WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 


Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ИНСТИТУТ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И НАУК ИНСТИТУТ МАТЕМАТИЧЕСКИХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ ПОЧВОВЕДЕНИЯ РАН ПРОБЛЕМ БИОЛОГИИ РАН ...»

-- [ Страница 3 ] --

Удельная зависимость скорости выедания жертв Ni-1 особями хищника Ni от численности популяции жертв называется трофическим откликом Vi и в произведении с численностью хищников дает поток биомассы от одного уровня цепи к другому. Трофический отклик чаще всего имеет вольтеровскую форму или вид функции с насыщением (“отклик” типов II и III по Холлингу).

Балансовые уравнения трофической цепи имеют вид:

dN 0 n = Q V0 ( N 0 ) N 1 + ai mi N i dt i =1, (1) dN i = k iVi 1 ( N i 1 ) N i Vi ( N i ) N i +1 mi N i, N n +1 0 dt где mi - коэффициенты смертности на i–ом уровне, ai - коэффициенты утилизации ресурса.

Частично замкнутой трофической цепью называется цепь с 0ki1, 0ai1 и Q0. Модель (1) была исследована в нескольких частных случаях с вольтеровскими трофическими откликами (Свирежев, 1987). Наблюдения за реальными популяциями показывают, что динамика трофических уровней в частично замкнутых цепях может быть как равновесной, так и колебательной, демонстрируя нерегулярные колебания, похожие на детерминированный хаос и затрудняющие организацию промысла. В частности, повышение промысловой нагрузки на верхние трофические уровни в морской среде может вести как к плавному исчезновению промысловой популяции, так и к всплеску нерегулярных колебаний численности, за которым следует короткий промежуток кажущегося равновесия. Оно при малом увеличении промысла в свою очередь сменяется катастрофой: цепь укорачивается с полным исчезновением верхнего уровня (Свирежев, 1987).

Этот эффект для системы (1) при n=2 и n=3 с трофическими функциями с насыщением исследуется посредством бифуркационного анализа по скорости поступления ресурса Q и интенсивности промысловой нагрузки концевого и промежуточных видов цепи. На параметрическом портрете выделены области устойчивости равновесных состояний и периодических решений, а численное исследование показало и присутствие хаотического аттрактора, что не было установлено в аналогичных цепях с вольтерровским типом трофического отклика. В качестве примеров используются наземные трофические цепи кустарничковой тундры и луговой степи, а также естественная и искусственная цепи в морской экосистеме Средиземного моря.

Частично замкнутая трофическая цепь длины n с ресурсом R, поступающим с постоянной скоростью Q из внешней среды (Свирежев, 1987; Jorgensen and Svirezhev, 2004).

Ni – биомасса i-ого уровня, Vi – функциональный отклик i-го уровня, mi – естественная смертность и интенсивность промысла, ai – коэффициент возобновления ресурса, ki – коэффициент утилизации ресурса на i–ом уровне.

–  –  –

dN i = k iVi 1 ( N i 1 ) N i Vi ( N i ) N i +1 mi N i, N n +1 0,V0 V01, i = 1,3...n. (2) dt dN 2 = k 2V1 ( N 1 ) N 2 + h2V02 ( N 0 ) N 2 m2 N 2 V2 ( N 2 ) N 3 dt Отличием системы (2) от (1) является присутствие среди её стационарных режимов состояний с нулевыми биомассами на промежуточных уровнях цепи. Даже для цепи длины два это приводит к более сложной структуре параметрического портрета, на котором появляются дополнительные области устойчивости периодических решений и существования стохастических режимов. Модель цепи такого вида применима для исследования роли «микробиальной петли» в водных экосистемах, поскольку всеядность зоопланктона является её принципиальным конструктивным эффектом. Проведено численно-аналитическое исследование бифуркационного портрета модели агрегированной двухуровневой трофической цепи Охотского моря с микробиальной петлей.





Частично замкнутая трофическая цепь длины n с ресурсом R, поступающим с интенсивностью Q0 на нулевой и Q2 на второй уровни трофической цепи.

Ni – биомасса i-ого уровня, V1 (N1)… Vn-1 (Nn-1)– функциональные отклики стандартных уровней, V01 (N0), V02 (N0) – функциональные отклики всеядности для 1-го и 2-ого уровней, h2 – коэффициент утилизации для дополнительного функционального отклика.

Поскольку биомассы видов цепи измеряются при данном подходе в единицах поступающего ресурса, возможна другая интерпретация динамической модели (2), при которой в качестве ресурса выступает загрязнитель, перемещающийся по трофической цепи вместе с поглощаемой биомассой. Такими загрязнителями чаще всего являются тяжелые металлы, попадающие в пищевые цепи через почву и растительность. Динамика простой цепи длины три исследована методами теории бифуркаций. Загрязнитель может поступать непосредственно и на второй уровень цепи, что влияет на структуру и условия устойчивости стационарных и периодических режимов. Стационарные состояния с нулевыми биомассами на промежуточных уровнях хорошо соответствуют наблюдаемому накоплению загрязнителей на верхних уровнях цепи.

Работа частично поддержана проектом РФФИ № 11-05-00300-а.

Литература Свирежев Ю.М., Логофет Д.О., Устойчивость биологических сообществ, М., Наука, 1978.

Свирежев Ю.М., Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М., Наука, 1987.

Jorgensen S.-E., Svirezhev Y.M., Towards a thermodynamic theory for ecological systems. Elsevier, 2004, 366 p.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

АНАЛОГОВОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ ЭВОЛЮЦИОННОГО

ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ

ПАЛЕОЦИКЛОВ

В.Н. Зайцев Институт биологического приборостроения РАН 1, г. Пущино, Россия tobil@rambler.ru Аннотация: аналоговым моделированием механизмов эволюционного почвообразования при формировании биогеохимических палеоциклов на примере фасоли выявлена первичная реакция раздражения, которая посредством ионно-катионной индукции от организма к предпочве могла служить донорно-акцепторным сопряжением между организмами в палеосообществах.

В.И. Вернадский (1926г.), сформулировав основополагающий подход по изучению концептуальной модели биосферы, фактически положил начало исследованию моделей тематической направленности (математические, аналоговые и др.). Ныне сформировалась часть фундаментальной науки – системный анализ, включающий моделирование сложных биологических систем, биогеохимических циклов в различных формациях. Аналоговое моделирование, выяснение условий формирования массо-энергообменных сопряженностей между компонентами биогеоценозов, донорно-акцепторных механизмов биогеохимических палеоциклов также входит в этот тематический раздел. Поэтому, аналоговое моделирование, имитирующее формирование донорно-акцепторных сопряженностей между компонентами в первичных палеоценозах на ранних этапах эволюции биологических форм жизни представляет интерес.

Методологическую основу исследования закономерностей биологического круговорота, составляет выявление донорно-акцепторных сопряженностей между компонентами биологических сообществ. Одним из промежуточных компонентов во взаимосвязях большинства организмов является почва и ее аналоги. Взаимообмен педо-, геохимическими элементами между организмами наземных, почвенных экосистем и литоморфными структурами связан с биокосностью почвы как энергетической основы жизнеобеспечения в гетерогенных оболочках биосферы при контактах косной материи (почвы, коры выветривания, рудные месторождения и т.д.) с комплексами микроорганизмов.

Ранее было доказано, что на прямом контакте бактерий с поверхностью сульфидной частицы, бактериальной клеткой стимулируется окисление минерала с перекачкой электронов на клеточный организм. Это позволило признать анодно-катодный, (донорноакцепторный - электрохимический механизм) биокоррозии минеральной частицы микроорганизмом. Распределение, перенос зарядов на контактах клеточных структур микроорганизмов с косными, минеральными частицами, возможно, имеет энергетическую и донорно-акцепторную сходственность с биокосной функциональностью почвенных структур при их контактах с ризосферной, прикорневой средой фототрофных организмов (растений).

Первые организмы обеспечивали микробиологическое выветривание литоморфных тел, минералов (биовыветривание), преобразовывали литоморфные структуры в предпочвенные коры, формирующие биокосные поверхности, компоненты протобиосферы предшественника будущих биосфер. В целом, наблюдалась коэволюция абиотических, геохимических и биотических процессов в формировании предпочвенных кор при преобразованиях экзогенной (солнечной) и эндогенной энергий, соответствующими эволюционному этапу биосферами. В ранние этапы эволюции Земли жизнь, индивидуального организма определялась наличием элементов питания, и первые организмы имели свойства лабильных к среде особей. При благоприятном доступе к источникам энергии они выполняли функции продуцентов, а организмы с дефицитом органических, минеральных элементов, вероятно, могли создавать ценотические сообщества, выполняющие и функции продуцентов, и редуцирование разложения органической мортмассы.

Следовательно, к этому моменту сформировались и деструкторы (редуценты) органического Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия материала. Разложившаяся до молекулярных комплексов органика, образуя иловые (в воде), переработанные отложения мортмассы на поверхностях кор выветривания подвергалась физико-химическому воздействию среды, преобразовывалась в предпочвенные конденсированные аналоги почвенных поглощающих комплексов. Признаки процессов формирования аналогов почвенных структур, выполняющих функции доступного резервуара для временного хранения элементов минерального питания, влаги появились не позднее 3.5 млрд. л. н. С другой стороны, эволюцию почвенного покрова невозможно отделить от эволюционного совершенствования биологической жизни в процессе адаптации организмов к условиям среды. Адаптации отображают специфические, конкретные формы связи живых систем сформировавшиеся в процессе эволюции на разных уровнях организации - от раздражимости до высших форм реакций массо-, энергообмена в сложно организованных сообществах. Организмы-продуценты преобразовывая косные литосферные структуры обусловливали адаптивность предпочв. Она заключалась в передаче раздражающего активного воздействия на посредника (почву) и, возможно, от почвы к - организмамредуцентам. Адаптивное сопряжение взаимообмена между членами сообщества можно связать с ролью организмов в активном биопреобразовании среды, что проявилось с появлением жизни в архее - 4,4 млрд. л.н. Это обусловливалось климатическим выветриванием, разложением, а микробиологическое биовыветривание приводило к образовыванию примитивных предпочв. В экспериментах по аналоговому моделированию механизмов эволюционного почвообразования при формировании биогеохимических палеоциклов выявлена индуцируемая светом донорно-акцепторная взаимосвязь, надземной, корневой частей растений с прикорневыми биокосными зонами (Зайцев, 2010). Анализ этих реакций приводит к выводу, что участие почвы как структурно-функционального компонента проявляется в генерации организмом продуцентом (растением) градиента электропотенциала в системе “атмосфера-ценоз-почва”, а затем этот потенциал индуцирует анионно-катионную упорядоченность в прикорневых, а, следовательно, и почвенных зонах.

Это свидетельствует о том, что биокосные структуры почвенного поглощающего комплекса составляют звенья в цепи гетеротрофной утилизации энергетических эквивалентов генерируемых фототрофным организмом. Биогенно-абиогенное преобразование энергии света в аэро-фитоцено-почвенной системе сопровождается появлением автоколебательных циклов газообмена, которые восстанавливают убыль энергетической емкости организма, обеспечивают генерацию биоэлектрического потенциала действия (БЭП), генерируют реакции ионно-катионных потенциалов (ИКП). Благодаря этому формируется донорноакцепторная “непрерывность”, т.е. градиент электропотенциала между растением и почвенным локусом, где и осуществляется почвенно-ризосферный (корневой) метаболизм.

Электрохимическое сопряжение в палеосообщаствах могло формироваться посредством индукции формирования электрохимического сопряжения между организмами последовательностью реакций: 1).раздражением биологического организма, через автогенерацию волны биоэлектрического возбуждения (потенциал действия); 2).индукцией формирования градиента электрохимического и ионного потенциала в системе организм продуцент (термотроф, хемотроф, фототроф) – (пред) почвенный локус; 3). индукцией электрохимических реакций анионно-катионных обменов между продуцентом (термо-, хемо-, фототрофом) и предпочвенным (прикорневым) локусом.

Литература:

Зайцев В.Н., Палеореконструкция механизмов эволюционного почвообразования при формировании биогеохимических циклов // В кн.: География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов.- М.: 2010, часть II на CD.- С.310-315.

–  –  –

БИМОДЕЛЬНЫЙ РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ УГЛЕРОДНОГО БЮДЖЕТА

ЛЕСОВ РОССИИ ЗА 1988-2008 ГГ.

Замолодчиков Д.Г. 1, Коровин Г.Н. 1, Грабовский В.И. 1, Корзухин М.Д. 2 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва, Россия dzamolod@cepl.rssi.ru Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, Москва, Россия Аннотация: проведена ретроспективная оценка бюджета углерода лесов России по моделям ЦЭПЛ и CBM-CFS3. Результаты оценки количественно совпадают для бюджета по пулу фитомассы и показывают некоторые расхождения для бюджета по всем пулам углерода лесов.

Современное поглощение углерода лесами России составляет 150-200 Мт С год-1, рост стока углерода в начале 1990-х годов вызван резким снижением объема лесозаготовок.

Современное потепление климата, вызванное ростом концентраций парниковых газов атмосферы, сфокусировало внимание исследователей на оценке бюджетов углерода различных типов наземных экосистем и территориальных объектов. Интенсивная проработка проблемы пока не привела к формированию общей точки зрения на пространственное распределение наземных стоков и источников углерода. Не являются исключением и леса России: даже в недавних публикациях оценки стока углерода варьируют от 100 до 700 Мт С в год (Замолодчиков и др., 2007, Моисеев, Филипчук, 2009, Shvidenko et al., 2010 и др.).

