WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

«УДИ 576.895.1 ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД КРАСНОЙ ONCORHYNCHUS NERKA ПО ПАРАЗИТАМ-ИНДИКАТОРАМ С. М. Коновалов и Г. В. Коновалова Отдел ...»

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, III, 1, 1969

УДИ 576.895.1

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД

КРАСНОЙ ONCORHYNCHUS NERKA

ПО ПАРАЗИТАМ-ИНДИКАТОРАМ

С. М. Коновалов и Г. В. Коновалова

Отдел биологии моря Дальневосточного филиала

Сибирского отделения Академии наук СССР, Владивосток

Красная — один из удобнейших объектов среди дальневосточных лососей для разработки метода дифференциации локальных стад, поскольку она задерживается довольно длительное время в пресных водах. На основании изучения паразитофауны пресноводных и проходных рыб Камчатки были выбраны пресноводные паразиты, сопровождающие красную во всех миграциях в море, и которые могут быть использованы в качестве индикаторов. Для некоторых из них разработан метод количественных показателей при дифференциации локальных стад. Определительная таблица, составленная на основании всех этих признаков, позволяет дифференцировать камчатские локальные стада только в первые месяцы жизни в море и на путях нерестовых миграций.

Проблеме дифференциации локальных стад морских, проходных и пресноводных рыб с помощью паразитов-индикаторов посвящено большое число работ (Догель и Быховский, 1939; Luling, 1951; Perlmutter, 1953; Sindermann, 1957а, 1957b, 1961а, 1961b; С. Шульман и др., 1959;

Kabata, 1959, 1963; Янулов, 1960, 1962; Templeman a. Squires, 1960, 1961; Sherman a.

Wise, 1961; Николаева, 1963; Р. Шульман, 1963; Lux, 1963; Margolis, 1963, 1965; Wise, 1963; Margolis a. oth., 1966; Kilambi a. DeLacy, 1967, и другие). Однако отличительной чертой большинства проведенных исследований можно считать их рекогносцировочный характер, ибо авторы не ставили перед собой задачу разработать метод, который позволил бы определить принадлежность данной рыбы к тому или иному стаду. Многие авторы ограничивались только констатацией различий в паразитофауне локальных стад.

Нами был разработан метод, который позволяет не только находить различия, но и с их помощью дифференцировать локальные стада (Коновалов, 19676). Однако по независящим от нас причинам часть теоретических и практических выкладок не была опубликована, несмотря на то что конечные результаты разработки комплексного чешуепаразитологического метода уже вышли из печати (Коновалов, 1966). В связи с этим данная статья ознакомит читателей с той частью нашей работы, которая пока не нашла должного освещения, хотя крайне необходима для правильного понимания разработанного нами метода.

Для красной, как и для других дальневосточных лососей, характерны строгая изоляция локальных стад в пресных водах, особенно в период нереста, и сильное смешение рыб различных локальных стад в морской период жизни. Поэтому возможность дифференцировать локальные стада в море позволила бы не только правильнее понять распределение и миграции рыб отдельных стад, но и выяснить нагрузку промысла на каждое крупное локальное стадо.

В связи с проходным образом жизни красной, прежде чем перейти к выбору паразитов-индикаторов, необходимо узнать, где происходит заражение каждым паразитом, встреченным у красной, — в пресноводном водоеме до катадромальной миграции молоди или же в эстуарии и в море.

Это обусловлено тем, что эстуарные и морские паразиты непригодны для использования в качестве индикаторов. При исследовании паразитофауны пресноводных и проходных рыб в ряде водоемов, расположенных как в самых южных, так и в центральных и северных районах Камчатки, нам удалось выявить пресноводных, эстуарных и морских паразитов. В свою очередь тщательное исследование биологии пресноводных паразитов показало, что большинство из них погибает после миграции молоди в море и поэтому не может быть использовано в качестве индикаторов локальных стад красной.





