WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

«УДК: 597.851:591.4 (477) ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В МОРФОМЕТРИИ ЗЕЛЕНЫХ (PELOPHYLAX) И БУРЫХ (RANA) ЛЯГУШЕК (AMPHIBIA, RANIDAE) ФАУНЫ УКРАИНЫ ...»

В.Н. Песков, Н.А. Петренко

Праці

90 українського герпетологічного товариства, № 5: 90–104, 2014

© В.Н. Песков, Н.А. Петренко, 2014

УДК: 597.851:591.4 (477)

ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ В МОРФОМЕТРИИ ЗЕЛЕНЫХ

(PELOPHYLAX) И БУРЫХ (RANA) ЛЯГУШЕК

(AMPHIBIA, RANIDAE) ФАУНЫ УКРАИНЫ

В.Н. Песков1, Н.А. Петренко2

Институт зоологии НАН Украины,

ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев, 01030 Украина

Институт Биологии КНУ им. Тараса Шевченко, ул. Владимирская, 64/13, Киев, 01030, Украина E-mail: Peskov_53@mail.ru Половые различия в морфометрии зеленых (Pelophylax) и бурых (Rana) лягушек (Amphibia, Ranidae) фауны Украины. Песков В. Н., Петренко Н. А. — Установлено, что половые различия у зеленых (Pelophylax) и бурых (Rana) лягушек фауны Украины выражены как по отдельным признакам, так и по их совокупности. Показано, что по абсолютным значениям признаков самки крупнее самцов у R. temporaria, R. dalmatina, P. ridibundus, P. esculentus и P. lessonae. У R. arvalis, напротив, самцы крупнее самок. При одинаковой длине тела средние значения передних и задних конечностей и некоторых других признаков достоверно больше у самцов всех 6 изученных видов лягушек. Сделан вывод о том, что набор диморфных признаков, выраженность и направленность половых различий в морфометрии лягушек зависят от возраста животных и по-разному проявляются у разных видов и в географических популяциях одного и того же вида.

К л ю ч е в ы е с л о в а : Pelophylax, Rana, лягушки, морфометрия, половые различия, абсолютные и относительные значения признаков.

Sexual differences in morphometry of green (Pelophylax) and brown (Rana) frogs (Amphibia, Ranidae) of Ukraine fauna. Peskov V.N., Petrenko N.A. — It is found that sexual differences of green (Pelophylax) and brown (Rana) frogs of Ukraine’s fauna expressed both in individual features and in their complex. It is shown that the absolute values features of the females are larger than males’ signs among R. temporaria, R. dalmatina, P. ridibundus, P. esculentus and P. lessonae. In contrast, R. arvalis males are larger than females. For the same body length averages of front and back limbs and some other features are bigger than other males' of all 6 studied frog species. It is concluded that a set of dimorphic features, severity and direction of sexual differences in morphometry of frogs depend on age of animals and differently appear in different species and in geographical populations of the same species.

K e y w o r d s : Pelophylax, Rana, frog, morphometry, sexual differences, the absolute and relative values of features.

Введение Половые различия у бесхвостых амфибий до сих пор сравнительно редко выступают в качестве самостоятельного предмета специальных исследований, а чаще всего анализируются в рамках изучения различных аспектов морфологической изменчивости того или иного вида или группы видов. В монографических обобщениях по амфибиям исследователи часто ограничиваются описанием различий между самцами и самками по вторичным половым признакам, по которым для Половые различия в морфометрии зеленых (Pelophylax) и бурых (Rana) лягушек... 91 многих видов лягушек известен половой диморфизм (см., например, Таращук, 1959; Кузьмин, 1999; Писанец, 2007).

Сразу же оговоримся, что под половым диморфизмом мы понимаем случай дискретной изменчивости вида по одному или нескольким морфологическим признакам, тесно связанным с полом животных, когда самцы и самки по этим признакам представляют собою две самостоятельные дискретные морфы (формы).





У бесхвостых амфибий к категории полового диморфизма относятся различия между самцами и самками по первичным и вторичным половым признакам, т. е. признакам, маркирующим пол животных. Как известно, у лягушек к первичным половым признакам относятся особенности строения гонад, ко вторичным — наличие у самцов брачных мозолей, парных голосовых резонаторов и брачной окраски.

Различия между самцами и самками по признакам с непрерывной формой изменчивости (это, прежде всего, морфометрические признаки), а также признакам, реализация которых в фенотипе особи не сопряжена с ее полом, на наш взгляд, следует рассматривать как «половые различия» или «половую изменчивость», но не как «половой диморфизм». Поэтому не совсем правильно, на наш взгляд, говорить о половом диморфизме у лягушек, например, по длине или массе тела, по абсолютным или относительным размерам морфометрических признаков, по частоте встречаемости признаков окраски и рисунка.

Половые различия относятся к числу одной из основных форм групповой изменчивости бесхвостых амфибий, которая в совокупности с другими формами составляет основу формирования структуры их морфологического разнообразия.

Поэтому рассмотрение этой формы изменчивости у амфибий в качестве самостоятельного предмета изучения представляется нам весьма актуальным и важным.

Поэтому целью настоящей работы является сравнительное изучение набора диморфных признаков, выраженности и направленности половых различий в линейных размерах и пропорциях тела у зеленых и бурых лягушек фауны Украины.

Материал и методы В основу работы положены данные по морфометрии трех видов бурых (Rana) и трех видов зеленых (Pelophylax) лягушек фауны Украины, полученные в результате обработки собственных сборов авторов, а также научных коллекций Зоологического музея ННПМ НАН Украины. В общей сложности исследовано 429 взрослых половозрелых экземпляров 6 видов лягушек с территории Украины. Из них: 66 экз. P. ridibundus (21 m, 45 f); 81 экз. P. еsculentus (34 m, 47 f); 54 экз. P. lessonae (27 m, 27 f); 70 экз. R. arvalis (37 m, 33 f); 66 экз. R. temporaria (40 m, 26 f) и 92 экз.