Основная цель настоящей работы состояла в ретроспективной оценке бюджета углерода лесов России на основе бимодельного подхода, то есть путем расчетов по двум различным моделям (ЦЭПЛ и CBM-CFS3), но с одинаковыми наборами исходных данных и сценариев.

Модель ЦЭПЛ представляет собой комбинацию блока моделирования динамики лесного фонда и расчетных процедур оценки запасов углерода для различных пулов. Модель CBM-CFS3 разработана в Лесной службе Канады и признана соответствующей стандартам МГЭИК (Kurz et al., 2009). Обе модели в качестве исходных данных используют информацию по площадям и запасам древесины различных категорий лесных насаждений, сценарии управляющих и нарушающих воздействий на период имитации, климатические характеристики оцениваемых регионов.

Исходными данными в настоящей работе служили материалы учета лесного фонда по состоянию на 1988 г. для лесной площади 717.3 млн. га. Расчеты осуществляли для 160 пространственных единиц, образованных пересечением границ субъектов РФ и лесных районов. Элементарной учетной единицей служила совокупность лесных насаждений данной преобладающей породы в пределах пространственной единицы. При формировании сценария 1 использовали объемы лесозаготовок и площади лесных пожаров из статистических обследований лесного хозяйства. Ключевая черта этого сценария состоит в снижении заготовок древесины от 350 млн. м3 год-1 в 1988-1990 гг. до 150 млн. м3 год-1 к 1995 г., с последующим небольшим ростом и стабилизацией на уровне 200 млн. м3 год-1.

Дополнительно был рассмотрен сценарий 2, предусматривающий сохранение объема лесозаготовок на уровне 1988-1990 гг.

Обе модели дают количественно близкие результаты для бюджета углерода по пулу фитомассы (рисунок 1A). При сценарии 1 отмечается усиление стока углерода в пул фитомассы в среднем от 40-50 Мт С год-1 за 1988-1992 гг. до 100-110 Мт С год-1 за 1993-2008 гг. Заметные вариации бюджета углерода в 1995-2006 гг. связаны с влиянием лесных пожаров. При сохранении лесозаготовок на уровне 1988-1990 гг. (сценарий 2) фитомасса лесов после 1992 г. поглощает в среднем 30 Мт С год-1. Ретроспективные оценки для всех пулов углерода лесов (рисунок 1Б) заметно отличаются по моделям: модель ЦЭПЛ недооценивает сток по сравнению с CBM-CFS3. Здесь сказывается упрощенный подход к расчету эмиссий при пожарах, предполагающий немедленное окисление всей биомассы.

Полученные результаты приводят к выводу, что величины современного поглощения углерода лесами на землях лесного фонда России находятся в пределах 150-200 Мт С год-1.

Усиление стока углерода в первой половине 1990-х годов вызвано резким снижением лесопользования, то есть имеет антропогенную природу.

Работа выполнена при поддержке ICF Consulting Ltd. (проект «Совершенствование показателей оценки запасов углерода в лесах») и РФФИ (11-04-01486-а).

Литература Замолодчиков Д.Г., Коровин Г.Н., Гитарский М.Л. Бюджет углерода управляемых лесов Российской Федерации // Лесоведение.- 2007.- № 6.- C. 23-34.

Моисеев Б.Н., Филипчук А.Н. Методика МГЭИК для расчета годичного депонирования углерода и оценка ее применимости для лесов России // Лесное хозяйство. - 2009.- № 4.- С. 11-13.

Kurz W.A., Dymond C.C., White T. et al. CBM-CFS3: a model of carbon-dynamics in forestry and land-use change implementing IPCC standards // Ecological Modelling.- 2009.- V. 220.- No 4.- P. 480-504.

Shvidenko A., Schepaschenko D., Maksyutov S. Impact of terrestrial ecosystems of Russia on the global carbon cycle from 2003-2008: An attempt of synthesis // Proceedings of the International Conference on Environmental Observations, Modeling and Information Systems ENVIROMIS-2010.– Tomsk: 2010.- P. 48-52.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА РЕПРЕЗЕНТАТИВНОГО ИНТЕРВАЛА ПРИ

ОПРЕДЕЛЕНИИ ОБЛАСТИ ВЫДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СПЕЦИАЛИСТОВ И

ГЕНЕРАЛИСТОВ ПО ШКАЛАМ Д.Н. ЦЫГАНОВА

Зубкова Е.В.

Учреждение Российской академии наук Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН elenazubkova@rambler.ru Аннотация: выполнена работа по оцениванию соотношения видов специалистов и видов генералистов в сообществах растений на разных сукцессионных стадиях при разном интервале выделения группы видов специалистов и генералистов по шкале влажности почв Д.Н.Цыганова.

Показано, что наблюдаемые тенденции доли видов специалистов в сообществе на разных стадиях сукцессии устойчивы при разных интервалах выделения группы по шкале.

Модели инвазии новых видов растений при изменении условий, в том числе и при изменениях климата, используют понятие экологической ниши (Guisan, Zimmerman 2000, Austin et al. 2006). В этом случае экологической характеристикой вида является способность жить в узком или широком диапазоне изменения определённого фактора среды его обитания.

Точное вычисление распределения вероятности выживания особей вида внутри этого диапазона пока невозможно, хотя такие попытки делаются (Heikkinen, Makipaa, 2010).

Однако ширину диапазона условий выживания особей конкретного вида растений можно оценить по диапазонным экологическим шкалам, например, Д.Н.Цыганова (1983). Также относительной оценкой диапазона условий является широко распространенное в западной литературе отнесение вида к специалистам, – видам, особи которых живут в узком диапазон условий, и генералистам, у которых особи живут в широком диапазоне фактора. Данная характеристика является важной, так как позволяет прогнозировать динамику особей вида при инвазии или изменении условий, которое неизбежно происходит с течением времени (Evangelista et al. 2008). Одним из методов работы с этой характеристикой является использование информации, содержащейся в диапазонных экологических шкалах, например Д.Н.Цыганова (1983). Анализ свойств шкал Д.Н.Цыганова опубликован ранее (Зубкова, 2011). Была поставлена задача оценить постоянство проявления наблюдаемых тенденций соотношения видов специалистов и видов генералистов в сообществах растений на разных сукцессионных стадиях при разном интервале выделения группы видов специалистов и генералистов по шкале влажности почв Д.Н.Цыганова. Работа выполнена на материалах геоботанических описаний (ГБО) заповедника Брянский лес – данные О.И. Евстигнеева (2004) с применением программы EcoScaleWin (Грохлина, Ханина, 2006, Зубкова и др., 2008).

Для выявления устойчивости наблюдаемых тенденций были проанализированы ГБО четырёх стадий сукцессии: I - сосняк зеленомошный, II - сосняк бруснично-зеленомошный с дубом и сосняк чернично-зеленомошный с дубом, III - березово-дубово-елово-сосновый лес с подростом липы, клена и подлеском лещины, IV - полидоминантный хвойношироколиственный лес с дубом (Зубкова, 2009). Для каждого ГБО было определена доля видов с диапазонами разной ширины, рассчитаны средние для каждого сообщества.

Протестировано выделение видов-специалистов с разным диапазоном по шкале влажности почв: от 1 до 4 баллов, от 1 до 5 баллов, от 1 до 6 баллов, от 1 до 7, от 1 до 8 баллов, от 1 до 9 баллов. Размах шкалы 23 балла, то есть диапазоны менялись от 17 до 39%. На рисунке 1 приводятся данные доли участия видов специалистов в сообществах на разных сукцессионных стадиях.

–  –  –

Рисунок 1. Распределение специалистов (%) на разных стадиях сукцессии (I - сосняк зеленомошный, II - сосняк бруснично-зеленомошный с дубом и сосняк черничнозеленомошный с дубом, III - березово-дубово-елово-сосновый лес с подростом липы, клена и подлеском лещины, IV - полидоминантный хвойно-широколиственный лес с дубом (в ГБО заповедника Брянский лес при разном тестовом диапазоне по фактору влажности почв;

выделенных по разной ширине диапазона: 1-4, 1-5, 1-6, 1-7, 1-8, 1-9 для шкалы влажности почв Hd. Для значений отложены среднеквадратичные отклонения, вычисленные по обработанным ГБО Таким образом, из графиков видно, что тенденции изменения доли видов специалистов в ходе сукцессии имеют одинаковые закономерности – процент их возрастает вне зависимости от выбранных диапазонов выделения. Для дальнейшего анализа мы посчитали целесообразным отнести к специалистам по шкале влажности почв виды с диапазонами от 1 до шести включительно (26%), так как в группу с диапазонами до пяти входит слишком мало видов, а в группу с диапазонами до семи на последней из рассмотренных стадий входит число видов, близкое к 50%, что выглядит чрезмерным для видов-специалистов. Аналогичным образом нами были протестированы и другие территории (Зубкова, 2009) (Рисунок 2.) Были также проанализированы диапазоны для видов-специалистов по факторам богатства и кислотности почв. В результате показано, что наблюдаемые тенденции изменения доли видов-специалистов и видов-генералистов в сообществах растений в ходе сукцессии проявляют сходные тенденции по разным факторам. Оптимальным для выделения видов специалистов по различным шкалам, на наш взгляд, являются интервалы от 20 до 30% от максимального числа градаций соответствующей шкалы. Этот интервал наилучшим образом соответствует понятию «вид-специалист»; в рассмотренных сообществах доля видов-специалистов составляет от 3-10% до 13-25% от общего числа видов, что, по нашему мнению, позволяет использовать этот интервал для характеристики видов-специалистов.

–  –  –

Рисунок 2. Процент видов растений специалистов по фактору влажности почв (Hd) на разных стадиях сукцессии: A - Печоро-Илычский заповедник, Б – Костромская область; В – заповедник Брянский лес; по горизонтальной оси - стадии сукцессии (Зубкова, 2009), по вертикальной – процент видов специалистов в сообществе с диапазоном 1-6.

Для каждой стадии отложены среднеквадратичные отклонения, вычисленные по обработанным ГБО Литература Грохлина Т.И., Ханина Л.Г Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы II Всероссийской научной конференции.- Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т., 2006.- С. 87-89.

Евстигнеев О.И. Сукцессионные процессы в растительном покрове зандровых местностей (на примере заповедника «Брянский лес» и окружающих территорий) // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Отв. ред. О.В. Смирнова. В 2-х книгах.- М.: Наука, 2004.- Кн.2.- С. 245-260.

Зубкова Е.В. Изменения соотношения реализованных экологических ниш растений в сообществах при сукцессии // Известия Самарского научного центра РАН.- Т. 11, № 7(11).- 2009.- С. 1634-1639.

Зубкова Е.В. О некоторых особенностях диапазонных экологических шкал растений Д.Н.Цыганова // Известия Самарского научного центра РАН.- 2011.- №5. принята в печать.

Зубкова Е.В. Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: Учебное пособие.- Мар. гос. ун-т, Пущинский гос. ун-т. Йошкар-Ола: МарГУ, 2008.- 96 с.

Austin M.P., Belbin L., Meyers, J.A., Doherty M.D., Luoto M. Evaluation of statistical models used for predicting plant species distributions: Role of artificial data and theory // Ecological Modelling.- 199.- 2006.- P. 197-216.

Evangelista P.H., Sunil Kumar, Th.J. Stohlgren, C.S.Jarnevich, A.W. Crall, J.B. Norman III, D.T. Barnett. Modelling invasion for a habitat generalist and a specialist plant species // Diversity and Distributions.- 2008.- 14.- Р.

808–817.

Guisan H. A., Zimmermann, N.E. Predictive habitat distribution models in ecology // Ecological Modelling 135.- 2000.P. 147-186.

Heikkinen, J., Mkip, R. Testing hypotheses on shape and distribution of ecological response curves // Ecological Modelling.- 2010.- 221 (3).- Р. 388-399

БАЗА ДАННЫХ «РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛОБАРИИ ЛЕГОЧНОЙ (LOBARIA

PULMONARIA)»

Иванова Н.В. 1, Шашков М.П.2 НИЛ Устойчивости лесных экосистем Костромского ГУ им. Н.А. Некрасова, г. Кострома, Россия Natalya.dryomys@gmail.com ЦЗЛ Ленинградской области, г. Санкт-Петербург, Россия Max.carabus@gmail.com Аннотация: описана структура информационной системы, предназначенной для хранения и визуализации данных о распространении редкого вида лишайника – лобарии легочной (Lobaria pulmonaria).

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Объект исследования – эпифитный фолиозный лишайник лобария легочная (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.). Этот вид поселяется на коре старых лиственных, иногда хвойных деревьев (Красная книга РСФСР, 1988), на северной границе ареала отмечен на замшелых камнях (Silke Werth., 2005). Лишайник распространен практически по всему миру: в Европе, Азии, Северной Америке, Африке и Австралии. Зависимость жизненного цикла лобарии от динамики коренных лесов определила ее уязвимость к хозяйственной деятельности человека.

Сокращение ареала лобарии под влиянием рубок и загрязнения воздуха послужило причиной внесения вида в Red List МСОП (Иванова, 2008).

В связи с этим актуальны исследования по выявлению мест обитания Lobaria pulmonaria, а также мониторинг состояния уже известных популяций. Необходимость обработки большого объема разнокачественных данных обусловила создание информационной системы, с помощью которой можно получать тематические выборки, а также карты распространения изучаемого вида на конкретных территориях.