Только небольшое число тканевых и полостных паразитов не погибает и характеризуется большой продолжительностью жизни. К ним относятся Myxobolus neurobius, метацеркария Diplostomum spathaceum, плероцеркоид Diphyllobothrium sp., Triaenophorus crassus и Cucullanus truttae. Споры Myxobolus neurobius встречаются только у красной, проводящей пресноводный период в озерах.

Пресноводный паразит Cucullanus truttae относится к тем немногим половозрелым кишечным гельминтам, которые выживают при переходе рыб из пресных вод в море. Нахождение у красной в море этого типично реофильного паразита, использование которого в качестве индикатора впервые предложил Марголис (Margolis, 1963, 1965, и др.), может свидетельствовать о том, что рыба принадлежит какому-то речному стаду полуострова Камчатка.

Другой паразит, предложенный Марголисом, — плероцеркоид Triaenophorus crassus — встречается только у красной рек Бристольского залива и расположенной севернее его р. Кускоквим (Аляска). Поскольку процеркоиды Т. crassus развиваются в полости тела веслоногих рачков, то очевидно, что заражение молоди красной в основном происходит в озерах.

Ахмеров (1955), основываясь на исследовании рыб, завершающих нерестовую миграцию, считает, что заражение красной плероцеркоидом Diphyllobothrium sp. происходит при поедании корюшки и что он морского происхождения. Мамаев и др. (1959) убедительно показали, что эти плероцеркоиды, обнаруженные у половозрелой красной, пресноводного происхождения. Однако они не доказали, что заражение красной морскими плероцеркоидами исключено. Между тем Андриевская (1958,

1966) и ряд других авторов, изучая питание дальневосточных лососей в северо-западной части Тихого океана, обнаружили в их желудках только молодь других видов рыб (бычков, минтая и т. д.).

Наши данные по гельминтофауне различных стад свидетельствуют о том, что речные стада красной не заражены плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. Этот паразит обнаружен лишь у тех стад красной, молодь которых проводит в озерах пресноводный период жизни. Кроме того, почти одинаковая зараженность плероцеркоидами покатников и половозрелых рыб с тем же числом пресноводных лет (Коновалов, 1967а) говорит о том, что красная не приобретает их в эстуариях.

Мамаев и др. (1959) отнесли Diplostomum spathaceum к эстуарным паразитам. Ряд фактов противоречит этому. Во-первых, озерная форма гольца (Saluelinus alpinus) оз. Дальнего сильно поражена этим паразитом. Вовторых, молодь красной также оказалась сильно зараженной. И наконец, в-третьих, исследование нескольких локальных стад показало, что рыбы одних водоемов могут быть сильно заражены этим паразитом, тогда как в других водоемах этот паразит не встречается. Все это наводит на мысль, что рыбы не заражаются данным паразитом в эстуарии.

Таким образом, наличие Myxobolus neurobius, Triaenophorus crassus, Diphyllobothrium sp. и Diplostomum spathaceum у красной в море будет прежде всего свидетельствовать о ее принадлежности к озерным стадам, тогда как отсутствие этих паразитов и наличие Cucullanus truttae будет указывать на то, что мы имеем дело с речными стадами.

Применение только альтернативных признаков наличия или отсутствия паразитов не позволяет дифференцировать речные и озерные стада красной из-за большого числа их. Поэтому нами предпринята попытка ввести количественные дифференцирующие признаки. Использование экстенсивности заражения в данном случае исключается, поскольку локальные стада в море перемешаны. Поэтому более перспективно и с пользование интенсивности заражения.

Для этого мы провели расширенные работы в 1962—1964 гг. по составлению вариационно-статистических характеристик зараженности паразитами-индикаторами локальных стад крупных нерестовых водоемов:

озер Курильского, Дальнего, Ближнего, Начикинского, Азабачьего, Паланского, Култушного и рек Паратунки и Николки (бассейн р. Камчатки). В районе Камчатского залива была просмотрена красная северовосточного побережья Камчатки. Кроме того, американскими исследователями была любезно предоставлена красная из рек Вуда и Квичека

–  –  –

(Аляска). Обычно выборки брались в размере 200—400 экз. в каждом водоеме. Всего было просмотрено на зараженность паразитами-индикаторами 3050 экз..красной.