R. dalmatina (52 m, 40 f) с территории Украины.

Каждую лягушку измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм по 26 морфометрическим признакам (Руководство…, 1989; Песков, Коцержинская, 2004; Писанец, 2007): L. — длина тела; L.c. — длина и Lt.c.tym. — ширина головы на уровне барабанных перепонок; D.r.-n. — расстояние от ноздри до конца морды;

Sp.in. — расстояние между ноздрями; D.r.-o. — длина рыла (расстояние от глаза до конца морды); D.n.-o. — расстояние от ноздри до переднего края глаза; L.o. — наибольшая горизонтальная длина глаза; L.tym. — наибольшая длина барабанной перепонки; Sp.oc. — расстояние между передними краями глаз; L.brach. — длина плеча; L.antbr. — длина предплечья; L.m. — длина передней лапки (кисти); Lt.m.

— ширина кисти; D.p. — длина первого пальца передней конечности; F. — длина бедра; T. — длина голени; L.c.s. — длина дополнительной голени; L.p. — длина задней лапки (стопы); Lt.c.s. — ширина дополнительной голени; D.h. — длина первого пальца задней конечности; L.t.ci. — наибольшая длина внутреннего пяВ.Н. Песков, Н.А. Петренко точного бугра у его основания; A.t.ci. — наибольшая высота внутреннего пяточного бугра; Cr.a.c. — диаметр локтевого сустава; Cr.a.g. — диаметр коленного сустава; Cr.f.t.t. — диаметр голеностопного сустава.

Взрослых половозрелых лягушек отбирали по результатам предварительного анализа морфологической дифференциации особей в выборках лягушек разного возраста (самцов и самок изучали отдельно) по абсолютным значениям 26 морфометрических признаков (Песков, Коцержинская, 2004; Песков и др., 2013). В качестве дополнительных признаков учитывали степень развития гонад и выраженность вторичных половых признаков (Кабардина, Ляпков, 2001; Кабардина, 2002, 2004; Песков и др., 2013).

Половые различия у лягушек изучали как по абсолютным, так и по приведенным (скорректированным по длине тела) значениям морфометрических признаков. Приведенные (скорректированные) значения признаков рассчитывали по методике, предложенной одним из авторов еще в 1993 г. (Песков, 1993) с некоторыми изменениями. Сначала, для каждой особи по всем признакам рассчитывали классические индексы как отношение величины i-того признака Х у j-той особи (Хij) к длине ее тела (Lj). Затем, полученное значение индекса (kij) умножали на некоторое стандартное значение длины тела (Lst.), в качестве которого использовали среднее для анализируемой выборки значение L. В результате получаем новое значение i-того признака у j-той особи (Х’ij), скорректированное по Lst. или приведенное к Lst.. Важно подчеркнуть, что при этом мы не выходим за рамки привычной размерности анализируемых признаков, поэтому нет необходимости думать над тем, что отражают приведенные значения признаков. Между тем как в результате традиционного индексирования часто возникает вопрос о том, какую информацию несут получаемые при этом безразмерные величины (индексы). Не менее важно также и то, что в этом случае перед исследователем не встают вопросы, что к чему относить, а также, сколько и какие индексы рассчитывать.

Для абсолютных и приведенных значений морфометрических признаков в каждой из 12 выборок рассчитывали среднюю величину признака (M) и статистическую ошибку средней (m). В некоторых случаях близость выборочной средней к генеральному параметру оценивали по показателю точности ее определения (Cs = m/M*100 %). Самцов и самок одного вида сравнивали по средней величине абсолютных и приведенных значений признаков с использованием t-критерия Стьюдента, а также на предмет оценки половых различий по всей совокупности анализируемых признаков с использованием непараметрического парного критерия Вилкоксона (W). Этот критерий позволяет оценить, насколько статистически достоверно отличаются от нуля различия (отклонения) между самцами и самками по 26 анализируемым признакам (Лакин, 1990). Все расчёты выполнены с помощью статистического пакета Statistica для Windows, V. 6.0.

Результаты и их обсуждение Многолетний опыт изучения дифференциации бесхвостых амфибий по линейным размерам (абсолютным значениям морфометрических признаков туловища, головы и конечностей) и пропорциям тела (соразмерности различных его частей) убеждает нас в том, что с помощью методов многомерной статистики (прежде всего кластерного анализа) можно выделить, как минимум, три размерно-возрастные группы особей: ювенильные (juvenis), полувзрослые (subadultus) и взрослые (adultus). При этом группа взрослых половозрелых особей включает самых крупных животных, которые характеризуются хорошо выраженными вторичными половыми признаками, обычно используемыми при определении возраста лягуПоловые различия в морфометрии зеленых (Pelophylax) и бурых (Rana) лягушек... 93 шек (Кабардина, 2002; Песков, Коцержинская, 2004; Песков и др., 2013 и др.). Используя эту методику, мы в каждой из 12 выборок выделяли особей размерновозрастной группы «adultus-senex», которых затем использовали при изучения половых различий.