На основе собственных полевых исследований и анализе гербарных образцов, хранящихся в Ботаническом институте им. Комарова, разработана база данных для хранения информации о местах обитания лобарии. В качестве СУБД выбрана открытая программа PostgreSQL. В структуре базы справочные таблицы с названиями регионов и административных районов РФ, а также справочная таблица древесных пород – возможных форофитов для лишайника. Рабочая таблица предназначена для внесения параметров мест обитания лобарии.

Для удобства работы с базой на языке программирования Delphi разработано пользовательское приложение. Приложение представляет собой визуальную форму, связанную с базой набором запросов. Запросы, помимо функций добавления и просмотра записей, обеспечивают контроль целостности и непротиворечивости данных в базе. Форма позволяет вносить данные о находках, редактировать и удалять уже имеющиеся в базе записи. Также предусмотрена функция выбора записей по определенному параметру, например, можно выбрать все находки, сделанные в определенном административном районе, или определенном типе сообщества.

Вносимые данные делятся на 4 блока:

• общие сведения о географическом расположении места обитания вида, включая ссылку на автора находки;

• сведения о лесном сообществе, в котором обнаружен лишайник;

• описание форофита (дерева-носителя лобарии);

• описание талломов лобарии на форофите (описание функционального индивидуума).

Пространственная информация, содержащаяся в базе данных (географические координаты или привязка к населенному пункту) позволяет, получать карты распространения вида. Для визуализации данных выбрана открытая ГИС QuantumGIS, связанная с базой.

Организация сведения о находках лобарии легочной в базу данных позволила составить карту ареала вида на территории Костромской области.

Литература Иванова Н. В. Стратегия сохранения лобарии легочной (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) во вторичных лесах южной тайги // Материалы докладов I Всероссийской молодежной научной конференции Молодежь и наука на севере» (в 3-х томах). Том III. XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 14-18 апреля, 2008 г.).– Сыктывкар, 2008.– С. 99.

Красная книга РСФСР (растения).- М., 1988.– 591 с.

Silke Werth. Dispersal and persistence of an epiphytic lichen in a dynamic pasture – woodland landscape.– Bern, 2005.p.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

МОДЕЛИРОВАНИЕ СОВМЕСТНОГО РОСТА ДВУХ ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЕЙ

Иванова Н.С.

Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, Россия i.n.s@bk.ru Аннотация: на основе систем связанных дифференциальных логистических уравнений дано математическое описание совместного роста сосны (Pinus sylvestris L.) и березы (Betula pendula Roth. и B. pubescens Ehrh.) в двух альтернативных экодинамических рядах формирования лесной растительности на сплошных вырубках: восстановление исходных лесов (после рубок в сосняках брусничниковых) и формирование длительно-производных березняков разнотравно-вейниковых (после рубок в сосняках разнотравных).

В связи со сложностью лесных экосистем, повсеместной их антропогенной трансформацией, поливариантностью и нелинейностью дигрессивно-демутационных смен остро необходимы контроль и прогнозирование изменений, происходящих в лесах. Нами изучается формирование древесного яруса на сплошных вырубках (до древостоев 50–55летнего возраста) в Зауральской холмисто-предгорной провинции. Восстановительновозрастная динамика рассмотрена для двух типов леса (Колесников и др., 1974): сосняка брусничникового и сосняка разнотравного (таблица 1).

Изучение древесной растительности на пробных площадях выполнено по общепринятым методикам (Изюмский, 1972). В качестве интегральной характеристики использована фитомасса в абсолютно-сухом состоянии. Масса лесообразующих древесных видов определена расчетным путем (Изюмский, 1972; Усольцев, 1997). Для описания динамики плотности (фитомассы) сосны и березы, их взаимовлияния в процессе формирования древостоя построены на основе систем связанных логистических уравнений модели их совместного существования.

Использована следующая система дифференциальных уравнений:

–  –  –

Формирование древесного яруса после сплошной рубки сосняка брусничникового изображено на рисунке 1а. На всем изученном промежутке восстановительно-возрастных смен явно преобладает по массе сосна. Разница в плотностях изучаемых древесных видов составляет 1–2 порядка. Однако полного выпадения березы из структуры формирующихся лесов не наблюдается. Коэффициенты уравнений составляют: А1=0.625; В1=0.000043; С1=0;

А2=0.292; В2=0.00113; С2= –0.000019.

Рисунок 1. Восстановительно-возрастная динамика плотности (фитомассы) сосны и березы на сплошных вырубках: а – крутые склоны южной экспозиции с мелкими каменистыми почвами, б – нижние части пологих склонов с мощными (более 50 см) дренированными почвами, 1 – плотность сосны (г/м2), 2 – плотность березы (г/м2), точки – статистические данные, линии – результаты решения системы логистических уравнений (две последние точки на них – прогноз динамики) Формирование древесного яруса после сплошной рубки сосняка разнотравного приведено на рисунке 1б.

В этих лесорастительных условиях наблюдается противоположное соотношение плотностей сосны и березы: явно преобладает береза, сосна находится под ее угнетением. Формируются длительно-производные березняки разнотравно-вейниковые с сильно угнетенной сосной во втором ярусе. Коэффициенты уравнений: А1=0.575; В1=0.0017;

С1=0; А2=0.805; В2=0.000069; С2=0.

Таким образом, на основе систем связанных дифференциальных логистических уравнений дано математическое описание совместного роста сосны (Pinus sylvestris L.) и березы (Betula pendula Roth. и B. pubescens Ehrh.) в двух альтернативных экодинамических рядах формирования лесной растительности на сплошных вырубках: восстановление исходных лесов (после рубок в сосняках брусничниковых) и формирование длительнопроизводных березняков разнотравно-вейниковых (после рубок в сосняках разнотравных).

Работа выполнена при частичной поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (проект 09-П-4-1039).

Литература Иванова Н.С. Исследование сопряженности восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала // Аграрный вестник Урала. – 2009. – № 1. – С. 76–79.

Изюмский П.П. Таксация тонкомерного леса. – М.: Лесная пром-сть, 1972. – 88 с.

Колесников Б.П., Зубарева Р.С., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. – Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. – 176 с.

Усольцев В.А. Биоэкологические аспекты таксации фитомассы деревьев. – Екатеринбург: УрО РАН, 1997. – 216 с.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ОБ ОДНОЙ МОДИФИКАЦИИ МОДЕЛИ БЕДДИНГТОНА-ФРИ-ЛАУТОНА

ДИНАМИКИ СИСТЕМЫ ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН

Иванчиков П.В., 2Недорезов Л.В.

Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия Учреждение Российской академии наук Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН, Санкт-Петербург, Россия pavel.ivanchikov@gmail.com Аннотация: производится анализ модификации модели Беддингтона-Фри-Лаутона, в рамках которой учитывается влияние эффекта перезаражения. Изучаются динамические режимы модели.

Рассматривается одна из возможных модификаций известной дискретной модели динамики системы паразит – хозяин, предложенной в работе Дж. Беддингтона, К. Фри и Дж.

Лаутона (Beddington, Free, Lawton, 1975). В указанной работе авторы использовали следующий подход при модификации известной дискретной модели динамики системы паразит – хозяин Николсона – Бейли (Nicholson, Bailey, 1935). Авторами предполагалось, что при заданных значениях численностей популяций доля незараженных особей хозяина, которые и порождают особей следующей генерации, в точности равна вероятности P того, что случайная величина, распределенная по закону Пуассона, равна нулю. Соответственно, доля зараженных особей в популяции равна 1 P. Авторами также предполагалось, что численность паразитов новой генерации равна численности зараженных особей хозяина, умноженной на некий постоянный понижающий коэффициент (меньший единицы), поскольку не из всех зараженных особей хозяина появляются жизнеспособные особи паразитов новой генерации.

Еще одно предположение авторов модели (Beddington, Free, Lawton, 1975) заключается в том, что доля зараженных особей зависит только от численности паразитов. В настоящей работе мы следовали этому предположению и считали, что доля зараженных особей хозяина определяется только численностью паразита. В отличие от оригинальной в рассматриваемой модели предполагалось, что успешное развитие паразита в теле хозяина происходит тогда и только тогда, когда особь хозяина атакована ровно один раз.

С учетом этого модель принимает следующий вид (после приведения к безразмерному виду):

x k +1 = Ax k e yk xk, y k +1 = Cx k y k e xk yk, (1) где x k – численность популяции хозяев, y k – численность популяции паразитов в k -ый момент времени, C A.

Модель (1) обладает следующими свойствами:

1. При x0 = 0 и y 0 0 имеем x k 0, y k 0 для любого k 0 (паразиты вырождаются за шаг по времени). При x0 0 и y 0 = 0 имеем y k 0 для любого k 0, а динамика численности хозяев описывается моделью Морана - Риккера.

2. Существует устойчивый инвариантный компакт в R+ : 2

–  –  –

корни характеристического уравнения вещественные и по модулю меньше единицы;

соответственно, стационарная точка устойчива.

В модели (1) реализуется весьма интересный динамический эффект. При каждом фиксированном значении параметра C рост величины A (что происходит при увеличении плодовитости особей хозяина и/или их выживаемости) приводит к вырождению паразитов.

На рис. 1 представлена бифуркационная диаграмма, построенная при C = 10, иллюстрирующая данный эффект.

Рисунок 1. Бифуркационная диаграмма для модели (1) при C = 10.

По оси ординат откладываются ординаты устойчивых аттракторов (численность паразитов) Литература Beddington J.R., Free C.A., Lawton J.H. Dynamic and complexity in predator-prey models framed in difference equations // Nature, 1975.- V. 255.– P. 58-60.

Nicholson A.J., Bailey V.A. The balance of animal populations // Proc. Zool. Soc. London - 1935.– P. 551-598.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ЭКОСИСТЕМА ПРИМОРСКОГО ГОРОДА: КОГНИТИВНАЯ МОДЕЛЬ,

СЦЕНАРНЫЙ АНАЛИЗ И ПЕРСПЕКТИВЫ УПРАВЛЕНИЯ СОСТОЯНИЕМ

Ильченко И.А.

НОУ ВПО «Таганрогский институт управления и экономики», Таганрог, Россия i.ilchenko@mail.tmei.ru Аннотация: разработана когнитивная модель взаимодействия компонентов урбоэкосистемы в процессах переноса загрязнителей и проведено сценарное моделирование различных воздействий на состояние параметров системы. Предложены методы улучшения состояния городской среды обитания.

Городская среда является средой обитания для 70% населения России и др. стран, в связи с чем моделирование влияния компонентов урбоэкосистемы на здоровье горожан с целью выработки эффективных управленческих решений является актуальным.

На рис.1 представлена когнитивная модель, отражающая взаимодействия компонентов экосистемы приморского города в условиях антропогенного загрязнения и их влияние на здоровье жителей г.Таганрога. Построение модели и сценарное моделирование было проведено с помощью вычислительных программ ПС КМ (Пьявченко, 2003). Модель включает 10 вершин: V1 – Загрязнение воздуха, V2 – Здоровье населения, V3 – Состояние растительности, V4 – Загрязнение почв, V5 – Загрязнение грунтовых вод, V6 – Загрязнение подземных вод, V7 – Загрязнение донской воды, V8 – Загрязнение миусской воды, V9 – Шумовое загрязнение, V10 Загрязнение вод Таганрогского залива Азовского моря.

Весовые коэффициенты дуг модели были определены на основании среднемноголетних данных экологического и социально-гигиенического мониторинга г.Таганрога.

Рисунок 1. Когнитивная модель взаимодействия компонентов экосистемы приморского города Предложенная модель содержит 4 цикла с положительной обратной связью: цикл V1V3-V1 характеризует влияние растительности на химический состав атмосферного воздуха, цикл V1-V4-V1 – влияние загрязнения воздуха на загрязнение почв, цикл V4-V3-V4 – влияние загрязнения почв на состояние растительности, а цикл V1-V4-V3-V1 отражает взаимодействие аэро-, гео- и биосистем (роль последней представлена ее растительной составляющей) при поддержании естественных параметров среды.

Дуги V6-V2, V7-V2 и V8V2 отражают влияние питьевой воды на здоровье горожан: в г.Таганроге используется Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия закольцованная система водоснабжения, из которой предварительно смешанные воды от подземных (городские артезианские скважины) и поверхностных водоисточников (реки Дон и Миус) поступают в городскую водопроводную сеть. Дуга V10-V2 отражает влияние загрязнения вод Таганрогского залива Азовского моря на городское население во время купания и приема в пищу морской рыбы. Контуры V1-V3-V2, V1-V4-V10-V2, V1-V10-V2, V1-V4-V5-V6-V2, V1-V4-V5-V6-V10-V2 соответствуют опосредованному влиянию загрязнения атмосферного воздуха на здоровье людей. В городской экосистеме имеется два аккумулятора загрязнителей: воздушная среда и почва, которые по аналогии с биогеохимическими циклами выступают в качестве обменного и резервного фондов миграции загрязнителей. Третьим резервуаром, способным принимать и накапливать городские поллютанты, является Таганрогский залив Азовского моря (V10). В модели не показаны источники загрязнения урбоэкосистемы, т.к. предполагается, что все они обуславливают фоновые уровни загрязнения ее компонентов, принятые в качестве исходных.