Из всех перечисленных паразитов Diphyllobothrium sp. наиболее удобен для определения степени интенсивности заражения им в качестве дифференцирующего признака. Это объясняется тем, что цисты легко обнаруживаются и плероцеркоиды поддаются точному количественному учету. В результате проведенных работ обнаружено 2 типа цист плероцеркоидов Diphyllobothrium sp. у красной из озер полуострова Камчатка (рис. 1, 2), подробное описание которых дано нами ранее (Коновалов, 1966).

Поскольку вариационно-статистические показатели составляются па выборкам, которые представляют ничтожную часть всего стада, то мы не имеем права распространять найденное нами эмпирическое распределение на рыб всего стада. Для того чтобы использовать количественные показатели, необходимо знать, по какому математическому закону моделируется подобный тип эмпирических распределений, и с помощью этого закона рассчитать для каждого стада теоретическое распределение рыб по числу плероцеркоидов, т. е. выяснить, какое число рыб данного стада, например из 100 экз., будет иметь 1, 2, 3 и т. д. экз. паразитов.

Нормальное распределение, характеризующееся одновершинностью и более или менее симметричными обеими частями кривой, лежащими вправо и влево от вершины, является наиболее распространенным, и с ним очень часто сталкиваются биологи. Однако некоторые распределения, с которыми приходится иметь дело паразитологам, дают несколько другую картину, поскольку левая часть кривой может отсутствовать или быть неполной из-за того, что животные заражены не на 100%. Кривые распределения рыб по числу плероцеркоидов имеют много общего с кривыми Пирсона, но наибольшее сходство можно заметить между ними и кривыми, описываемыми законом Пуассона для редких событий. Заражение красной плероцеркоидами Diphyllobothrium sp. можно считать редким событием, ибо зачастую какая-то часть рыб не инвазирована а средние арифметические интенсивности инвазии меньше 10. Для подтверждения существования сходства, а может быть, даже и идентичности между найденными эмпирическими и теоретическим распределением следует* принять, что эмпирическое распределение соответствует теоретическому, а высчитанная средняя равна генеральной средней. После этого сравнение эмпирического распределения с теоретическим, высчитанным по формуле Пуассона по принятой генеральной средней, Таблица 1 позволит судить о правильности нашего предположения.

X х

–  –  –

0 0.17 29.3 19 22.6 0.7 30 7 37.6 7.5 77 35 1 1.6 33.4 36.1 27 34 16.4 3.5 20 44 37.6 15.3 24.5 2 3.4 22.2 21.7 29 25.4 21.1 25 10 5.2 4.4 18.8 3 9.2 7.2 12.6 9.7 8.7 21.6 15.5 24.3 6 0.8 4 5.2 4.5 11.9 11.5 2.7 14.2 5.5 20.7 1.5 0.3 5 14.9 4 13.3 0.8 1.3 7.5 1.3 5 6 13.3 15.7 2.2 3.5 — — — — 14.4 7 10.5 1.6 0.9 — — — — 8 11.5 6.7 9 6.6 8.3 10 5.6 5.3 И 2.8 3 12 1.66 2.1 13 1.4 0.83 14 1.4 0.37 15 0.17 Результаты сравнения эмпирических и теоретических распределений по числу плероцеркоидов красной, взятой из самых разнообразных водоемов, показаны в табл. 3 и 4. Из них видно, что в большинстве случаев заражение локальных стад Diphyllobothrium sp. в общем можно описывать с помощью закона Пуассона. Однако некоторые стада (оз. Култушного, оз. Курильского) показали 0.01 0.05. Такая малая величина вероятности, очевидно, объясняется тем, что заражение рыб этим паразитом только стремится к случайному и может не соответствовать ему.

Чтобы распределение паразитов соответствовало закону Пуассона, должно выполняться следующее условие: зараженные планктонные организмы должны быть равномерно перемешаны с незараженными.