Остромордая лягушка, R. arvalis, в данной работе представлена 27 взрослыми самцами (L = 53,9–62,2 мм) и 33 самками (L = 51,2–65,1 мм) из Сумской, Харьковской, Днепропетровской, Винницкой и Киевской областей Украины. В результате их сравнения по средней величине абсолютных значений 26 морфометрических признаков установлено, что в среднем длина тела (L) и 19 других признаков достоверно больше у самцов по сравнению с самками. Различия по 6 признакам головы (L.c., D.r.-n., S.p. in., D.r.-o., D.n.-o. и L.tym.) статистически не достоверны (табл. 1). Если принять, что средняя длина тела у взрослых особей обоего пола

–  –  –

одинакова и равна 56,3 мм, то окажется, что у самцов достоверно больше средняя величина приведенных к этой длине тела значений 13 (Lt.c.tym., L.o., L.antbr., L.brach., Lt.m., F., T., L.c.s., L.p., Lt.с.s., Cr.a.c., Cr.a.g. и Cr.f.t.t.), у самок — трех (D.n.-o., L.tym. и D.p.) морфометрических признаков. Половые различия отсутствуют по средней скорректированной величине 9 признаков (L.c., D.r.-n., S.p.in., D.r.-o., Sp.oc., L.m., D.h., L.t.ci. и A.t.ci.).

Как видно из приведенных данных, у самцов по сравнению с самками достоверно больше средняя длина тела и величина абсолютных и скорректированных значений передних и задних конечностей. О том, что самцы остромордой лягушки в большинстве популяций с территории Украины характеризуются более длинными задними конечностями, чем самки, писал еще С.В. Таращук (1984). По данным Е.М. Писанца (2014), в Киевской области длина тела (L), средняя величина 14 абсолютных признаков и трех индексов (L/T, F/T и T/L.t.ci.) достоверно больше у самцов по сравнению с самками, не достоверны различия только по L.tym. В Закарпатской области различия по длине тела между самцами и самками статистически не достоверны и, соответственно, половые различия статистически значимы по средним значениям только 9 признаков. Согласно данным Н.А. Смирнова (2015), на территории Прикарпатья и Внешних Карпат самцы остромордой лягушки достоверно крупнее самок.

В ряде исследований показано, что выраженность половых различий у остромордой лягушки изменяется с возрастом и зависит от географии (Ляпков, 2008;

Ляпков, Волонцевич, 2013; Писанец, 2014). Так, в популяции Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл.) половые различия по длине тела достоверны только у лягушек 3 и 4 лет, в Кировской области – в возрасте 3 лет, в Брянской области половые различия не достоверны ни в одной из возрастных групп (Ляпков, 2008). В популяции Брянского леса (Брянская обл., Россия) 3- и 4-летние самцы достоверно крупнее самок аналогичного возраста, однако у 4- и 5-летних лягушек половые различия по длине тела отсутствуют. При этом длина тела всех размножающихся самцов в среднем достоверно больше таковой у половозрелых самок (Ляпков, Волонцевич, 2013).

Прыткая лягушка, R. dalmatina, представлена в работе 40 взрослыми половозрелыми самцами (L = 51,6–63,2 мм ) и 26 самками (L = 51,3–72,8 мм) из Закарпатской области Украины. У самок по сравнению с самцами в среднем достоверно больше длина тела (t = 3,94; P 0,001) и средняя величина 15 других признаков.

Средняя величина трех признаков (L.brach., Lt.m. и Cr.a.c.) значимо больше у самцов. Половые различия по 7 признакам (S.p.n., L.o., L.tym., L.antbr., L.m., L.p. и L.t.ci.) статистически не достоверны (табл. 2). При одинаковой длине тела у взрослых особей обоего пола (L = 56,9 мм) самцы характеризуются достоверно большей величиной 10 приведенных признаков (L.c., Lt.c.tym., L.o., L.tym., L.antbr., L.brach., L.m., Lt.m., L.p. и Cr.a.c.), в то время как самки — только одного (Cr.f.t.t.).

Половые различия статистически не достоверны по приведенным (скорректированным) значениям15 признаков.

В Закарпатской области самки (М ± m = 54,4 ± 1,21) в среднем крупне самцов (М ± m = 52,9 ± 0,55) на 1,5 мм (Писанець, 2014), однако, как показывают наши расчеты, эти различия статистически не достоверны (t = 1,17; P 0,05).

Согласно данным Н.А. Смирнова (2012), в популяции прыткой лягушки из Черновицкой области Украины среди половозрелых особей самки в среднем (L = 57,65 ± 1,15) крупнее самцов (L = 51,62 ± 1,15), причем различия высоко достоверны (t = 5,27; P 0,001). У самок по сравнению с самцами достоверно больше средняя величина абсолютных значений большинства признаков, кроме расстояния между веками и длины барабанной перепонки. У них также относительно короче голова Половые различия в морфометрии зеленых (Pelophylax) и бурых (Rana) лягушек... 95

–  –  –

(L.c./L), меньше относительная длина глаза (L.o./L) и ширина рыла (S.p.n. / L). Все эти различия статистически достоверны (P 0,01). Самки заметно крупнее самцов в северной Греции (Schneider et al., 1988, цит. по: Писанец, 2007). Такая направленность половых различий отмечается в каждой возрастной группе (Kuhn, Schmidt-Sibeth, 1998; Sarasola-Puente et al., 2011).

По данным В.Г. Ищенко (1999), в окрестностях Ужгорода у молодых самцов прыткой лягушки средняя длина тела перед второй зимовкой на 4,3 мм больше, чем у самок, перед третьей и четвертой, напротив, у самок больше на 5,4 и 6,2 мм соответственно. Исходя их этих данных, можно предположить, что в первые два года наземной жизни (0+ и 1+) самцы опережают в росте самок. После полового созревания (2+), самки растут быстрее самцов и достигают больших размеров.