Данная модель не рассматривает движения воздушных масс, способствующего рассеиванию загрязнителей, поэтому проведенное сценарное моделирование имеет нединамический характер и позволяет оценить вероятные уровни загрязнения городской среды обитания с позиций предельно допустимых уровней загрязнения. Матрица отношений модели включает 10 собственных чисел, из которых максимальное по модулю число составляет 0,689, что позволяет ожидать проявления данной системой некоторой устойчивости (Касти, 1982). В десяти сценариях в различные вершины модели вносились импульсы в соответствии с оказываемыми на урбоэкосистему антропогенными воздействиями, а в качестве контролируемых параметров были выбраны состояния 4-х вершин модели: уровень загрязнения воздуха (V1), состояние растительности (V3), уровень загрязнения почв (V4) и здоровье населения (V2). Оказалось, что проведение мероприятий по снижению загрязнения питьевой воды не вызывает существенных положительных изменений в здоровье горожан, тогда как снижение уровня загрязнения воздуха и совершенствование растительной подсистемы города (в частности, путем фитомелиорации городской территории) способствуют улучшению популяционного здоровья населения.

На основании анализа разработанной модели можно сделать заключение о том, что экосистема приморского города содержит 4 цикла с положительной обратной связью: V1V3-V1, V1-V4-V1, V4-V3-V4 и V1-V4-V3-V1. Они отражают сложный характер взаимодействия аэро, гео- и растительной подсистем городской экосистемы в процессе распространения химических загрязнителей, а именно, усиление внешнего возмущения, вносимого в вершины V1, V3 или V4, благодаря четырем взаимно сопряженным циклам с положительной обратной связью. Воздушный бассейн города играет роль обменного фонда миграции загрязнителей, а городские почвы и море (Таганрогский залив) – резервных фондов. Результаты сценарного моделирования показывают, что наиболее сильное влияние на компоненты городской экосистемы оказывает загрязнение воздушной среды, которое проявляется и прямо, и косвенно. Для обеспечения приемлемого качества городской окружающей среды и улучшения здоровья горожан наиболее эффективным является комплексный подход, т.к. при его использовании наблюдается существенное улучшение уровня здоровья населения и состояния растительности и значительное понижение уровней загрязнения воздуха и почв по сравнению с их исходными значениями.

Литература Касти Дж. Большие системы. Связность, сложность и катастрофы. М.: Мир, 1982. С.39-127.

Пьявченко О.Н., Горелова Г.В., Боженюк А.В., Клевцов С.А., Каратаев В.Л., Радченко С.А., Клевцова А.Б.

Методы и алгоритмы моделирования развития сложных ситуаций. Таганрог: Изд-во ТРТУ, 2003. С.

7-69.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г.

Пущино, Россия

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРИРОСТА ДРЕВЕСИНЫ ВДОЛЬ СТВОЛА ДЕРЕВА:

ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ ПРИ АНАЛИЗЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ

Каплина Н.Ф.

Институт лесоведения РАН, с. Успенское Московской обл, Россия kaplina@inbox.ru Аннотация: адекватность модели позволяет минимизировать только систематические отклонения по диаметру (площади сечения) и его приросту на различной высоте стволов у 60-80-летних сосен.

Подтверждены результаты модельного эксперимента: сдвиг распределения нетто-продукции в верхнюю часть ствола в случае снижения его прироста в нижней части и обусловленность этого сдвига стабильной формой ствола.

Введение Распределение прироста древесины вдоль ствола (РПС) – важная составляющая распределения нетто-продукции по органам дерева. Самостоятельный интерес РПС имеет в дендроэкологии и при изучении влияния рубок ухода на форму ствола. Форма РПС по сравнению с формой ствола более сложная и изменчивая. Вместе с тем, она ограничена несколькими типами, что позволяет выделить закономерную составляющую с помощью адекватной модели. Типы РПС и их встречаемость в зависимости от различных факторов наиболее полно описаны в (Дворецкий, 1964).

В современных немногочисленных работах математические модели РПС основаны на морфометрических, механических и физиологических принципах (Courbet, 2002). Однако в них не используются непосредственно параметры формы ствола, что ограничивает их возможности. Ранее предложен подход к исследованию формы продольных профилей древесного ствола и его прироста на основе уравнения образующей ствола дерева, в котором её форма описывается с помощью параметров формы двух функций Вейбулла. В модельном эксперименте получены известные типы РПС для деревьев различного роста и развития и охарактеризованы их параметры (Каплина, 2009).

Цель настоящей работы - применить предложенную модель для анализа и систематизации экспериментального материала на примере приспевающего древостоя сосны.

Объекты и методы Экспериментальный материал получен в 78-летнем сосняке Владимирской обл., I бонитета, полнотой 0,8. У 10-ти модельных деревьев измерены диаметры и радиальные приросты ствола за ряд 5-летних периодов: на высоте пня, 1,0 м и далее через каждые 2 м.

Приросты по высоте ствола измерены по мутовкам.

Для аппроксимации образующей ствола использована модель (Каплина,2009), апробированная на массовом материале обмеров стволов деревьев сосны и на табличных данных для основных лесообразующих пород России (R2 0,99):

) C1 C2 ph = 2/(2Pd +2Pd (1) где ph = h/H, pd = dh/b, h – высота обмера, H – высота ствола, dh – диаметр на высоте h, b – параметр масштаба, численно равный d1/2H ствола (либо вместо d - другие показатели ствола, например площадь сечения – g, окружность - l); c1 и c2 – параметры формы образующей ствола, её «кроново-корневой» и «стволовой» составляющих, соответственно.

Модельную оценку РПС по dh (zdh) либо по gh (zgh) получали по разности их величин на различных h в начале и конце 5-летнего периода. Для этого оценивали параметры уравнения (1) на начало и конец 5-летки по МНК. На 1-ом этапе получали параметры на конец периода по обмерам ствола без коры. На 2-м этапе – параметры на начало периода, по Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия обмерам приростов ствола. Поскольку форма ствола и его прирост адекватно описываются моделью, основной задачей было устранение систематических отклонений модели как на 1м, так и на 2-м этапах, для чего минимизировали только те из них, которые совпадали по знаку с отклонениями от предыдущего и последующего измерений.

Результаты и обсуждение РПС по диаметру у большинства изученных деревьев и в периоды с различными условиями роста оказалось возрастающим (от основания к вершине) либо вогнутым (с увеличением прироста в нижней и в верхней части ствола) как у угнетенных, так и у хорошо развитых деревьев. Лишь у наиболее крупных деревьев в лучшие периоды роста оно было равномерным на протяжении большей части ствола. РПС по площади сечения (зависящее от «падающей» формы ствола) изменялось от угнетенных до господствующих деревьев от вогнутого до равномерного, что очевидно можно отнести и к распределению неттопродукции. Лишь у наиболее крупных деревьев в лучшие периоды наблюдалось падающее РПС. При возрастающем и вогнутом распределении нетто-продукции ведущим фактором можно считать конкуренцию за свет, при падающем – повышение прочности ствола.

У большинства стволов (кроме самых тонких) наблюдается некоторое увеличение прироста в их нижней части. В ряде случаев это увеличение полностью описывается моделью, однако чаще прирост по модели меньше, чем в эксперименте. Это может быть вызвано двумя причинами: 1) особенностью формы ствола в комле - с выпуклостями в местах прикрепления корневых лап, что приводит к завышению обмеров диаметра и радиального прироста, 2) недостаточная адекватность модели при описании формы ствола и РПС в комлевой части, что требует дальнейшего изучения.

Анализ экспериментальных данных подтвердил установленное в модельном эксперименте противоположное влияние на РПС относительных приростов по диаметру и по высоте. Снижение прироста по диаметру в неблагоприятные периоды является индикатором преимущественного распределения нетто-продукции в верхнюю часть ствола, что объясняется стабильностью формы ствола и прироста по высоте. Также подтверждено убывание влияния на изменчивость формы РПС относительных приростов ствола в ряду снижения их природной изменчивости: по диаметру (площади сечения), высоте, параметрам формы - «кроново-корневой» и «стволовой».

Выводы Предложенная модель достаточно адекватна форме как ствола так и его прироста, что позволило при аппроксимации измерений минимизировать только систематические отклонения. Подтвержден установленный в модельном эксперименте факт сдвига распределения нетто-продукции в верхнюю часть ствола при снижении прироста по диаметру в его нижней части и обусловленность этой закономерности стабильной формой ствола. Подтверждено, что степень влияния параметров на изменчивость формы РПС связана с их естественным варьированием. На основе формы РПС по диаметру и площади сечения возможна экологическая классификация деревьев в насаждении, при этом параметры модели позволяют объективно систематизировать экспериментальные данные.

Работа поддержана РФФИ, гранты 09-04-00560, 09-04-01199.

Литература Дворецкий М.Л. Текущий прирост древесины ствола и древостоя.- М: Изд-во Лесн. пром., 1964.- 125 с.

Каплина Н.Ф. Новый подход к исследованию формы продольных профилей древесного ствола и его прироста // Структура и функции лесов Европейской России.- М.: КМК, 2009.- С. 369-389.

Courbet F., Houllier F. Modelling the profile and internal structure of tree stem. Application to Cedrus atlantica (Manetti) // Ann. For. Sci.- 2002.- № 59(1).- P. 63–80.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР СТРАТЕГИЙ СОЗДАНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ В

НЕОДНОРОДНЫХ МОДЕЛЯХ «РЕСУРС-ПОТРЕБИТЕЛЬ»

Карев Г.П. 1, Березовская Ф.С. 2, Карева И.Г. 3 National Center of Biothechnological Information, Bethesda, USA karev@ncbi.nlm.nih.gov Howard University,Washington DC, USA fsberezo@hotmail.com Arizona State University, Tempe, USA ikareva@asu.edu Аннотация: построена и изучена модель создания экологических ниш, в которой организмы могут не только потреблять ресурс, но и участвовать в его возобновлении. Исследуется эволюция распределения параметра, задающего смешанную стратегию взаимодействия организмов с ресурсом. Изучено асимтотическое поведение и переходные режимы системы.

–  –  –

траектории системы. В частности, система эволюционирует к одной из двух «чистых»

стратегий, если стремится к 0 или 1. Существенно, что такой подход к параметрически неоднородным моделям позволяет исследовать нетрадиционные задачи динамики основных статистических характеристик системы, включая эволюцию распределения в целом.

Исследование неоднородной модели (1) выявило несколько интересных эффектов, часть из которых показана на рисунке 1.

А) Финальная стратегия не обязательно является чистой и может существенно зависеть от начальной точки фазового пространства. Более того, возможен колебательный режим, а также размера популяции и количества ресурса.

Б) Колебательный режим часто наблюдается в качестве переходного по мере приближения к стабильному значению. В большинстве случаев колебательный режим является сигналом приближения гибели всей системы, которая может осуществляться по различным сценариям.

С) Существенно новым является следующее наблюдение: направление, в котором эволюционирует система, принципиально зависит от начального распределение параметра, даже если все остальные характеристики системы одни и те же. Эффект наблюдается, например, при сравнении динамики системы с равномерным и усеченным экспоненциальным начальных распределениях. Следовательно, результат «естественного отбора» стратегий зависит не только от «правил» динамики, но и от начальной композиции популяции организмов, «играющих» по этим правилам.

Рисунок 1. Слева: динамика численности популяции, количества ресурса и среднего значения параметра (сверху вниз).

Справа: динамика начального равномерного распределения параметра ; после колебательного периода отбирается чистая стратегия =0.

Литература Karev, G.P. On mathematical theory of selection: continuous time population dynamics // J. of Math. Biology.-2010.-V.

60.-C. 107-129.

Krakauer, D.C., Page, K.M. & Erwin, D.H. Diversity, dilemmas, and monopolies of niche construction // The American naturalist.- 2009.-v. 173.- C. 26-40.

Laland K.N., Boogert N.J. Niche construction, co-evolution and biodiversity // Ecological Economics.- 2010.- V. 69.C.731-736.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ПЕРЕНОРМИРОВКА КОНСТАНТ КЛИМАТИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ И

ТЕПЛОВОЙ ИНЕРЦИИ ПРИ УЧЕТЕ ОБРАТНЫХ СВЯЗЕЙ В ГЛОБАЛЬНЫХ

МОДЕЛЯХ

Карнаухов А.В.1, Карнаухова Е.В.1 Институт биофизики клетки РАН, Пущино, Россия AlexeyKarnaukhov@yandex.ru Аннотация: в работе рассмотрены соотношения между ключевыми параметрами глобальных экологических моделей разной степени детальности. Показано, что учет положительной обратной связи «среднепланетарная температура» – «повышение концентрации паров воды в атмосфере»

приводит не только к росту климатической чувствительности, но и к увеличению константы тепловой инерции. При этом константа эффективной климатической чувствительности меняется в меньшей степени, что затрудняет идентификацию параметров модели на основе данных инструментальных наблюдений.

–  –  –

Литература Карнаухов А.В. Роль биосферы в формировании климата Земли. Парниковая катастрофа. Биофизика.- 2001.- Т.

46.- №6.- С. 1138–1149.

Карнаухов А.В., Карнаухова Е.В. Биофизика.- 2008.- Т. 53.- №5.- С. 849–855.

КЛИМАТИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМЛИ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ

АНТАРКТИЧЕСКИХ СТАНЦИЙ «ВОСТОК» И «КУПОЛ С»

Карнаухов А.В.1, Карнаухова Е.В.1 Институт биофизики клетки РАН, Пущино, Россия AlexeyKarnaukhov@yandex.ru Аннотация: в работе приводится оценка параметра стационарной климатической чувствительности Земли на основе палеоклиматических данных, полученных с использованием химического и изотопного анализа ледяных кернов двух антарктических станций – «Восток» и «Купол С». Результат хорошо согласуется с радиационно-адиабатической теорией 2-х компонентного (СО2+Н2О) парникового эффекта (Карнаухов А.В., 2001).

–  –  –

Рисунок 1. Палеоклиматические данные: а – концентрация СО2, полученная путем комбинации данных со станции «Восток» (0–420 тыс.

лет) и «Купола С» (390–650 тыс. лет);

б –содержание дейтерия в керне льда, полученном на станции «Купол С» (верхний график) и на станции «Восток» (нижний график).

Рисунок 2. Зависимость концентрации дейтерия от величины l.

Точки – экспериментальные данные, линии (1–линейная регрессия, 2 – квадратичная). Темные точки – «Купол С», светлые – «Восток».

Стационарная климатическая чувствительность определяется исходя из соотношения:

(l ) = D(l ) l. С учетом того, что эта величина обычно представляется в градусах, а изменение концентрации дейтерия на 6 000 соответствует понижению температуры на 1 K (Jouzel J, 1987), для квадратичной аппроксимации имеем:

(l ) = ((60.5 ± 18.8) l + (30.4 ± 4.1)) K. (3)

Нами также была рассмотрена 4-х параметрическая аппроксимация вида:

D (l ) = c + d (l + (l a ) 2 + b 2 ). (4)

–  –  –

Преимуществом данной модели по сравнению с (2) является физически обоснованное асимптотическое поведение аппроксимируемой функции D(l ) как при l так и при l.

(CO ), CO

–  –  –

На рисунке 3 приведены зависимости стационарной климатической чувствительности от концентрации диоксида углерода, полученные на основе регрессионных моделей (2) и (4). Видно, что для высоких значений концентраций диоксида углерода CO2 300 ppm регрессионные модели находятся в хорошем соответствии с теоретической значением климатической чувствительности для 2-x компонентного парникового эффекта (СО2+H2O), вычисленной с учетом сильной положительной обратной связи «среднепланетарная температура» – «концентрация паров воды в атмосфере». CO2 = 59 C ± 22 C (Карнаухов,

–  –  –

Литература Карнаухов А.В. Роль биосферы в формировании климата Земли. Парниковая катастрофа. Биофизика.- 2001.- Т.

46.- №6.- С. 1138–1149.

IPCC. IPCC Third Assessment Report: Climate Change 2001: The Scientific Basis. Cambridge. Cambridge University Press, 2001.- P. 994.

Jouzel J., Lorius C., Petit J.R. et al. Vostok ice core: a continuous isotope temperature record over the last climatic cycle (160,000 years). Nature.- 1987.- V. 329.- P. 403–409.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ИССЛЕДОВАНИЕ СТРУКТУРНОЙ САМООРГАНИЗАЦИИ ГЛОБАЛЬНЫХ И

РЕГИОНАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Картушинский А.В.1,2 Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия kartalvas@rambler.ru Институт биофизики СО РАН, Красноярск, Россия kartalvas@rambler.ru Аннотация: представлены результаты численного моделирования переноса тепла и формирования горизонтальных температурных фронтальных зон в океане с использованием спутниковых данных.
Показаны пространственно-временные масштабы структурной организации неоднородных зон хлорофилла и температуры в поверхностном слое океана с использованием долговременных рядов спутниковых наблюдений и статистической обработки данных. На основе одномерной численной модели вертикальной структуры водной экосистемы, включающей концентрацию лимитирующего биогенного элемента, биомассу фитопланктона с соответствующими биотическими показателями, показаны определенные закономерности структурной организации озерных экосистем под действием гидрофизических процессов для стратификационных условий с различным уровнем солености.

Введение Принципиальную важность при математическом моделировании водных экосистем приобретает необходимость оценки действия факторов окружающей среды на живые организмы. Основным продукционным звеном, в данном случае, является фитопланктон, который при соответствующем распределении биомассы, формирует кормовую базу для других звеньев пищевой цепи. Неоднородность пространственного распределения фитопланктона обусловлена его биологической активностью функционирования и физическими механизмами воздействия внешней среды. В глобальном и региональном масштабе структурная организация водных экосистем связана с обменными процессами, протекающими с различной интенсивностью в горизонтальном и вертикальном направлении, что приводит к соответствующей стратификации фитопланктона. Период времени, в течение которого осуществляется внешнее воздействие, устойчивое состояние водной среды определяет возможности адаптации организмов к изменяющимся условиям существования и воспроизводства. Таким образом, наиболее важными показателями структурной организации распределения фитопланктона можно считать пространственные и временные масштабы изменчивости градиентных зон. Такие факторы, как адвективный и конвективный перенос тепла и массы, интенсивность турбулентной диффузии в водных системах приводят к неоднородному распределению живых организмов, изменяя условия структурной организации системы в целом. В механизме эволюции водных систем специфика внешнего воздействия отражена в цикличности динамических процессов и факторов, которые часто выступают в качестве генератора, обеспечивающего оптимальную настройку трофических связей внутри экосистемы.

Объекты и методы В работе показаны результаты математического моделирования динамических процессов ответственных за формирование устойчивых фронтальных зон как биологического, так и физического уровня. Для исследования структурной организации полей температуры и хлорофилла в океане используется программное обеспечение, способного обрабатывать большие объемы спутниковых данных и проводить оценку изменчивости поверхностного слоя Мирового океана. Исходными данными для программного продукта являются долговременные ряды средненедельных (а так же композиты для других пространственно-временных интервалов) спутниковых данных по Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия температуре поверхностного слоя Мирового океана (SST) и концентрации хлорофилла «а».

Для проведения соответствующих расчетов применяется универсальный формат данных, позволяющий привести данные полученные из различных источников к единой форме.

В работе используются данные полученные из следующих источников: PODAAC (http: podaac.jpl.nasa.gov) и OceanColor (http:

- oceancolor.gsfc.nasa.gov).

В работе используется одномерная математическая модель, позволяющая оценивать роль отдельных факторов влияющих на вертикальную структуру пространственного распределения фитопланктона.

Модель позволяет оценивать действие следующих факторов:

- метеорологических (интенсивности солнечной радиации, ветрового воздействия, дождевых осадков, испарения); - гидрофизических факторов (скорости вертикального переноса воды, плотностной стратификации, турбулентной диффузии); - гидробиологических факторов (вертикальное распределение света в воде, концентрация лимитирующего биогенного элемента, скорость роста и отмирания фитопланктона). Для моделирования различных стратификационных условий в водных экосистемах с различным режимом солености, применяется модель, основанная на детерминированном подходе с численной аппроксимацией решения дифференциальных уравнений переноса тепла и соли под действием турбулентной диффузии, скорости вертикального переноса воды, осадков и испарения. Калибровка модели и оценка точности результатов численного моделирования проводится по натурным данным для пресного озера Байкал и солоноватого озера Шира (Хакасия), основанным на измерениях метеорологических, гидрофизических, гидрохимических и гидробиологических параметров. Главным отличием от полученных ранее результатов является применение в модели данных измерений компонент скорости течений, полученных приборами основанных на доплеровском эффекте.

Результаты и выводы В данной работе, на примере численных экспериментов, посредством 1-D и 2-D моделей тепло- и массопереноса в отдельных районах океана и озерах, откалиброванных с учетом результатов натурных измерений, в том числе и спутниковых данных, рассматривается возможность применения параметрических соотношений для анализа и прогноза пространственно-временных интервалов устойчивого распределения фитопланктона. В работе обоснована методологическая концепция объединения кинетических показателей функционирования фитопланктона и динамических характеристик гидрологических образований при оценке пространственно-временных интервалов функционирования неоднородностей фитопланктона. Показана согласованность биологических и физических процессов в водных системах в пределах пространственновременных границ влияния отдельных гидрофизических явлений и процессов. В работе используются данные численных экспериментов на математической модели для описания связи: структурные изменения параметров среды обитания - пространственно-временные изменения биотических компонент водной экосистемы. Моделируется воздействие на фитопланктон факторов, связанных с турбулентным перемешиванием, вертикальными движениями вод, распределением пищи и света. Анализируется влияние отдельных факторов на формирование неоднородностей по вертикали и горизонтали (плоская задача). Для оценки механизмов формирования горизонтальных неоднородностей фитопланктона проводится анализ пространственно-временной изменчивости фронтов в океане и анализируется соответствие высокоградиентных температурных зон зонам с различной концентрацией хлорофилла океане. Представлены параметрические зависимости для оценки пространственной локализации неоднородностей фитопланктона на основе данных численного моделирования и обработки спутниковой информации.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

МЕТОД ОПТИМИЗАЦИИ ПАРАМЕТРОВ ИМИТАЦИОННЫХ МОДЕЛЕЙ

ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ

Ковалев А.В.

Международный научный центр исследования экстремальных состояний организма КНЦ СО РАН sunhi@nm.ru Аннотация: в рамках созданной автором компьютерной программы моделирования динамики численности лесных хвоегрызущих насекомых разработан оптимизационный метод подбора параметров модели.

Для изучения популяционной динамики лесных насекомых-филлофагов и их взаимодействия с окружающей средой и кормовыми растениями была создана компьютерная среда конструирования и анализа моделей динамики численности насекомых. В рамках данного подхода созданы модели таких опасных вредителей лесов Сибири как сибирский шелкопряд Dendrolimus superans sibiricus Tschetv. и сосновая пяденица Bupalus piniarius L.

Разрабатываемые модели собираются из набора переходов по стадиям жизненного цикла данного вида, характерных внешних воздействий, хранилищ текущих свойств популяции.

При этом на каждой итерации разработки сохраняется работоспособность модели, возможность изучения полученных результатов и внесения модификаций.

Каждая разрабатываемая модель представляет собой многолетние изменения плотности популяции в точечном местообитании с учетом как собственных характеристик популяции (масса, физиологические особенности, стратегии поведения), так и воздействия внешних факторов. В модели предусмотрены механизмы обратных связей для факторов, которые регулируют плотность популяции, но при этом изменяются сами (кормовой ресурс, паразиты, вирусы). Результатом расчета модели является многолетняя динамика численности популяции при заданных условиях или их изменении. Говоря о динамике численности, мы подразумеваем наличие характерных для хвоегрызущих насекомых Сибири вспышек массового размножения, их частоту и амплитуду.

При построении таких моделей существует две группы параметров, значения которых довольно сложно получить в ходе полевых наблюдений. Это точные значения факторов внешней среды в локальном местообитании (температура, влажность, осадки, паразиты и хищники, наличие и качество корма) и вид/коэффициенты функций воздействия этих факторов на изучаемую популяцию.

Для факторов внешней среды предложено генерация их значений в каждый конкретный момент времени как случайной величины с определенной функцией распределения. Функция распределения, среднее значение, дисперсия определяются на основе многолетних полевых наблюдений для каждого фактора. Вид функции воздействия может быть получен исходя из знаний о биологии вида или на основе лабораторных экспериментов изучения отдельных воздействий.

Однако коэффициенты функции воздействия специфичные для локального местообитания не могут быть получены экспериментально и могут быть указаны лишь приблизительно. Для их уточнения был разработан метод оптимизации параметров имитационных моделей динамики численности лесных насекомых. В основу метода была положена гипотеза об эволюционном отборе встречаемых в природе видов. Для эруптивных (вспышечных) видов насекомых это означает, что в ходе эволюции сформировались те виды, чьи значения коэффициентов функций воздействия обеспечивают максимальный коэффициент размножения и реализацию вспышечных режимов динамики численности.

Для оценки изменения типа популяционной динамики при количественных изменениях значений отдельного коэффициента вводится интегральный показатель типа популяционной динамики q спектра временного ряда:

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия 0.2

–  –  –

I ( )d 0.4 где в числителе – мощность низкочастотной составляющей спектра модельной популяционной динамики, а в знаменателе - мощность высокочастотной составляющей спектра модельной популяционной динамики.

Если в ряде модельной динамики регулярно возникают мощные вспышки массового размножения, то значение числителя в (1) становится существенно больше значения знаменателя и тогда q1. Если в модельном ряде динамики не наблюдаются вспышки массового размножения, то либо q1, либо q1 (в этом случае спектр популяционной динамики близок к спектру белого шума).

Расчет интегрального показателя q позволяет использовать его как критерий многомерной оптимизации по пространства коэффициентов функций воздействия модели.

Нахождение глобального максимума этого пространства будет тем эволюционно обусловленным набором параметров модели, которое соответствует данному виду в локальном местообитании. Дальнейший анализ модели позволяет сделать выводы о уходе популяции из оптимальных условий обитания при реализации различных сценариев изменения окружающей среды.

Работа поддержана РФФИ (грант 10-04-00256).

ПРИМЕНЕНИЕ МЕХАНИСТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ РОСТА ДЕРЕВА К ОПИСАНИЮ

И АНАЛИЗУ МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ В ДРЕВОСТОЕ

Колобов А.Н., Фрисман Е.Я.

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан, Россия alex_0201@mail.ru Аннотация: рассмотрены результаты построения и исследования математической модели описывающей рост и взаимодействие деревьев в процессе конкуренции за свет. Проведен качественный анализ поведения модели при различных значениях параметров, определяющих скорость роста деревьев. В рамках этой модели было показано различие между темнохвойными и светолюбивыми видами в их реакции на условия освещенности.