Однако имеющиеся литературные данные (Guttowa, 1963; Watson a. Lawler, 1965) по зараженности процеркоидами ленточных червей отряда РseucLophyllidea — первых промежуточных хозяев в озерах — свидетельствуют о том, что на разных участках водоемов создаются неодинаково

–  –  –

благоприятные условия для успешного попадания корацидиев в копепод.

Это объясняется тем, что вылупление корацидиев происходит на литоральных участках озер, только на грунте и на свету (Vogel, 1930; Дубинина, 1966; Куперман, 1967). Помимо этого, очевидно, на разных участках литорали могут существовать оптимальные или пессимальные условия для развития этих паразитов, которые также создают неравномерность в заражении популяции первого промежуточного хозяина.

Поэтому, если в одних участках озер зараженные копеподы встречаются очень часто, то в других они могут быть чрезвычайно редки. Это обстоятельство препятствует заражению рыб по закону случайных событий. Тем не менее другие факторы благоприятствуют этому. Дело в том, что камчатские озера сравнительно небольших размеров и в них происходит довольно интенсивное перемешивание воды и находящихся в ней планктонных организмов с помощью ветра. Кроме того, большая подвижность молоди красной благоприятствует случайному заражению, так как молодь практически нагуливается не в отдельных участках, а почти на всей акватории озера.

Таким образом, имеются две группы факторов, из которых одна препятствует проявлению закона Пуассона, тогда как вторая благоприятствует ему. Если заражение происходит только на литорали при слабом перемешивании планктонных организмов в озере и меньшей подвижности рыб, то мы вправе ожидать отклонение от типичного пуассоновского распределения.

Поскольку изученные эмпирические распределения приближаются к теоретическому, описываемому законом Пуассона, можно узнать распределение рыб всего локального стада по числу плероцеркоидов с помощью эмпирической средней и табл. V I I I — Плохинский, 1961. Кроме того, можно по известным средним двух эмпирических распределений определить степень различия между ними. Для этого мы составили треугольник, на котором по оси абсцисс и ординат отложены возможные средние значения двух распределений. В каждом квадрате, на которые разбит треугольник, стоит цифра, означающая выраженное в процентах число рыб сильно зараженного стада, относящихся к тем вариантам, которые не встречаются у слабо зараженного стада.

–  –  –

4 И 2 5 23 6.5 84.9 40 15 95.6,5 40 3.2 1.5 8 18.2 И 68.

97.2 78.,6 6.7 9 53.7 18.9 3.5 28.6 1.6 98.7,7 30 13.2 66.4 41.4 8 4.5 1 86.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 (х г ) Из этого треугольника видно, что чем больше разность между средними, тем большее число рыб сильно инвазированного стада можно дифференцировать. Так, при средних 1 и 7 получается, что 92% рыб сильно зараженного стада будет относиться к вариантам, которые не встречаются у слабо зараженного стада.

Обращает на себя внимание тот факт, что варианты в правой части распределения рыб слабо зараженного стада (табл. 3), в данном случае 5 экз. и выше, имеют значительно меньшие частоты по сравнению с частотами этих вариант у сильно зараженного стада. Особенно сильно это различие проявляется при ожидании попадания двух или нескольких рыб с таким количеством плероцеркоидов. Это вызвано тем, что вероятность каждого такого события должна быть возведена в квадрат при ожидании появления двух рыб с такой зараженностью или в тг-степень при возникновении данного события п раз. Возведение в степень вероятностей делает случайным появление этого события у слабо зараженного стада. Например, вероятность появления рыб, зараженных 5 плероцеркоидами, у слабо зараженного стада (средняя 1.5) равна 0.013, а у рыб сильно зараженного стада (средняя 6.4) равна 0.16. Поскольку сочетание этой варианты с вариантами, большими ее по значению, возможны только у сильно зараженного стада, то для него можно суммировать все вероятности, относящиеся к этим вариантам. В этом случае мы получаем, что вероятность появления 5 экз. и более плероцеркоидов для сильно зараженного стада равна примерно 0.71. Вероятность того, что рыба с 5 экз. и более плероцеркоидов относится к сильно зараженному стаду, при одинаковой численности обоих стад, примерно в 55 раз больше. При повторении этого события вероятность того, что две рыбы относятся к слабо зараженному стаду, равна 0.000169, а к сильно зараженному стаду — 0.5041, т. е. почти в 3000 раз больше. Поэтому можно выделять не только рыб сильно инвазированного стада, имеющих такое число плероцеркоидов, которое не встречается у слабо инвазированного стада, но и таких, которые заражены числом плероцеркоидов, редко встречающимся среди рыб слабо инвазированного стада.