Травяная лягушка, R. temporaria, представлена в работе 40 взрослыми самцами (L = 67,6–87,8 мм) и 26 самками (L = 71,8–84,5 мм) из Винницкой, Киевской и Житомирской областей Украины. У взрослых самок достоверно больше, чем у самцов длина тела (L), длина кисти (L.m.) и первого пальца передней конечности (D.p.). У самцов по сравнению с самками значимо больше средняя величина L.antbr., L.brach., Lt.m. и Cr.a.c. Половые различия не доказаны по средним значеВ.Н. Песков, Н.А. Петренко ниям 19 признаков (табл. 3). При одинаковой средней длине тела (L = 76,1 мм) взрослые самцы и самки травяной лягушки достоверно различаются по 13 признакам, средние значения 12 из которых больше у самцов (L.tym., L.antbr., L.brach., Lt.m., D.p., F., T., L.c.s., L.p., Lt.c.s., Cr.a.c., Cr.a.g. и Cr.f.t.t.) и только один (D.p.) — у самок. Половые различия не доказаны по средним значениям 13 приведенных признаков (табл. 3).

По данным Е.М. Писанца (2014), в Винницкой области Украины длина тела у полувзрослых и взрослых самцов варьирует в пределах 48,3–89,0 мм (М ± m = 70,3 ± 1,34), у самок аналогичной размерно-возрастной группы – 47,5–85,1 мм (М ± m = 69,4 ± 1,22). По средним значениям длины тела половые различия не достоверны, о чем свидетельствует величина критерия Стьюдента (t = 0,50; P 0,05), рассчитанная нами по этим данным.

Выраженность и направленность половых различий по длине тела у R. temporaria может зависеть от возраста и географии. Самки начинают опережать в росте самцов после трехлетнего возраста, поэтому их размеры в каждом из возрастов, начиная с 4-летнего, больше, чем у самцов. При этом, несмотря на достоверно меньшую длину тела, у самцов травяной лягушки относительные размеры отделов

–  –  –

передних и задних конечностей больше, чем у самок (Ляпков и др., 2004). В популяции Брянского леса (Россия) половые различия во всех возрастных группах не достоверны, в то время как в популяциях Московской и Кировской областей самки достоверно крупнее в 4- и 5-летнем возрасте, а в возрасте 3-х лет, напротив, самцы достоверно крупнее самок в кировской популяции (Ляпков, 2008). В европейской части Северо-Востока России половые различия по размерам тела и его пропорциям у травяной лягушки практически отсутствуют (Топоркова, 1970;

Ануфриев, Бобрецов, 1996).

Некоторые исследователи утверждают, что в популяциях этого вида, испытывающих негативные антропогенные воздействия, отмечается изменение направленности половых различий, т.е. самцы достоверно крупнее самок. Например, А.А. Лебединским и Е.Н. Помориной (2008), изучавшим популяцию травяной лягушки из Нижнего Новгорода (Россия) в течение нескольких лет, были выявлены достоверные различия между половозрелыми самцами и самками — у самцов средние значения длины тела, бедра и голени оказались больше, чем у самок.

К большому сожалению, этим данным нельзя доверять безоговорочно по нескольким причинам. Во-первых, в статье не указаны методы определения возраста и репродуктивного состояния исследованных особей. Не указаны даже сроки отлова лягушек, что могло бы хотя бы примерно сориентировать специалистов. Кроме того, самок травяной лягушки со средней длиной тела 43,03 мм (2001 г.) и 43,12 мм (2002 г.) вряд ли можно считать половозрелыми, поскольку, по данным Ю.А.

Кабардиной (2002), средняя длина тела у половозрелых особей этого вида из Подмосковья равна 69,68 мм (самки) и 68,26 мм (самцы). Во-вторых, 7 из 10 исследованных выборок имели очень маленький объем (3–15 особей). В-третьих, в 1993 г.

достоверными оказались половые различия только по длине голени (t = 2,12; P 0,05), в 2000 г. различия не достоверны ни по одному из признаков. В 2001 и 2002 гг. различия достоверны по всем признакам, поскольку сравниваются неполовозрелые самки (Lср. = 43,03 и 43,12 мм соответственно) с более крупными и, вероятно, половозрелыми самцами (Lср. = 52,92 и 59,1 мм соответственно). В выборке самок из популяции «Зеленый город» (2002 г.) очень грубо определена средняя длина тела (Cs = 9,4 %), а выборка самцов состоит всего из трех особей.

Со ссылкой на выше цитированную статью (Лебединский, Поморина, 2008) М.А. Сиротина (2011) аналогичным образом объясняет природу половых различий (самцы крупнее самок) в одной из популяций травяной лягушки с территории Костромской области России. Однако и в этом случае ошибка в определении выборочной средней в выборке самок (L = 64,66 ± 3,60) оказалась слишком велика (Cs = 5,6 %). Поэтому вполне вероятно, что выявленные различия в размерах самцов и самок могут исчезнуть, если устранить указанный недостаток. Кроме того, таких различий не установлено в соседней популяции из заповедника «Кологривский лес».

Более крупные размеры самок травяной лягушки, по-видимому, являются следствием отбора на плодовитость и повышением их выживаемости (Ляпков и др., 2002; Ляпков 2005). Более мелкие размеры самцов обусловлены высокими энергетическими затратами, а также прессом хищников и воздействием неблагоприятных условий среды в брачный период (Ляпков 2005).

Озерная лягушка, P.ridibundus, представлена в работе 21 самцом и 45 самками из Донецкой, Запорожской и Николаевской областей Украины. У взрослых самок длина тела в среднем значимо больше, чем у самцов (t = 3,45; P 0,01).