Описание модели Для исследования динамики древесных сообществ и решения задач оптимизации лесопользования широко применяются средства математического и компьютерного моделирования. Одним из ведущих процессов формирующих видовой состав фитоценозов, а также пространственную структуру растительных сообществ, является конкуренция.

Моделирование процессов конкуренции сводится к двум основным подходам. В первом случае мера недостатка ресурса выражается через соотношение между доступной и требуемой площадью питания. Второй подход основан на вычислении меры влияния соседних деревьев, используется при описании ослабления роста в результате затенения со стороны окружающего древостоя (Daniels, 1986, Pukkala, 1987). Предлагаемая в настоящей работе модель относится ко второму типу. При описании роста дерева в сообществе учитываются условия произрастания, которые формируются в результате влияния рядом стоящих деревьев через изменение доли солнечной радиации, приходящейся на данное растение.

Рост дерева, учитывая влияния конкуренции со стороны окружающего древостоя, описывается следующими уравнениями Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

–  –  –

Результаты исследования модели Для изучения межвидовых взаимодействий в древесных сообществах, а также апробации модели на ряде таблиц хода роста, проведены вычислительные эксперименты по данным таксационных характеристик основных лесообразующих пород Дальнего Востока. В качестве базовых видов, рассматривались: ель сибирская (picea obovata), пихта белокорая (nephrolepis), кедр корейский (pinus koraiensis) и береза желтая (betula costata).

Результаты моделирования двувидовых сообществ различных комбинаций рассматриваемых видов показали, что светолюбивая береза находится в угнетенном состоянии при взаимодействии с елью и кедром, несмотря на ее преимущественные размеры.

При этом темнохвойные виды оказывают слабое угнетение друг на друга. Причина такого явления находится в различной реакции видов на изменения освещенности.

Рисунок 1. Графики изменения относительного объема светолюбивого и темнохвойных видов в зависимости от изменения светового режима

–  –  –

Численное исследование модели роста дерева позволило обнаружить некоторые принципиальные различия эколого-физиологических параметров темнохвойных и светолюбивых видов в их реакции на изменение светового режима. Кривая зависимости относительного объема ствола от степени освещенности для светолюбивой породы резко отличается своим быстрым падением, в то время как для темнохвойных видов эти кривые более плавные и до некоторого момента имеют одинаковые значения (рисунок 1). Такие различия позволяют сделать вывод, что световой режим, формируемый темнохвойными видами, который является благоприятным для их роста, не подходит для светолюбивых видов (в частности березы), что объясняет смену пород в елово-березовом древостое.

Результаты аналитического исследования модели показали, что реакция вида на изменение светового режима зависит от величины параметров p - самозатенение и a – интенсивность фотосинтеза при низкой степени освещения. При одновременном увеличении этих параметров график изменения относительного объема от доли солнечной радиации смещается влево по оси x, то есть уменьшается световой порог выживаемости дерева. Таким образом, данная модель позволяет количественно охарактеризовать минимальный порог выживаемости видов в условиях лимитирования световых ресурсов.

Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке РФФИ (проект № 09-04-00146-а) и ДВО РАН (проект № 09-I-П23-12, 11-III-B-06-130).

Литература Daniels R., Burkhart H., Clason T. A comparison of competition measures for predicting growth of loblolly pine trees // Canad. J. Forest Res.- 1986.- V. 16.- P. 1230-1237.

Pukkala T., Kolstrm T. Competition indices and the prediction of radial growth in Scots pine // Silva Fennica.- 1987.V. 21.- P. 55-76.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА БИОСФЕРЫ

Корж В.Д.

Учреждение Российской Академии Наук Институт Океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Россия okean41@mail.ru Ключом к определению специфики формирования элементного состава биосферы является исследование закономерностей перераспределения средних концентраций элементов между различными фазами: твердой – жидкой – газообразной (литосфера – гидросфера – атмосфера), происходящего в результате глобального непрерывного процесса переработки косной материи «живым веществом». Элементные составы мы рассматриваем как целостные системы, обладающие собственным уровнем организации и эмерджентностью, т.е. несводимостью свойств системы к сумме свойств элементов ее составляющих (Корж В.Д. 1999, 2003, Korzh V. 2008).

График зависимости средних элементных составов океанской и речной воды представлен на рисунке 1. При количестве изученных элементов, равном 64, коэффициент корреляции равен 0,94. Практическое равенство тангенса угла наклона линии, полученной методом линейной регрессии, и линии, отражающей закономерность трансформации и миграции вещества на барьере океан-атмосфера, свидетельствует о равенстве констант нелинейности процессов перераспределения средних элементных составов между растворенной и твердой фазами на абсолютно разных геохимических барьерах океанатмосфера и река-море. Принципиальная общность этих геохимических барьеров состоит в том, что они являются местами «сгущения жизни». Регрессионный анализ позволил выявить общую тенденцию относительного увеличения концентраций микроэлементов в твердой фазе (и соответствующего уменьшения в растворе) в результате переработки косной материи «живым веществом» на геохимических барьерах океан-атмосфера и река-море.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Рисунок 1. Соотношение между средними концентрациями растворенных форм элементов (моль/л) в океанской и речной воде Рисунок 2. Соотношение средних концентраций химических элементов (моль/кг) в литосфере и каменных метеоритах (хондритах) Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Графический способ сопоставления средних элементных составов каменных метеоритов (протопланетного вещества) и литосферы, представлен на рисунке 2.

Коэффициент корреляции между представленными в логарифмической форме концентрациями элементов в протопланетном веществе и в литосфере для 71 изученного химического элемента равен 0,87. Тангенс угла наклона pегрессионной прямой равен 0,75.

Это численное значение тангенса является количественной оценкой фактора нелинейности общего процесса эволюции элементного состава в системе протолитосфера – «живое вещество» – биосфера.

Впервые найдена общая закономерность процесса перераспределения элементных составов в биосфере между твердой и жидкой фазами (литосфера – гидросфера). Этот процесс наиболее активен на биогеохимических барьерах, т.е. в местах «сгущения жизни», и проходит по ранее неизвестному нелинейному закону. Установлено, что результатом этого процесса является общее относительное увеличение в твердой фазе концентраций химических элементов по мере уменьшения их распространенности в окружающей среде.

Следовательно, перевод химических элементов в менее растворимые соединения – это общая специфическая реакция «живого вещества» на дефицит их концентраций в среде обитания.

Литература Корж В. Д. Биогеохимические аспекты формирования элементного состава вод Мирового океана // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. Труды Биогеохимической Лаборатории т. 23.- М.: Наука.

1999.- С. 6-37.

Корж В.Д. Специфика формирования элементного состава биосферы // Докл. РАН.- 2003.- Т. 392, № 4.- С. 517Korzh V. The general laws in the formation of the elemental composition of the Hydrosphere and Biosphere // J.

Ecologica, Vol. XV, 2008.- P. 13-21.

СИСТЕМА ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ГИДРОСФЕРЕ КАК

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СТАНДАРТ

Корж В.Д.

Учреждение Российской Академии Наук Институт Океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Россия okean41@mail.ru Аннотация: элементный состав морей и океанов является результатом процессов миграции и трансформации вещества на биогеохимических барьерах река-море и океан-атмосфера, т.е. в местах "сгущения жизни". Стабильность этих процессов – главное условие стабильности экосистемы гидросферы. Построена Система химических элементов в гидросфере, которая выявила зависимость между тремя основными геохимическими характеристиками растворенных форм элементов. Она может быть использована в качестве экологического эталона естественного, нормального состояния гидросферы.

Современные проблемы нахождения допустимых пределов воздействия техносферы на биосферу, оптимизации взаимодействия техносферы и биосферы, прогнозирования экологических последствий инцидентов и организации реабилитации в послеаварийный период предъявляют качественно новые требования к знаниям. Решение этих актуальных проблем требует разработки новых методологических основ изучения глобальных циклов химических элементов, построения геохимических систем элементов. Химический состав морей и океанов является результатом процессов миграции и трансформации вещества на биогеохимических барьерах река-море и океан-атмосфера, т.е. в местах "сгущения жизни".

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Стабильность этих процессов – главное условие стабильности экосистемы гидросферы.

Биогеохимическим критерием наиболее адекватно отражающим экологическое состояние гидросферы и ее отдельных частей может служить мера близости кинетических констант названных процессов, происходящих в реальных условиях, соответствующим константам определенным в "нормальных условиях" (Корж, 1994).

Нами разработана методология, использующая принципы синергетики, изучения закономерностей формирования элементного состава морской воды (Корж 1991, 1994, 1999).

Моря и океаны мы рассматриваем как сложные саморазвивающиеся системы с бесчисленными процессами трансформации вещества, проходящего через геохимические барьеры. Результатами этих процессов являются: средний элементный состав океана, средний элементный состав донных осадков и т.п. При этом элементный состав необходимо рассматривать как целостную систему, а не сумму отдельных элементов.

Новая системная методология привела к постулату: биогеохимическая особенность каждого элемента определяет своеобразие зависимости между его содержанием (средней концентрацией) в океане и интенсивностью процессов его миграции через барьерные зоны гидросферы (Корж, 1991, 1999, 2001). Графический способ представления постулата обладает наибольшей информативностью при сопоставлении интенсивности процессов переноса элементов в барьерных зонах гидросферы с их средними концентрациями в океане на плоскости lg Сок - lg ок (рисунок 1), где Сок - концентрация элементов в океане (моль/л); ок – время пребывания элементов в океане, определяемое как частное от деления общего количества элемента растворенного в океане на его количество вносимого в океан с речным стоком (в растворенной форме) за год. На графике представлены основные геохимические сведения о растворенных формах элементов в гидросфере. Линии, параллельные оси ординат, позволяют определить концентрации в океане растворенных форм химических элементов. Линии, параллельные оси абсцисс, позволяют определить время пребывания растворенных форм элементов в океане. Линии, проходящие под углом 45o к осям абсцисс и ординат, выявляют средние концентрации элементов в речном стоке (моль/л) в растворенной форме.

–  –  –

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Система позволила определить зависимость между тремя основными геохимическими характеристиками растворенных форм элементов в гидросфере: средние концентрации в океане, в речном стоке и тип распределения в океанской воде. Таким образом, мы получили возможность использовать две из трех указанных геохимических характеристик для теоретического определения (предсказания) третьей.

Система создана в рамках современных знаний о содержании элементов в океане и речном стоке. Уточнение этих знаний, а также знаний процессов обмена элементами на всех геохимических барьерах гидросферы, приведет к ее развитию и совершенствованию. Уже в настоящее время с ее помощью удалось с большой точностью предсказать нормальную величину ежегодной поставки в океан речным стоком в растворенной форме Be, C, N, Ge, Tl, Re, исправить и уточнить эту оценку для P, V, Zn, Br, I, определить характер распределения в океане W, Au и U. Последующие независимые исследования подтвердили наши предсказания. В дальнейшем будет возрастать ее роль как экологического эталона естественного, нормального состояния гидросферы.

Литература Корж В.Д. Геохимия элементного состава гидросферы.- М.: Наука, 1991.- 243 с.

Корж В.Д. Макрокинетика формирования элементного состава океанской и морской воды. // Океанология.Т.34.- Вып.2.- С.224—227.

Корж В.Д. Биогеохимические аспекты формирования элементного состава вод Мирового океана// Проблемы биогеохимии и геохимической экологии. Труды Биогеохимической лаборатории. Т. 23.- М.: Наука.

1999.- С. 6-37.

Корж В.Д. Геохимические критерии оценки экологического состояния гидросферы // Сибирский экологический журнал.- 2001.- Том 8.- №2.- С. 223-230.

МОДЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ АРЕАЛОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД РОССИИ

Корзухин М.Д.1, Цельникер Ю.Л., Семенов С.М.,1 Титкина С.Н.1 Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, Москва, Россия mdkorz@comtv.ru Аннотация: цель работы состояла в количественном описании ареалов восьми видов деревьев на территории России в зависимости от основных климатических факторов. Для этого распространенная биохимическая модель фотосинтеза (Farquhar et al., 1980) была объединена с несложной авторской моделью баланса углерода дерева. 32 Расчётные и наблюдаемые ареалы совпали удовлетворительно, за исключением ели и лиственницы.

Объект Объектами моделирования были три хвойных и пять лиственных лесных пород: виды лиственницы (Larix ssp), ель европейская, сибирская и аянская (Picea abies, P. obo-vata и Р.

ajanensis), сосна обыкновенная и кедровая (Pinus sylvestris и P. pumila), клён ост-ролистный (Acer platanoides), береза поникшая и пушистая (Betula pendula и B. pubescens), ясень европейский (Fraxinus excelsior), дуб черешчатый (Quercus robur), липа мелко-листная (Tilia cordata). Наблюдаемые ареалы распространения видов взяты по «Атлас…» (1988).

Метод Эколого-физиологическая модель описана в (Корзухин и др., 2008; Корзухин и Цельникер, 2009, 2010). Удельная нетто–ассимиляция листа находится по биохимической модели Фаркуара (Farquhar et al., 1980), затем находится нетто-продуктивность среднего дерева Anettree, и окончательно – насаждения NPP = LAIAnettree, где LAI – листовая поверхность полога.

Вводится величина критического значения ассимиляции, Аcrit, ниже которой вид (среднее Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия дерево) расти не может. Соответственно, можно найти NPPcrit = LAIAcrit. Размерности NPP, Anettree – гС м-2 год-1.