Не следует забывать, что знание теоретического распределения, с помощью которого моделируется данное эмпирическое, позволяет нам в больших выборках по хорошо дифференцирующейся (правой) части составлять представление о количественном распределении рыб по вариантам в недифференцирующейся (левой) части. Отсюда можно сделать вывод, что количественные признаки могут играть существенную роль при дифференциации локальных стад.

Рассмотрим практическое применение этих теоретических выкладок на примере двух дрейфов (табл. 5). Первый дрейф был сделан в Охотском море близ устья р. Озерной 2 октября 1964 г., причем все выловленные рыбы провели только 3—4 месяца в море. Второй дрейф был сделан в прикомандорском районе Тихого океана 4 августа 1961 г., причем все выловленные рыбы совершали нерестовую миграцию и провели в море 2— 3 года. В обоих случаях исключается примесь американских стад, и рыбы, зараженные 4 экз. и более плероцеркоидов с I типом цист, с уверенностью могут быть отнесены к стаду оз. Курильского. Это объясняется тем, что такое число плероцеркоидов у слабо инвазированного стада (оз. Дальнего) встречается исключительно редко либо совсем не встречается.

Поскольку рыбы, зараженные 1—3 экз. плероцеркоидов, представлены в небольшом числе и стадо оз. Дальнего примерно в 100 раз меньше по численности стада оз. Курильского, то они могут быть также отнесены к стаду оз. Курильского.

Красная, зараженная II типом цист, принадлежит по крайней мере к 4 стадам. В первом дрейфе рыбы, зараженные 3—4 экз. плероцеркоидов, принадлежат стаду оз. Палана, так как подобное число паразитов встречается довольно редко у слабо инвазированных стад. К тому же попадание 2 и более рыб с такой зараженностью в одном улове заметно увеличивает вероятность нашего предположения. Красная, зараженная 1 экз.

Таблица 5 Характер заражения молоди (дрейф 1) и половозрелой (дрейф 2) красной Diphyllobothrium sp.

–  –  –

— — плероцеркоида в первом дрейфе, может принадлежать как стаду оз. Начики, так и стаду оз. Палана. Во втором же дрейфе она принадлежит оз. Азабачьему или какому-нибудь стаду северо-восточного побережья Камчатки. Справедливость такого предположения подтверждается тем, что половозрелая красная оз. Начики, оз. Палана и других озер северо-западного побережья Камчатки не может находиться в данном районе в это время.

Таким образом, рыб 2, 3, 4, 5, 6, 7, 11, 12, 13, 16, 20 в первом дрейфе и 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 14, 17, 18, 20, 21, 22, 23 во втором мы относим к стаду оз. Курильского, поскольку они заражены I типом цист Diphyllobothrium sp. Рыбы 1, 8, 15, 17, 18, 19 в первом дрейфе принадлежат стаду оз. Палана, а 9 и 22 также могут относиться и к стаду оз. Начики. Во втором дрейфе рыбы 1, 4, 11, 15, зараженные II типом цист, принадлежат оз. Азабачьему. Происхождение рыб 10, 14, 21 в первом и 10, 16 во втором дрейфе пока неизвестно, так как они не заражены Diphyllobothrium sp.

Всего в этих двух дрейфах только по паразитам-индикаторам удалось дифференцировать примерно 90% всех выловленных рыб.