Кроме того, у самок достоверно больше средняя величина 19 других абсолютных морфометрических признаков (табл. 4). Половые различия не доказаны по абсолютным значениям 6 признаков (L.o., L.antbr., L.brach., Lt.m., A.t.ci. и Cr.a.c.). При В.Н. Песков, Н.А. Петренко

–  –  –

одинаковой средней длине тела (L = 83,3 мм) у самцов и самок величина большинства исследованных признаков больше у первых, хотя статистически достоверные различия по приведенным значениям доказаны только для 9 признаков (L.c., Lt.c.tym., L.o., L.brach., T., L.c.s., L.p., A.t.ci. и Cr.a.c.).

На примере киевской популяции этого вида было показано (Песков, Коцержинская, 2004), что выраженность половых различий увеличивается с возрастом лягушек и достоверные различия между самцами и самками по длине тела обнаруживаются только в группе самых крупных взрослых (adultus-II) лягушек (LM = 83,5; LF = 92,2; t = 4,8 при P 0,001). В размерно-возрастной группе adultus-I самки также крупнее самцов (LM = 80,1; LF = 81,8), но в этом случае различия статистически не достоверны (t = 1,3 при P 0,05). У самок озерной лягушки, P. ridibundus из низовий Днепра (Украина) по сравнению с самцами достоверно больше (P 0,05) средние значения 13 морфометрических признаков, в то время, как по длине тела (L) различия не доказаны (P 0,05). У самцов достоверно больше средние значения индексов L/F и L/Lt.c. (Микитинец, Сурядная, 2007). В Запорожской области Украины самки крупнее самцов по длине тела и ряду других признаков (Писанец, 2014). Половозрелые самки озерной лягушки достоверно крупнее Половые различия в морфометрии зеленых (Pelophylax) и бурых (Rana) лягушек... 99 самцов в двух исследованных популяциях из Винницкой и Черновицкой областей (Смирнов, Хлус, 2005). В Центрально-Черноземном регионе России самки крупнее самцов по длине и массе тела и всем другим исследованным признакам (Лада, 1993).

В Ивановской области России половые различия по длине тела у озерной лягушки отсутствуют (Okulova et. al., 1997), на наш взгляд, по причине критично малого объема сравниваемых выборок, особенно выборки самок (n = 9). В результате этого величина показателя точности определения средней по длине тела в выборке самок (Cs = 6,5 %) превышает допустимый уровень Cs = 3–5%, что указывает на необходимость увеличения объема этой выборки (Лакин, 1990).

По данным Н.Н. Сурядной (2002), в степном и предгорном Крыму самки озерной лягушки крупнее самцов практически по всем 18 исследованным морфометрическим признакам. При этом автор делает вывод об отсутствии полового диморфизма в разных популяциях Крыма как по морфометрическим, так и по фенетическим показателям. Оценив значимость половых различий по этим данным с использованием t-критерия Стьюдента, мы обнаружили, что различия статистически достоверны по 8 (Предгорья) и одному (Степь) признакам.

Обратная направленность половых различий выявлена у озерной лягушки с территории Приднепровья (Некрасова, Морозов-Леонов, 2001). Согласно данным этих авторов, средняя длина тела у самцов (L = 84,2 ± 1,37) значительно больше, чем у самок (L = 79,9 ± 0,80). Сравнив эти данные по t-критерию Стьюдента, убеждаемся в том, что указанные различия статистически достоверны (t = 2,71; P 0,01). Самцы (L = 82,67 ± 1,69) крупнее самок (79,36 ± 3,11) и на территории Мордовии (Ручин и др., 2005), однако в этом случае различия оказались статистически недостоверными (t = 0,94; P 0,05).

Прудовая лягушка, P. lessonae, представлена в работе 27 самцами и 27 самками из Житомирской, Винницкой, Черниговской, Черновицкой, Закарпатской и Киевской областей Украины. Длина тела и абсолютные размеры еще 9 признаков в среднем достоверно больше у самок по сравнению с самцами. При этом у самцов достоверно больше длина плеча (L.brach.) и диаметр локтевого сустава (Cr.a.c.).

Если самцов и самок привести к одинаковой длине тела (L = 61,8 мм), то окажется, что средние значения большинства приведенных признаков (17 из 26) больше у самцов по сравнению с самками. При этом для 10 из них различия статистически достоверны (L.antbr., L.brach., F., T., L.c.s., L.p., L.t.ci., A.t.ci., Cr.a.c. и Cr.f.t.t.).

У самок достоверно больше приведенные значения максимальной ширины головы (Lt.c.tym.) и длины первого пальца кисти передней конечности (D.p.) (табл. 5).

В популяциях с территории Винницкой, Житомирской и Черниговской областей Украины, с территории Ленинградской области и Мордовии (Россия) самки статистически достоверно крупнее самцов (Боркин, Тихенко, 1979; Ручин и др., 2005; Петренко, 2014; Писанец, 2014). При этом половые различия в популяции с территории Житомирской области достоверны по средним значениям 14 морфометрических признаков, в Винницкой и Полтавской – по 25 (Петренко, 2014).

По данным О.Д. Некрасовой и С.Ю. Морозова-Леонова (2001), на территории Приднепровья (Киевская и Черкасская области) по длине тела самцы (60,9 ± 0,7 мм) крупнее самок (56,6 ± 0,57 мм). Сравнив эти данные по t-критерию Стьюдента, убеждаемся, что различия статистически высоко достоверны (t = 4,76; P 0,001; df = 83).