Центральная гипотеза подхода (принята в модельных работах) состоит в том, что вид считается обитающим в данной точке, если его первичная продукция NPP NPPcrit.

Климатические данные. Модель оперирует шестью метеорологическими (экологическими) факторами: Q – интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР), мкмоль м–2 с–1; Та – температура воздуха, oС; D – дефицит влажности воздуха, гПа; Ts – температура почвы (бралась равной Т), oС; W – абсолютный запас доступной влаги в почве, мм; Cа – концентрация СО2 в воздухе, ppm.

Q находилось по эмпирическим формулам, учитывающим балл облачности n, W – по подмодели испарения и влажности почвы, использующей осадки P, D и Та. Величины D, Та, n брались по данным измерений в 2460 пунктах (местах расположения метеостанций) на территории бывшего СССР. Все величины для каждой станции были усреднены по всему сроку наблюдения, с получением траекторий для одного года. Cа задавалась сценарно.

Нахождение параметров. Каждый вид в модели требует задания около сорока параметров, большая часть которых слабо влияет на результат (величину NPP); они были взяты из литературы. Сильно влияющие параметры были найдены из условия наилучшего описа-ния max наблюдаемого ареала, среди них: Vcmax25,, gsw, Wwilt – соответственно, макси-мальная скорость карбоксилирования, квантовая эффективность фотосинтеза, максимальная устьичная проводимость для Н2О, влажность завядания, а также Acrit, LAI.

–  –  –

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Рисунок 1. Наблюдаемый (штриховка) и расчетный (точки) ареал дуба для ЕТР Литература Атлас лесообразующих пород СССР.– М.: Лесная промышленность, 1988.- 152 с.

Корзухин М.Д., Цельникер Ю.Л., Семёнов С.М. Экофизиологическая модель первичной продуктивности древесных растений и оценки климатических пределов их произрастания // Метеорология и гидрология, № 12.C. 56-69.

Корзухин М.Д., Цельникер Ю.Л. Анализ распространения и продуктивности четырёх лесных пород России с помощью экофизиологической модели // В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т. ХХII. СПб.: Гидрометеоиздат, 2009.- С. 92-123.

Корзухин М.Д., Цельникер Ю.Л. Модельный анализ современных ареалов лесных древесных пород на территории России и их вариаций при возможных изменениях климата. – В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т. ХХIII. СПб.: Гидрометеоиздат, 2010. С. 249-268.

Farquhar, G.D., von Caemmerer S., Berry J.A. 1980. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species. Planta. V. 149.- Р. 78–90.

СТАТИСТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ФОРМИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ

ФИТОПЛАНКТОНА В РЕЧНОЙ ВОДЕ

Корчагин К.А., Мессинева Е.М., Долгоносов Б.М.

Институт водных проблем РАН, Москва, Россия borismd@aqua.laser.ru Аннотация: исследована вариабельность численности фитопланктона в речной воде с учетом изменчивости среды вследствие сезонного хода и погодных флуктуаций. Построена функция распределения численности на основе уравнения популяционной динамики с учетом случайных факторов. Показано, что распределение численности в разные периоды года описывается Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия нормальным, логнормальным или логарифмическим законом в согласии с эмпирическими данными.

–  –  –

-2

-4

-5 -3

–  –  –

0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 Результаты аппроксимации зимнего участка логнормальным распределением, а летнего, соответственно, нормальным представлены на рисунках 1 и 2. Графики представлены в логарифмически-вероятностных (логнормаль — прямая линия) и вероятностных координатах (прямая — нормальное распределение) соответственно. По вертикали отложены квантили стандартного нормального распределения.

Для периода активного роста или отмирания функция распределения и ее аппроксимация логарифмическим законом представлены на рисунке 3. График дан в полулогарифмических координатах Отметим общее удовлетворительное согласие теоретического распределения с эмпирическими данными, что открывает возможность для использования полученных результатов с целью вероятностного прогнозирования численности фитопланктона, в том числе пиковых значений численности.

Литература Долгоносов Б.М., Корчагин К.А., Мессинева Е.М. Статистические распределения численности фитопланктона в речной воде // Водные ресурсы.- 2010.- Т. 37.- № 2.- C. 218-224.

Долгоносов Б.М. Нелинейная динамика экологических и гидрологических процессов.- М.: Либроком/URSS, 2009.- 440 с.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

БЮДЖЕТ ПИТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Паршина Е.К. 1 Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Новосибирск, Россия npkosykh@mail.ru Аннотация: на основе экспериментальных данных сделан расчет бюджета питательных элементов в болотных экосистемах средней тайги Западной Сибири. Запасы элементов определяются величиной фитомассы. Запасы элементов в болотных экосистемах увеличиваются в 4 раза при переходе из фитомассы в мортмассу. Потребление химических элементов увеличивается с увеличением чистой первичной продукции. В процессе ретранслокации 5 - 22% N, 6 - 15% P и 25 - 36% K от потребления возвращается в экосистему.

Особенностью биологического круговорота химических элементов в болотных экосистемах является продолжительное задерживание поглощенных химических элементов в растительном веществе. Оценка химических элементов в продукционных, деструкционных процессах, в процессе депонирования и ретранслокации органических соединений, которые составляют основу биотического круговорота, позволяет прогнозировать устойчивость болотных экосистем к климатическим изменениям в современных условиях. Целью данной работы является определение химических элементов в продукционно-деструкционных процессах, с учетом процесса ретранслокации в болотах средней тайги Западной Сибири.

Исследования проводились на ключевом участке, расположенном в подзоне средней тайги в междуречье Оби и Иртыша в окрестности г. Ханты-Мансийска (6059' с.ш.; 7010' в.д.). На ключевом участке было выбрано олиготрофное грядово-мочажинное выпуклое болото и обследованы следующие пробные площади: рям, гряда и олиготрофная мочажина в ГМК, мезотрофная мочажина.

На выделенных площадях послойно отбирались пробы растительного вещества до глубины 30 см. Для определения биологической продуктивности в болотных экосистемах применялись методы выделения разных фракций растительного вещества (Kosykh et all, 2008). Для определения скорости разложения применялся метод закладки растительности в мешочках в торф. Эксперименты в олиготрофных болотных комплексах в средней тайге велись в течение 3 лет.

Запасы растительного вещества в слое 30 см в экосистемах болот средней тайги в годы наблюдения варьируют от 4250 до 5500 гС/м2. Доля фитомассы составляет 16-18%. Запасы элементов в большей степени определяются величиной массы, зависят от типа экосистемы и увеличиваются в ряду: олиготрофные мочажины гряды мезотрофные топи рямы.

Количество химических элементов в мертвом органическом веществе больше, чем в живой биомассе, при этом концентрация элементов уменьшается. Запасы фитомассы в болотных экосистемах средней тайги изменяются от 600 до 1300 гС/м2 и определяются типом болота, растительным сообществом. В период функционирования экосистем в сосновокустарничково-сфагновых сообществах рямов и гряд накопление в живой фитомассе достигает около 32.7-34.0 г/м2 элементов питания, в том числе азота 14-15г/м2, кальция 6.1г/м2, калия 8.1-8.5 г/м2, магния 2.6-2.9 и фосфора 1.05 г/м2. В осоково-сфагновых сообществах мезотрофной топи эти показатели составляют соответственно 12.8, 11.03, 5.58,

1.71 и 1.0 г/м2. В пушицево-осоково-сфагновых сообществах олиготрофных мочажин емкость круговорота элементов питания вдвое меньше.

Чистая первичная продукция болотных экосистем средней тайги изменяется от 330 до 560 гС/м2 в год и уменьшается в ряду экосистем: мезотрофная мочажина, рям, гряда, олиготрофная мочажина. Максимальная продукция создается в мезотрофной мочажине. На грядах NPP снижается до 280 - 400 гС/м2 в год. Минимальное значение продукции дают растительные сообщества олиготрофных мочажин (290 – 340 гС/м2 в год), где большая часть продукции создается мхами. В сообществах олиготрофных мочажинах с приростом Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

–  –  –

Литература

1. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008.

2. Kosykh N.P., Mironycheva-Tokareva N.P., Peregon A.M., and Parshina E.K. Net primary production in peatlands of middle taiga region in western Siberia//Russian Journal of Ecology.

2008. V.39. № 7. Р.466-474.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

PROJECTIONS OF CHANGES IN RIVER RUNOFF AND FLOOD CONDITIONS IN

GERMANY UNDER CLIMATE CHANGE

Krysanova Valentina, Shaochun Huang and Fred Hattermann Potsdam Institute for Climate Impact Research, Potsdam, Germany Krysanova@pik-potsdam.de Introduction Data of observations over the past 100 years show clear evidence of global warming. In most of Europe, an increase in average annual surface temperature of 0.8°C is observed, and a further increase is projected. Precipitation tends to increase in northern Europe and decrease in southern Europe, with variable trends and shift of seasonality in Central Europe.

Between 1901 and 2006 the mean air temperature in Germany rose by nearly 0.9°C, and 1990-1999 was the warmest decade of the entire 20th century. A general increase in precipitation has been observed in Germany in the last century, about 9% on average. The climate scenarios for Germany suggest an increase in temperature up to 3.5°C by 2071-2100, and an increase in

precipitation in Western Germany and a decrease in Eastern Germany, and a shift of seasonality:

more precipitation in winter and less in summer. Regarding the effects of climate change, impacts on water resources are among the main concerns.

It has been already reported in scientific literature that there have been more frequent floods in Germany during the last two decades, some of which have been among the most destructive ones ever recorded, such as the floods in 1993 and 1995 in the Rhine, in 2006 and 2009-2010 in the Danube, and in 2002 and 2006 in the Elbe. The observed changes in flood behaviour were analysed, and statistically significant trends were found in western, southern and central Germany. These trends are assumed to be climate driven. In the future, the impact of climate change on flood conditions is likely to be more prominent due to the continuing rise in atmospheric temperature and changing precipitation conditions, which may result in altered hydrological regimes. Therefore, there is an increasing interest in projecting future flood conditions in Germany, which could provide important information for decision makers dealing with flood risk management strategies.

Modelling tools and study area The process-based ecohydrological model SWIM (Soil and Water Integrated Model Krysanova et al., 1998) was developed for climate and land use change impact assessment on the basis of the models SWAT (Arnold et al., 1993) and MATSALU (Krysanova et al., 1989). SWIM simulates hydrological cycle, vegetation growth and nutrient cycling with the daily time step by disaggregating a river basin to subbasins and hydrotopes. Water flows, nutrient cycling and plant growth are calculated for every hydrotope. Then lateral fluxes of water and nutrients to the river network are simulated taking retention into account. After reaching the river system, water and nutrients are routed along the river network to the outlet of the simulated basin. SWIM requires regionally available data (GIS maps, soil parameters, climate, etc.) as the input, and is easily transferable to other regions.

All large river basins in Germany: lower Rhine, upper Danube, Elbe, Weser and Ems were included in the study. A special focus was on uncertainty propagation in the model results, and scenario-related uncertainty.

Climate impact on water flow components The first German-wide impact assessment of water fluxes dynamics under climate change was performed in a spatially and temporally distributed manner using the regional climate model STAR and ecohydrological model SWIM.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия After the SWIM calibration and validation the water flow components were simulated at the hydrotope level, and the spatial distributions compared with those in the Hydrological Atlas of Germany. The successful model validation provided a sound basis for further impact assessment.

Actual evapotransipration is likely to increase in the whole region, while runoff generation is expected to decrease in southern and eastern parts of Germany. Higher winter flow is expected in all German rivers due to increased precipitation, which is most significant for the Ems (about 18%).

As the projections show, by the middle of the century water discharge in all six large rivers will be 8% - 30% lower in late summer and autumn compared to the reference period, and the strongest decline is expected for the Saale, Danube and Neckar rivers. However, the uncertainty of impacts, especially in winter, remains high. The study is described in detail in Huang et al., 2010.

Current trends and climate impact on floods in Germany The aim of the study was to project the future flood conditions accounting for various river regimes and under different climate scenarios (the high, A2, low, B1, and medium, A1B, emission scenarios) (see Huang et al., submitted). Three available Regional Climate Models (RCMs): two dynamical (REMO and CCLM) and one statistical-empirical (Wettreg) were used to drive the ecohydrological model SWIM, which was previously validated for 15 gauges in Germany. At most of the gauges, the 95 and 99 percentiles of the simulated discharge using SWIM with observed climate data had a good agreement with the observed discharge for the control period (deviation within ±10%). However, the simulated discharge had a bias when using RCM climate as input for SWIM for the same period.

The Generalized Extreme Value distributions were fitted to the annual maximum series of river runoff for the control and scenario periods, and the changes in flood generation over the whole simulation time were analyzed. The 50-year flood values estimated for two scenario periods (2021were compared to the ones derived from the control period using the same climate models (no bias correction!). The results driven by two dynamic RCMs give various change directions depending on river basin, emission scenario and time period, whereas the results driven by the statistical-empirical RCM mostly show a declining trend in the flood level for most rivers, and under all climate scenarios. Namely, the results driven by two dynamic RCMs suggest an increase of about 10 – 20% in the 50-year flood level in the rivers Weser, Rhine, Main, Saale and Elbe; whereas there is a likelihood of 20% decrease in the flood level for the Neckar. In contrast, the simulations driven by Wettreg project a downward trend for the northern basins Ems and Weser (10%), and Saale (20%), and no distinct trend for the Main, Danube, and Neckar.