На основании паразитов-индикаторов и таких количественных дифференцирующих признаков, как слабая (средняя 0.5—2.5) и сильная (средняя 5—7) интенсивность инвазии обоими типами цист Diphyllobothrium sp. составлена определительная таблица, которая по существу дает возможность определять комплексы, а не отдельные локальные стада.

ТАБЛИЦА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ РЫБ К ТОМУ ИЛИ

ИНОМУ ЛОКАЛЬНОМУ СТАДУ ИЛИ КОМПЛЕКСУ ЛОКАЛЬНЫХ

СТАД С ПОМОЩЬЮ ПАРАЗИТОВ-ИНДИКАТОРОВ

–  –  –

Из определительной таблицы видно, что с помощью паразитов-индикаторов удается 'дифференцировать только единичные локальные стада, при этом не во все периоды жизни в море. Так, из камчатских стад только стадо оз. Курильского хорошо дифференцируется по паразитаминдикаторам от других стад. Это обусловлено тем, что на Камчатке первый тип цист, характерный для рыб этого стада, встречается еще только у красной оз. Дальнего, которая при этом заражена ими заметно слабее.

Кроме того, стадо оз. Дальнего на 100% инвазировано Diplostomum spathaceum, а у стада оз. Курильского этот паразит не встречается. Немаловажными дифференцирующими признаками также служат разный возрастной состав покатников в этих озерах (оз. Дальнее — много годовиков, оз. Курильское — годовики отсутствуют) и небольшая численность стада оз. Дальнего по сравнению со стадом оз. Курильского. Стада, зараженные вторым типом цист, наиболее многочисленны на Камчатке;

их средние интенсивности по большей части не сильно разнятся. Поэтому, если рыбы стада оз. Курильского полностью (почти на 100%) дифференцируются от всех других стад красной Камчатки, то среди последних мы можем в море дифференцировать только какую-то часть стад.

Поскольку оба типа цист Diphyllobothrium sp., по-видимому, встречаются и у локальных стад красной тихоокеанского побережья Северной Америки, дифференциация локальных стад только с помощью указанных паразитов-индикаторов в районах смешения американской и камчатской красной пока вообще не представляется возможной. Так, стада озер Курильского и Карлук заражены примерно одинаково I типом цист.

Хотя часть рыб оз. Карлук мигрирует в море в возрасте 1 +, тем не менее много рыб остается в озере еще на 1 или 2 года. Этих рыб мы не сможем дифференцировать по паразитам-индикаторам от рыб стада оз. Курильского. Несмотря на то что районы зимовок и нагула у них не должны полностью совпадать, они могут более или менее сильно накладываться друг на друга. Следовательно, мы не можем точно узнать, где обитает курильская и где карлукская красная.

Таким образом, паразитологический метод дифференциации локальных стад по большей части можно использовать только для изучения миграций и распределения красной на первом году жизни в море до смешения с американскими стадами и для дифференциации локальных стад на путях нерестовых миграций, когда наблюдается минимальное смешение рыб обоих континентов.

Литература

Андриевская JI. Д. 1958. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана. Сб. матер, по биол. морск. периода жизни дальневост.

лососей, М. : 64—75.

Андриевская JI. Д. 1966. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море. Вопр. ихтиол., 6, 1 (38) : 84—90.

Ахмеров А. X. 1955. Паразитофауна рыб реки Камчатки. Изв. ТИНРО, 4 9 :

99-137.

Д о г е л ь В. А. и Б ы х о в с к и й Б. Е. 1939. Паразиты рыб Каспийского моря.

Тр. по комплексн. изуч. Касп. моря, 7 : 1—150.

Д у б и н и н а М. Н. 1966. Ремнецы (Cestoda, Ligulidae) фауны СССР. Изд. «Наука», М.—Л. : 1—261.

К о н о в а л о в С. М. 1966. Дифференциация локальных стад красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) комплексным методом по паразитам-индикаторам и особенностям строения чешуи. Вопр. ихтиол., 6, 4 (41) : 619—630.