Съедобная лягушка, P. esculentus, представлена в этой работе 34 самцами и 47 самками с территории Волынской, Харьковской, Житомирской, Винницкой, Киевской, Закарпатской и Черновицкой областей Украины. По этим данным, самки съедобной лягушки достоверно крупнее самцов, поскольку средние значения В.Н. Песков, Н.А. Петренко

–  –  –

16 признаков, включая длину тела, у них достоверно больше. У самцов, несмотря на их более мелкие размеры, средние значения двух признаков (L.brach. и Cr.a.c.) достоверно больше по сравнению с самками. Половые различия отсутствуют по средним абсолютным значениям 8 признаков (табл. 6). При одинаковой длине тела (74,7 мм) у взрослых самцов и самок средние размеры 10 признаков (L.o., Sp.oc., L.antbr., L.brach., Lt.m., T., L.p., D.h. Cr.a.c. и Cr.f.t.t.) достоверно больше у самцов, чем у самок. Половые различия не доказаны по средним значениям 16 приведенных признаков (табл. 6).

Средние значения длины тела и ряда других признаков у самок достоверно больше по сравнению с самцами в Винницкой, Житомирской и Киевской областях Украины (Писанец, 2014), в Мордовии (Ручин и др., 2005) и в Центрально-Черноземном регионе России (Лада, 1993). В популяции из низовий Днепра (Украина) половые различия обнаружены только по отношению бедра и голени (F/T). По длине тела и всем другим признакам различия оказались статистически не достоверными (Микитинец, Сурядная, 2007). Исходя из данных, использованных авторами (табл. 3, с. 89), можно предположить, что указанный результат обусловлен малочисленностью выборок и включением в анализ молодых неполовозрелых особей.

Половые различия в морфометрии зеленых (Pelophylax) и бурых (Rana) лягушек... 101

–  –  –

Половые различия в линейных размерах головы лягушек. Согласно результатам проведеного исследования (табл. 1–6), половые различия в линейных размерах головы у зелених лягушек выражены заметно больше, чем у бурых. У всех трех видов зеленых лягушек самки характеризуются достоверно большей длиной и шириной головы и ряда других признаков (D.r.-n., S.p.in., D.r.-o.). По средней величине расстояния от переднего края глаза до ноздри (D.n.-o.) и максимальной длине барабанной перепонки (L.tym.) у прудовой лягушки половые различия отсутствуют. Различия между самцами и самками по среднему значению расстояния между уголками глаз (Sp.oc.) статистически достоверны только у озерной лягушки (больше у самок). Половые различия по абсолютным значениям Lt.c.tym. и D.r.-n. выявлены у всех видов лягушек, кроме травяной, в то время как, по длине глаза (L.o.) различия достоверны только у остромордой лягушки (больше у самцов).

Таким образом, половые различия по абсолютным значениям признаков головы больше всего выражены у озерной лягушки, у которой средняя величина 7 признаков достоверно больше у самок по сравнению с самцами и практически полностью отсутствуют (статистически не достоверны) у травяной.

При сравнении самцов и самок с одинаковой длиной тела половые различия В.Н. Песков, Н.А. Петренко по признакам головы заметно уменьшаются. Больше всего они выражены у прыткой лягушки (L.c., Lt.c.tym., L.o. и L.tym. — больше у самцов) и только по одному из 9 признаков — у травяной (L.tym. больше у самцов) и прудовой (Lt.c.tym. больше у самок).

Половые различия в размерах конечностей. Для взрослых особей всех 6 видов лягушек доказаны половые различия по приведенным значениям трех признаков (у самцов достоверно больше средняя величина L.brach., L.p. и Cr.a.c.). У самцов 5 видов (за исключением P. ridibundus) по сравнению с самками достоверно больше средняя величина предплечья (L.antbr.). По мнению некоторых авторов (Кабардина, Ляпков, 2001; Кабардина, 2002), половые различия в абсолютних и относительных размерах конечностей объясняются действием полового отбора.

Половые различия по совокупности признаков.

Результаты сравнения самцов и самок на предмет оценки обобщенных различий между ними по всему комплексу признаков приведены в таблице 7. Согласно данным этой таблицы, половые различия по абсолютным значениям 26 признаков статистически достоверны у 5 видов и отсутствуют у травяной лягушки (W = 0,190 при P = 0,849). Половые различия по приведенным значениям признаков статистически достоверны у всех 6 видов лягушек. Как и при сравнении по каждому признаку отдельно (см. табл. 1

–6), у R. dalmatina, P. ridibundus, P. esculentus и P. lessonae в группе взрослых половозрелых особей самки в среднем достоверно крупнее самцов, в то время как у R. arvalis, напротив, самцы крупнее самок. При сравнении взрослых самцов и самок по приведенным значениям признаков выясняется, что у всех 6 видов лягушек фауны Украины самцы достоверно крупнее самок, прежде всего, по размерам передних и задних конечностей (табл. 7).

Заключение Согласно результатам проведенного исследования, а также литературным данным, половые различия у зеленых (Pelophylax) и бурых (Rana) лягушек фауны Украины выражены как по отдельным признакам, так и по их совокупности. При этом по абсолютным значениям признаков у R. temporaria, R. dalmatina, P. ridibundus, P. esculentus и P. lessonae самки крупнее самцов, в то время как у R. arvalis, напротив, самцы крупнее самок. Случай, когда самцы крупнее самок, среди бесхвостых амфибий встречается довольно редко, примерно у 10 % видов (Shine, 1979).

Таблица 6. Средняя величина (M ± m) 26 абсолютных и приведенных значений морфометрических признаков самцов и самок R.

temporaria и результаты их сравнения (t-критерий Стьюдента).

Table 6. Mean values (M ± m) of the absolute and relative 26 morphometric features of males and females R.

temporaria and data analysis (Student’s t-test).

–  –  –

При одинаковой длине тела у взрослых самцов и самок шести видов лягушек фауны Украины первые достоверно крупнее вторых, прежде всего, по признакам, обеспечивающим их высокую репродуктивную активность в брачный период (размеры передних и задних конечностей).

