧЕК ИЗ СПЕЦТРУБОПРОВОДОВ И ДРУГИХ ВОДОНЕСУЩИХ КОММУНИКАЦИЙ НА ПЛОЩАДКЕ АЭС "БУШЕР-1" © 2016 В.Ю. Ульянов*, А...»

«Чайник электрический RK-M134 АНТИ АР Г Я М В ЕС ЯЦЕ РУКОВОДСТВО ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ УВАЖАЕМЫЙ ПОКУПАТЕЛЬ! Благодарим вас за то, что вы отдали предпочтение бытовой технике компании REDMOND. REDMOND — это новейшие...»

«ДИСПАНСЕРИЗАЦИЯ ВЗРОСЛОГО НАСЕЛЕНИЯ (КРАТКАЯ ИНФОРМАЦИЯ ДЛЯ ГРАЖДАН О ДИСПАНСЕРИЗАЦИИ И ПОРЯДКЕ ЕЕ ПРОХОЖДЕНИЯ) Диспансеризация проводится бесплатно по полису ОМС в поликлинике по месту жительства (прикрепления) в соответствии с приказом Минист...»

«RU 2 378 624 C2 (19) (11) (13) РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (51) МПК G01F 23/296 (2006.01) ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ, ПАТЕНТАМ И ТОВАРНЫМ ЗНАКАМ (12) ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ (21), (22) Заявка: 2...»

«РЕЗУЛЬТАТЫ ОСВОЕНИЯ КУРСА "Изучаем историю родного края" ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ( ЦЕЛИ) ИЗУЧЕНИЯ КУРСА ВНЕУРОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ "Изучаем историю родного края" В 7 КЛАССЕ Цели курса: создание условий для социализации личности; формирование научных представлений, которые составляют первоначальные основы нравственной...»

«Известия высших учебных заведений. Поволжский регион УДК 592.173 В. О. Козьминых ЖУЖЕЛИЦА СИБИРСКАЯ CARABUS SIBIRICUS F.-W. (COLEOPTERA, CARABIDAE) – ОХРАНЯЕМЫЙ ВИД ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ ПОВОЛЖЬЯ И УРАЛА1 Аннотация. Приведены данные о распространении, таксономичес...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Учебная ознакомительная практика студентов II курса, специализирующихся на кафедре молекулярной биологии, является составной частью учебного процесса и направлена на подготовку квалифицированных специалистов в области молекулярной биологии. Це...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.Г. ЧЕРНЫШЕВСКОГО" Бал...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ АКСАЙСКОГО РАЙОНА ПОСТАНОВЛЕНИЕ № 13. 10. 2016 461 г. Аксай Об утверждении административного регламента по предоставлению муниципальной услуги "Расторжение договора аренды, безвозмездного пользования земельным участком" В...»

«ЭЛЕКТРОТЕХНИЧЕСКАЯ КОМПАНИЯ МЕАНДР МР 19.0316.01 ПС V03.04.16 Устройства защиты многофункциональные УЗМ-51МД ТУ 3425-003319288072014 Наличие функции детектирования аварийной электрической дуги Защита от скачков и длительных перенапряжений Встроенная варисторная защита от импульсных скачков сетево...»

«ЕЖЕГОДНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ И ОБ ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ГОРОДА ФЕДЕРАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ СЕВАСТОПОЛЯ ЗА 2015 ГОД Приложение УТВЕРЖДЕНО Приказом Севприроднадзора от 01.07.2016 № 105 Правительство Севастополя ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ ГОРОДА СЕВАСТОПОЛЯ (СЕВПРИРОДНАДЗОР) ЕЖЕГОДНЫЙ ДОКЛАД о состоянии и об охран...»

«“Экономика Украины”. — 2013. — 5 (610) ЭКОНОМИКА И ПРАВО УДК 502.2 – 630*91 О. И. Ф У Р Д Ы Ч К О, академик НААН Украины, директор Института агроэкологии и природопользования НААН Украины (Киев) ВОПРОСЫ ЭКОНОМИКИ...»