К о н о в а л о в С. М. 1967а. Об использовании паразитологических данных для разграничения локальных стад дальневосточных лососей. Паразитол. сб.

ЗИН АН СССР, 23 : 236—249.

Коновалов С. М. 19676. Дифференциация локальных стад красной Oncorhynchus nerka (Walbaum) по паразитам-индикаторам и особенностям строения чешуи.

Автореф. канд. дисс. Л. : 1 — 17.

К у п е р м а н Б. И. 1967. Ленточные черви рода Triaenophorus Rud. Автореф. канд.

дисс. Л. : 1—21.

М а м а е в Ю. Л., П а р у х и н А. М., Б а е в а О. М. и О ш м а р и н П. Г. 1959.

Гельминтофауна дальневосточных лососей в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграций этих рыб. Примиздат, Владивосток : 1—74.

Николаева В. М. 1963. Паразитофауна локальных стад некоторых пелагических рыб Черного моря. Тр. Севастопольск. биол. станции АН УССР, 16 :

387—438.

Плохинский II. А. 1961. Биометрия. Новосибирск : 1—364.

У р б а х В. Ю. 1964. Биометрические методы. Изд. «Наука», М. : 1—415.

Ш у л ь м а н С. С., Б е р е н е у с Ю. Н. и З а х а р о в а Э. А. 1959. Паразитофауна локальных стад некоторых рыб Сямозера. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 14, Вопр. паразитол. Карелии : 47—72.

Ш у л ь м а н Р. Е. 1963. К паразитофауне локальных стад леща (Abramis brama L.) озера Селигер. Тр. Осташк. отд. Г о с Н И О Р Х, 1 : 146—153.

Я н у л о в К. П. 1960. К вопросу о локальности стад окуней районов Ньюфаундленда и Лабрадора. В сб.: Сов. рыб.-хоз. иссл. в морях европ. севера, М. : 299—307.

Я н у л о в К. П. 1962. Паразиты как индикаторы локальности стад морского окуня.

В сб.: Сов. рыб.-хоз. иссл. в сев.-зап. части Атлант, океана, М. : 273—283.

G u t t o w a А. 1963. Natural focus of infection of plankton crustaceans with procercoids of Diphyllobothrium latum L. in Finland. Acta Parasitol. Polon., II, 10 : 145—152.

К a b a t a Z. 1959. Investigations of the subdivisions of North Sea whiting population.

II. Some observations on gallbladder Protozoa in North Sea whiting. ICES, Near North. Seas Comm. N. 36.

К a b a t a Z. 1963. Parasites as biological tags. ICNAF, Spec. Publ., 4 ( 6 ) : 31—37.

К i 1 a m b i R. V. a. D e L а с у А. С. 1967. Heterogenity of surf smelt, Hypomesus pretiosus (Girard), in the State of Washington, as judged by incidence of larval Anisakis (Nematoda). J. Fish. Res. Bd. Canada, 74 (3) : 629—633.

L u x F. E. 1963. Identification of New England yellow-tail glounder groups. Fish.

a. Wildlife Serv. U. S., Dept. Intern. Fish. Bull., 63 (I) : 1—10.

L t i l i n g К. H. 1951. Neue Untersuchungen tiber die Parasiten des Rotbarsches: Sebastes marinus (L.). Z. Parasitenk., 15 (I) : 8—24.

M a r g o l i s L. 1963. Parasites as indicators of the geographical origin of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), occurring in the North Pacific Ocean and adjacent seas. INPFC, Bull. II : 101 — 156.

M a r g o l i s L. 1965. Parasites an auxiliary source of information about the biology, of Pacific salmon (genus Oncorhynchus). J. Fish. Res. Bd. Canada, 22 (6) : 1387— 1395.

M a r g o l i s L., C l e a v e r F. C., F u k u d a Y. a. G o d f r e y H. 1966. Salmon on the North Pacific Ocean. Part V I. Sockeye salmon in offshore waters. INPEC, Bull. 20 : 1—70.

P e r l m u t t e r A. 1953. Population studies of the rosefish. Trans. N. - Y. Acad. Sci., 15 (3) : 189—199.