Более крупные размеры самок у большинства видов лягушек, по всей видимости, определяются отбором на увеличение их плодовитости (Ляпков и др., 2007).

Абсолютно и относительно более длинные передние и задние конечности у самцов влияют на их репродуктивный успех и, очевидно, являются следствием полового отбора (Кабардина, Ляпков, 2001; Кабардина, 2002).

Набор диморфных признаков, выраженность и направленность половых различий в морфометрии лягушек зависят от возраста животных и по-разному проявляются у разных видов и в географических популяциях одного и того же вида.

Авторы искренне признательны зав. отделом Зоологический музей ННПМ НАН Украины, д.б.н., проф. Е.М. Писанцу и куратору научных фондов амфибий О.Н. Мануиловой за предоставленную возможность обработать коллекции бурых и зеленых лягушек, необходимые для выполнения настоящего исследования.

Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Амфибии и рептилии. — СПб.: Наука, 1996. — 130 с. — (Фауна европейского Северо-Востока России. Амфибии и рептилии; Т. 4).

Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д. Некоторые аспекты морфологической изменчивости полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала // Экология и систематика амфибий и рептилий. — Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1979. — С.

18–54.

Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий:

Дис. в виде науч. докл. … докт. биол. наук. — СПб., 1999. — 65 с.

Кабардина Ю.А. Формирование межвидовых различий по морфометрическим признакам травяной, Rana temporaria, и остромордой, R. arvalis лягушек // Зоол. журн. — 2002. — 81, вып. 2. — С. 221

–233.

Кабардина Ю.А. Локальная и географическая изменчивость темпов роста, морфометрических признаков и репродуктивных характеристик в процессе постметаморфозного роста бурых лягушек (Rana temporaria L., R. arvalis Nilss.). Автореф. дис. … канд. биол. наук. — M., 2004. — 24 с.

Кабардина Ю.А., Ляпков С.М. Формирование полового диморфизма в процессе метаморфозного роста и адаптивное значение диморфных морфометрических признаков у травяной лягушки // Тр. Звенигород. биол. ст., 2001. — 3. — С. 184–201.

Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изд. КМК, 1999. — 298 с.

Лада Г.А. Эколого-фаунистический анализ амфибий Центрального Черноземья: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — СПб., 1993. — 22 с.

Лада Г.А. Бесхвостые земноводные (Anura) Русской Равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны: Автореф. дис. … докт. биол. наук. — Казань, 2012. — 48 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. — М. : Высш. шк., 1990. — 293 с.

Лебединский А.А., Поморина Е.Н. Некоторые особенности популяции травяной лягушки в связи с ее обитанием на урбанизированной территории // Вестн. Нижегородского ун-та им. Н. И. Лобачевского, 2008. — № 2. — С. 91–95.

Ляпков С.М. Географическая и возрастная изменчивость половых различий по длине тела и темпам роста бурых лягушек // Вопросы герпетологии : Материалы Третьего съезда Герпетол. об-ва им.

А.М. Никольского (9–13 декабря 2006 г., Пущино-на-Оке). — СПб., 2008. — С. 262–267.

Ляпков С.М. Половой диморфизм у бурых лягушек: различия по размерам тела и демографическим характеристикам // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. — М.

: Изд-во КМК, 2005. — С. 297–310.

Ляпков С.М., Волонцевич Р.В. Внутрипопуляционная изменчивость и половые различия возрастного состава и длины тела остромордой лягушки популяции Брянского леса // Вестн. Тамбов. ун-та.

Сер. Естествен. и технич. науки. — 2013. — 18, № 6–1. — С. 3038–3041.

В.Н. Песков, Н.А. Петренко Ляпков С.М., Корнилова М.Б., Северцов А.С. Структура изменчивости репродуктивных характеристик травяной лягушки (Rana temporaria L.) и их взаимосвязь с размерами и возрастом // Зоол.

журн. — 2002. — 81, № 6. — С. 719–733.

Ляпков С.М., Корнилова М.Б., Северцов А.С. Связь морфометрических особенностей самцов с их репродуктивным успехом // Зоол. журн. — 2004. — 83, № 12. — С. 1448–1462.

Ляпков С.М., Черданцев В.Г., Черданцева Е.М. Половой диморфизм по морфометрическим признакам у остромордой лягушки (Rana arvalis) // Зоол. журн. — 2007. — 86, № 10. — С. 1237–1249.

Микитинец Г.И., Сурядная Н.М. Распространение и морфологические особенности зеленых лягушек низовий Днепра // Наук. вісник Ужгород. ун-ту. Сер. Біологія. — 2007. — Вип. 21. — С. 85–91.

Некрасова О.Д., Морозов-Леонов С.Ю. Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) гибридных популяций Приднепровья // Вестн. зоологии. — 2001. — 35, № 5. — С. 47– 52.

Песков В.Н. Сравнительное изучение степени развития признаков у животных различного возраста и размера // Вестн. зоологии. — 1993. — N 1. — C. 82–85.

Песков В.Н., Коцержинская И.М. Внутрипопуляционная дифференциация озерных лягушек (Rana ridibunda Pall., 1771) по длине и пропорциям тела // Вестн. зоологии. — 2004. — 38, № 5. — С.

29–40.

Песков В.Н., Малюк А.Ю., Петренко Н.А. Линейные размеры тела и биологический возраст амфибий и рептилий на примере Lacerta agilis (Linnaeus, 1758) и Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) // Вестн. Тамбов. ун-та. Сер. естествен. и технич. науки. — 2013. — 18, вып. 6. — С. 3055–3058.

Петренко Н.А. Статевий диморфізм і міжпопуляційна мінливість Pelophylax lessonae (Amphibia, Anura) з деяких регіонів України // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. Біологія.— 2014. — Вип. 67. — С. 208

–216.