«www.modern-j.ru _ УДК 338.484 Абдраманова Г.К.,кандидат экономических наук Доцент Евразийский Национальный Университет имени Л.Н.Гумелева Казахстан, Астана Токтасынова Ж.Н., бакалавр Студентка Евразийский Национальный Университет имени Л.Н.Гумелева Казахстан, Астана "ЗЕЛЕНЫЙ КЛЮЧ" ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЗНАК КАЧЕСТВА ДЛЯ ОТЕЛЕЙ Аннотация. В...»

«42 1141 ТЕРМОПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ СОПРОТИВЛЕНИЯ ТСМ И ТСП МЕТРАН-200 Руководство по эксплуатации 203.01.00.000 РЭ Челябинск 454138 г. Челябинск, Комсомольский проспект, 29 Промышленная группа "Метран": тел.(351) 798-85-10, 741-46-33 (опе...»

«Land law; natural resources law; environmental law; agricultural law 151 УДК 502.34 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Влияние эксплуатации опасных производственных объектов на совре...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 26 (65). 2013. № 4. С. 110-120. УДК 616.12:616.76 ИЗМЕНЕНИЕ МОЗГОВОЙ ГЕМОДИНАМИКИ ПРИ ПАРАВЕРТЕБРАЛЬНОЙ МИОРЕЛАКСАЦИИ У СПОРТСМЕНОВ Маметова О.Б., Савина К.Д. Таврический национальный...»

«Православие Православная версия происхождения зла "Мельников И.В." Православная версия происхождения зла / "Мельников И.В.", 2012 — (Православие) ISBN 978-5-457-19379-6 В основе всех религий лежит понимание того, что такие совершенные и...»

«ISSN 2224-5308 АЗАСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ ЛТТЫ ЫЛЫМ АКАДЕМИЯСЫНЫ ХАБАРЛАРЫ ИЗВЕСТИЯ NEWS НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН OF THE REPUBLIC OF KAZAKHSTAN БИОЛОГИЯ ЖНЕ МЕДИЦИНА СЕРИЯСЫ СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ И МЕДИЦИНСКАЯ SERIES OF BIOLOGICAL AND MEDICAL 6 (3...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Капцегайтуйская средняя общеобразовательная школа" Рассмотрено Утверждаю На заседании МС Директор МБОУ "Капцегайтуйская СОШ" Протокол № /Н.А.Волгина/ ""_2016 г. Приказ №_ от ""_2017г. РАБОЧА...»

«ОСОБЕННОСТИ ТИРЕОИДНОЙ РЕГУЛЯЦИИ У ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ, ПРОЖИВАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКОГО РАДИАЦИОННО ВОЗДЕЙСТВИЯ. А.Д.Наумов, Г.И.Наумова, Т.А.Забродина БелНИИ экологической и профессиональной патологии МЗ РБ. BY9800052 Данн...»

«Хайрутдинов Ильдар Зиннурович ЭКОЛОГИЯ РЕПТИЛИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ г. КАЗАНИ) 03.02.08 – экология (биологические науки) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук КАЗАНЬ – 2010 Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных био...»

«Convention on Protection and Use of Transboundary Watercourses and International Lakes SEMINAR ON ENVIRONMENTAL SERVICES AND FINANCING FOR THE PROTECTION AND SUSTAINABLE USE OF ECOSYSTEMS Geneva, 10-11 October 200...»

«Гончаров Владимир Михайлович АГРОФИЗИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВ В КОМПЛЕКСНОМ ПОЧВЕННОМ ПОКРОВЕ Специальность: 06.01.03 – агрофизика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2010 Работа выполнена на кафедре физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского государственного университета...»

«Изумрудная сеть: инструмент охраны естественной среды обитания в Европе Европа и биологическое разнообразие Во всём мире продолжается сокращение биологического разнообразия. Фрагментация местообитаний, загрязнение, чрезмерная эксплуатация территорий и создание искусственных ландшафтов увеличивают скорость утраты биотопов, тем самым огранич...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.