S h e r m a n K. a. W i s e J. P. 1961. Incidence of the cod parasite Lernaeocera branchialis L. in the New England area and its possible use as an indicator of cod populations. Limnology a. Oceanography, 6 (1) : 61—67.

–  –  –

Red salmon is one of the most suitable objects for working out the methods of differentiation of local stocks as far as it stays in fresh waters for a long time. On the basis of studies of parasite fauna of freshwater and anadromous fishes from Kamchatka some freshwater parasites were chosen as indicators because they accompany Oncorhynchus nerka during all migrations. For some parasites quantitative characteristics were used for the differentiation of local stocks. The key permits the differentiation of local stocks from Kamchatka only during the first nonths of their life in sea and during migration period of mature red salmon.




Похожие работы:

«RU 2 465 024 C2 (19) (11) (13) РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (51) МПК A61N 1/39 (2006.01) A61H 31/00 (2006.01) A61M 16/04 (2006.01) ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ (12) ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ (21)(22) Заявка: 2009139079/14, 20.03.2008 (72) Автор(ы): ЁСТРАЙХ Вольфганг (DE) (24) Дата начала...»

«Иванова Ольга Ярославовна УЧАСТИЕ КАНОНИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПУТИ WNT В РЕГУЛЯЦИИ ПЛАСТИЧНОСТИ ГИППОКАМПА Специальность 03.03.01 – "Физиология" Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научны...»

«ОРГАНИЗАЦИЯ ОБЪЕДИНЕННЫХ НАЦИЙ ЕВРОПЕЙСКАЯ ЭКОНОМИЧЕСКАЯ КОМИССИЯ Нью-Йорк, Женева, 1996 г. ЗАЩИТА ТРАНСГРАНИЧНЫХ ВОД Пособие для политиков и лиц, принимающих решения ЧАСТЬ ПЕРВАЯ. РУКОВОДСТВО ПО МОНИТОРИНГУ И ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ВОДЫ ТРАНСГРАНИЧНЫХ РЕК Документ подготовлен группой по мониторингу и оценке совместно с Нидерлан...»

«ЕЖЕГОДНЫЙ ДОКЛАД О СОСТОЯНИИ И ОБ ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ГОРОДА ФЕДЕРАЛЬНОГО ЗНАЧЕНИЯ СЕВАСТОПОЛЯ ЗА 2015 ГОД Приложение УТВЕРЖДЕНО Приказом Севприроднадзора от 01.07.2016 № 105 Правительство Севастополя ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ ГОРОДА СЕВАСТОПОЛЯ (СЕВПРИРОДНАДЗОР) ЕЖЕГОДНЫЙ ДОКЛАД о с...»

«Конференция учащихся муниципальных образовательных учреждений города Калуги "СТАРТ В НАУКУ" Секция: Экология Если не мы, то кто же? (Спасение лесной орхидеи) Автор: Мозгин Тихон, ученик 2 "А" класса МБОУ "Средняя общеобразовательная школа №...»

«МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ "УРАЛЬСКАЯ ГОРНАЯ ШКОЛА – РЕГИОНАМ" 8-9 апреля 2013 года ГЕОЛОГИЯ, ГЕОФИЗИКА И ГЕ ОЭКОЛОГИЯ УДК 553. 411 ' 44 (598) СТРУКТУРНЫЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ОЛОВОРУД...»

«Устав зеленых Европы Руководящие принципы Партии зеленых Европы Принят на 2-ом съезде ПЗЕ Женева, 13-14 октября 2006 года Коротко о нас Зеленые Европы с гордостью заявляют, что они сторонники устойчивого развития человечества на Земле, развития, которое основывается на принц...»

«Тотальный вторжение, 2001, Anton Belozerov, МФ [с.н.], 2001 Опубликовано: 12th September 2011 Тотальный вторжение СКАЧАТЬ http://bit.ly/1cgXAGl Днепровская тарань биология, уловы и состояние з...»























 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.