Писанец Е.М. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводних Украины и сопредельных территорий). — К.: Зоол. музей ННПМ НАН Украины, 2007. — 312 с.

Писанець Є. Земноводні Східної Європи. Частина II. Ряд Безхвості. — К.: Зоол. музей ННПМ НАН України, 2014. — 192 с.

Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. — К., 1989. — 172 с.

Ручин А.Б., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н. и др., Морфологическая изменчивость, размер генома и популяционные системы зелених лягушек (Rana esculenta complex) Мордовии // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. — 2005. — 110, Вып. 2. — С. 3–10.

Сиротина М. В. Анализ морфо-экологических показателей популяций Rana temporaria окрестностей города Костромы и заповедника «Кологривский лес» // Вестн. Костром. гос. ун-та им. Н.А.Некрасова. — 2011, № 5–6. — С. 15–18.

Смирнов Н.А. Об изменчивости прыткой лягушки (Rana dalmatina) на северо-востоке ареала // Вопросы герпетологии: Материалы Пятого съезда Герпетол. об-ва им. А.М. Никольского, Минск 24–27 сентября 2012 г. — Минск, 2012. — С. 289–292.

Смірнов Н.А. Земноводні Передкарпаття та Зовнішніх Карпат: видовий склад, поширення, мінливість та деякі аспекти екології. — Автореф. дис. … канд. біол. наук. — К., 2015. — 21 с.

Смірнов Н.А., Хлус Л.М. До вивчення внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості Rana ridibunda Pall. (Anura, Ranidae) // Наук. вісн. Чернівецького ун-ту: Зб. наук. праць. Біологія. — 2005. — Вип. 260. — С. 201–207.

Сурядная Н.Н. Характеристика морфологической изменчивости озерной лягушки (Rana ridibunda Pall., 1771) с территории Крыма // Вісн. Запорізького держ. ун-ту. — 2002. — № 2. — С. 148–153.

Таращук В.І. Земноводні та плазуни. – К. : Вид-во АН УРСР, 1959. — 246 с. (Фауна України; Т. 7).

Таращук С.В. Об изменчивости остромордой лягушки (Rana arvalis) на территории Украины // Вестн.

зоологии. — 1984. — № 5. — С. 80–82.

Топоркова Л.Я. О географической изменчивости некоторых признаков амфибий, связанных с полом // Фауна Урала и пути ее реконструкции. — Свердловск, 1970. — С. 67–70.

Kuhn J., Schmidt-Sibeth J. Zur biologie und populationskologie der springfroschs (Rana dalmatina):

langzeibeobachtungen aus Oberbayern // Zeitschrift fr Feldherpetologie. — 1998. — 5: S. 115–137.

Okulova N.M., Borkin L.Y., Bogdanov A.S., Guseva A.Y. The green frogs in Ivanovo province // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, 1997. — 2. — P. 71–94.

Sarasola-Puente V., Gos A., Orom N. et al. Growth, size and age at maturity of the agile frog (Rana dalmatina) in an Iberian Peninsula population // Zoology. — 2011. — 114 (3). — P. 150–154.

Shine R. Sexual selection and sexual dimorphism in the amphibia // Copeia. — 1979. — N 2. — P. 279– 306.




Похожие работы:

«03.06.01 Физика и астрономия Направления № Научное направление Коды по ГРНТИ научноисследовательс 29.35; 29.37; 29.19; Физика кой 29.33; 29.19 деятельности Университет, позиционируя себя на российском и Стратегия...»

«Известия высших учебных заведений. Поволжский регион УДК 618.3-06:616.98:579.861.2 Н. Н. Митрофанова, В. Л. Мельников, А. М. Слетов РЕЗУЛЬТАТЫ МОНИТОРИНГА ВИДОВОГО СОСТАВА И ОСНОВНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК МИКРОЦЕНОЗОВ МНОГОПРОФИЛЬНОГО СТАЦИОНАРА Аннотация. В статье п...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИ...»

«ОРГАНИЗАЦИЯ ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ ЕВРОПЕЙСКАЯ ЭКОНОМИЧЕСКАЯ КОМИССИЯ Нью-Йорк, Женева, 1996 г. ЗАЩИТА ТРАНСГРАНИЧНЫХ ВОД Пособие для политиков и лиц, принимающих решения ЧАСТЬ ПЕРВАЯ. РУКОВОДСТВО ПО МОНИТОРИНГУ И ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ВОДЫ ТРАНСГРАНИЧНЫХ РЕК Документ подготовлен группой по мониторингу и оценке совместно с Нидерландам...»

«ГБОУ ВПО ПЕРВЫЙ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ имени И. М. Сеченова МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПЕДИАТРИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ кафедра гигиены детей и подростков ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ ПО ГИГИЕНЕ ПИТАНИЯ Часть II ОЦЕНКА ПИЩЕВОЙ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ, ДОБРОКАЧЕСТВЕННОСТИ И БЕЗОПАСНОСТИ МОЛОКА...»

«Приказ Минздрава России от 15.11.2012 N 927н Об утверждении Порядка оказания медицинской помощи пострадавшим с сочетанными, множественными и изолированными травмами, сопровождающимися шоком (Зарегистрировано в Минюсте России 21.01.2013 N 26634) Документ предоставлен Ошибка! Недопустимый объект гиперссылки. Дата сохранения: 03.08...»

«№4, 2005 г. © Бородин П.М. Первая любовь Чарльза Дарвина П.М.Бородин, доктор биологических наук Институт цитологии и генетики СО РАН Новосибирск Здесь речь пойдет не о геологии и даже не о собиран...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.