The uncertainty in estimating high flows and, in particular, extreme floods remains high.

This is due to differences in regional climate models, emission scenarios and multi-realizations generated by RCMs. Nevertheless, adaptation strategy should account for a high probability of increase in flood frequency and intensity in many rivers in Germany.

Литература Arnold J.G., Allen P.M., Bernhardt G.,. A comprehensive surface-groundwater flow model. J. Hydrol. 142, 1993.- Р.

47-69.

Huang, S., Krysanova, V., sterle, H., Hattermann, F.F. (2010): Simulation of spatiotemporal dynamics of water fluxes in Germany under climate change. Hydrological Processes, 24(23): 3289-3306. DOI: 10.1002/hyp.7753.

Huang, S., Hattermann, F.F., Krysanova, V., Bronstert, A. (2010): Projections of climate change affected river flood conditions in Germany by combining three different RCMs with a regional hydrological model, Climatic Change (submitted).

Krysanova, V., Meiner, A., Roosaare, J., Vasilyev, A., 1989. Simulation modelling of the coastal waters pollution from agricultural watersheds. Ecological Modelling, 49.- Р. 7-29.

Krysanova V., Mller-Wohlfeil D.I., Becker, A.,1998. Development and test of a spatially distributed hydrological / water quality model for mesoscale watersheds. Ecological Modelling, 106.- Р. 261-289.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИНАМИКИ В МОДЕЛЯХ

МЕТАПОПУЛЯЦИЙ

Кулаков М.П.

ИКАРП ДВО РАН, Биробиджан, Россия k_matvey@mail.ru Аннотация: в работе предлагается модель решетчатого типа, предназначенная для описания пространственной динамики миграционно связанных биологических сообществ. Изучаются влияние миграционного взаимодействия между локальными сообществами на формирование пространственной синхронизации.

Построение модели В математической популяционной биологии хорошо изучена динамика локальных сообществ взаимодействующих популяций, описываемых моделями, как с непрерывным (Базыкин, 1985), так и дискретным временим (Скалецкая и др., 1979). Существование колебаний в таких сообществах определяется внутрипопуляционными процессами, связанными с плотностно-зависимым лимитированием роста численности, периодическим характером действия внешних факторов, а так же межвидовыми взаимодействиями.

Реальные биологические сообщества, обычно, пространственно распределены по своему ареалу и представлены взаимодействующими локальными популяциями, обменивающиеся мигрантами. Каждую такую пространственно распределенную популяцию принято назвать «метапопуляция» (Ilkka, 2004). Механизмы формирования нерегулярного и периодического поведения, как метапопуляции, так и их сообществ оказываются существенно сложнее, чем отдельной изолированной популяции или сообщества. В этом случае наблюдаются эффекты мультистабильности, синхронизации, перемежаемости и др., а так же явление кластеризации

– образование в процессе развития групп элементов, состояния которых полностью совпадают (Kaneko, 1990).

В данном сообщении предлагается и исследуется математическая модель пространственной динамики локальных сообществ, между которыми возможно небольшое миграционное взаимодействие. Ареал моделируемого сообщества представляется в виде территории прямоугольной формы, которая поделена на равные квадраты равномерной решеткой из k + 1 узлов в строке и n + 1 узлов в столбце; тогда каждый квадрат нумеруется от 1 до N = kn слева направо. Если при этом на всей территории возможно проживание s видов животных, тогда через xi(r ) можно обозначить плотность вида r ( r = 1,2,… s ) в i-м квадрате ( i = 1,2, …, N ) в том порядке, как была произведена нумерация.

При стадийном характере развития особей популяции уравнения пространственной динамик в дискретный момент времени t можно записать виде:

( ) N xi( r ) (t + 1) = M i(,rj) f xi(1) (t ), xi( 2) (t ), …, xi( s ) (t ), ( t = 0,1,2,… ), (1) j =1

–  –  –

В качестве функции воспроизводства рассматривалась обобщенная зависимость запас-пополнение Рикера, с учетом межвидового взаимодействия (Скалецкая и др., 1979):

–  –  –

Результаты Аналитическое и численное исследование системы (1) показало, что первой бифуркации соответствует потеря устойчивости ненулевой неподвижной точки, соответствующая потери устойчивости одиночного уравнения:

( ) xi( r ) (t + 1) = f ( r ) xi(1) (t ), xi( 2) (t ),…, xi( s ) (t ), (3) т.е. такой, какой она была бы в случае отсутствия миграционной экспансии (каскад удвоения периода либо образование предельной инвариантной кривой). Динамика всех s видов по отношению друг к другу в каждом очаге может быть как синфазным, так и противофазным, что определяется соотношением коэффициентов взаимодействия C r, j, т.е. зависит от типа взаимодействия. Дальнейшие бифуркации системы (1) связаны, как с последующим усложнением динамики (3), так и с формированием устойчивых инвариантных подпространств фазового пространства поперечных диагональному подпространству. В последних реализуются несинфазное или противофазное поведение численности особей, как одного, так и разных видов между собой в разных локальных сообществах. В зависимости от соотношения спектров оператора M и C эти подпространства становятся устойчивыми притягивающими множествами. Каждому из них соответствует свой бассейн притяжения и в зависимости от начального распределения особей по ареалу пространственная динамика способна достигнуть одного из возможных режимов синхронизации.

Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (проекты №09-04-00146а, №11-01-98512-р_восток_а) и ДВО РАН (конкурсные проекты №09-I-П15-01, №09-III-А-09Литература Ilkka A., Hanski I., Oscar E. Gaggiotti Ecology, Genetics and Evolution of Metapopulations.– Academic Press, 2004.– 696p.

Kaneko K. Clustering, coding, switching, hierarchical, ordering, and control in network of chaotic elements // Physica D.– 1990.- Vol. 41, No. 2.– P. 137-172.

Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций.– М.: Наука.– 1985.– 181 С.

Скалецкая Е.И., Фрисман Е.Я., Шапиро А.П. Дискретные модели динамики численности популяций и оптимизация промысла. – М.:Наука.– 1979.– 168с.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ЭМПИРИКО-СТАТИСТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ЭМИССИОННОЙ

СОСТАВЛЯЮЩЕЙ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

ЮЖНОГО ПОДМОСКОВЬЯ

Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О.

Учреждение Российской Академии наук Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино Московская обл., Россия ikurg@mail.ru Аннотация: выявлены отчетливые тренды увеличения среднегодовой температуры воздуха и уменьшения годового количества осадков в течение 1998-2010 гг., что выразилось в наблюдаемом усилении засушливости климата в Южном Подмосковье. Обнаруженные тенденции в изменении климата вызвали сопряженный тренд уменьшения дыхания почв в лесных экосистемах, вероятность которого была наиболее высокая в супесчаной дерново-слабоподзолистой почве.

Введение Основными абиотическими параметрами, которые контролируют величину эмиссионной составляющей углеродного цикла, являются температура воздуха и почвы, а также уровень увлажнения почв, который в вегетационный период определяется, главным образом, количеством выпадающих осадков (Rustad et al., 2000). На основе анализа данных многолетнего мониторинга эмиссии СО2 из почв различных экосистем южно-таежной зоны было показано, что главным предиктором месячных почвенных потоков СО2 выступала температура почвы, а основным фактором, определяющим и контролирующим величину суммарной годовой эмиссии СО2 из почв, являлась сумма осадков за период весна-лето (Курганова, 2010). В рамках настоящего исследования мы провели сопряженный анализ трендов (1997-2010 гг.) основных климатических параметров (температура воздуха и количество осадков) и эмиссионной составляющей углеродного цикла в лесных экосистемах Южного Подмосковья на месячном, сезонном и годовом уровнях осреднения.

Объекты и методы исследования Климатические данные за 1997-2010 гг. (среднесуточные и среднемесячные температуры воздуха; суточные и месячные суммы осадков) были любезно предоставлены нам на Станции фонового мониторинга (п. Данки, Серпуховский район, Московская обл.).

Наблюдения за эмиссией СО2 из почв проводили в двух лесных экосистемах, одна из которых расположена на территории Приокско-террасного государственного биосферного заповедника (дерново-подзолистая песчаная почва), а вторая - на территории бывшей опытно-полевой станции ИФХиБПП РАН (серая лесная суглинистая почва). Эмиссионную составляющую углеродного цикла (или общее дыхание почвы, SR) определяли круглогодично с ноября 1997 г. по октябрь 2010 г. с интервалом 7-10 дней, используя камерный статический метод. Величину среднемесячной интенсивности почвенного дыхания рассчитывали как арифметическое среднее из 3-5 измерений, проведенных в течение этого месяца. Эмиссию СО2 из почв за год, отдельные его периоды (теплый: май-октябрь;

холодный: ноябрь-апрель) и календарные сезоны года (зима, весна, лето, осень) находили простым суммированием потоков СО2 за соответствующие месяцы.

Линейные тренды строились для 13-летних рядов климатических данных и экспериментально определенной величины эмиссионной составляющей углеродного цикла в двух лесных экосистемах на месячном, сезонном и годовом уровнях осреднения. Для полученных временных трендов методом наименьших квадратов была оценена их достоверность (R2) и вероятность (Р, %). Интенсивность и знак наблюдаемых трендов

–  –  –

Результаты и обсуждение Применение методов эмпирико-статистического моделирования выявило отчетливый тренд увеличения среднегодовой температуры воздуха, СТВ на 0,08оС·год-1 (Р90%) при уменьшении годового количества осадков, ГКО ( на 9,7 мм·год-1, Р85%; рисунок 1А) в 1998-2010 гг., что выразилось в усилении засушливости климата в Южном Подмосковье.

Так, за анализируемый 13-летний период наблюдалось 4 года, в течение которых гидротермический коэффициент Селянинова был в 1,3-1,9 раза ниже среднемноголетнего значения, равного 1,4. Увеличение среднегодовой температуры воздуха было обусловлено, главным образом, повышением температуры в ноябре (0,51оС·год-1; Р93%), августе (0,34оС·год-1; Р99%) и мае (0,25оС·год-1; Р87%), а тренд уменьшения количества осадков был наиболее выражен в апреле, июле и сентябре (рисунок 1Б).

Наблюдаемые тренды в изменении дыхания почв за 1998-2010 гг. проявлялись неодинаково в двух изученных лесных экосистемах (таблица 1). На годовом уровне осреднения были выявлены тренды уменьшения дыхания почв, но их интенсивность и вероятность на дерново-слабоподзолистой почве была значительно выше, чем на серой лесной. Годовые тренды уменьшения SR были обусловлены, главным образом, сезонными трендами снижения дыхания почв в течение лета и осени. Большая интенсивность и вероятность сезонных трендов также была характерна для дерново-подзолистой супесчаной почвы. Связывая наблюдаемые в 1998-2010 гг. тенденции уменьшения величины SR в лесных экосистемах с усилением засушливости климата, их более высокая вероятность проявления в дерново-подзолистой почве объясняется, по-видимому, наиболее выраженным дефицитом влаги в теплый период года в супесчаных почвах по сравнению с суглинистыми.

–  –  –

Рисунок 1. Наблюдаемые тренды в изменении СТВ и ГКО (А) и среднемесячных температур воздуха в мае, августе и ноябре (Б) в течение 1998-2010 гг.

–  –  –

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Литература Курганова И.Н. Эмиссия и баланс диоксида углерода в наземных экосистемах России. Автор. дис.... докт. биол.

наук.- М., 2010.- 50 с.

Rustad L.E., Huntington T.G., Boone R.D. Controls on soil respiration: Implication for climate change // Biogeochemistry.- 2000.- Vol. 48.- P. 1-6.

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ:

РЕКОНСТРУКЦИЯ АТТРАКТОРА

Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия kia@ipae.uran.ru Аннотация: на основе данных многолетнего (1995-2010 гг.) мониторинга мелких млекопитающих (ММ) в темнохвойных южно-таежных лесах Среднего Урала выполнена реконструкция аттрактора системы «хищник–жертва» (мелкие куньи – ММ) по динамике одной из компонент – плотности ММ, измеряемой с большей точностью. Показано качественное согласие наблюдений и реконструкции, а также определено время изменения режима динамики системы.

Циклический характер динамики популяций многих видов мелких млекопитающих (ММ) интригует экологов на протяжении многих десятилетий, и идентификация механизмов многолетних циклов является одной из интереснейших проблем популяционной экологии, о чем свидетельствует неубывающее число пуликаций (Krebs, Myers, 1974; Lidicker, 1988;

Norrdahl, 1995; Krebs, 1996; Norrdahl, Korpimaki, 2002; Turchin 2003; Lambin et al., 2002; 2006;

Krebs et al., 2010; Brommer et al., 2010; и др.). Предложены десятки гипотез для ее объяснения (Batzli, 1992Stenseth, 1999; Hanski et al., 2001; Korpimaki et al., 2004; Smith et al., 2006; и др.). Для формального описания циклической динамики плотности популяций успешно применяются модели авторегрессии второго порядка (Bjornstad et al., 1995; Tkadlec, Stenseth, 2001; Кшнясев, 2004). Причем для запаздывающей зависимости от плотности предложены интерпретации: как эффектов трофических взаимодействий с кормовыми ресурсами (см. обзор в Klemola, et al., 2000) или с хищниками (Hanski et al., 1993; Hanski et al., 2001; Klemola et al., 2002; Gilg et al., 2006; Korpimaki et al., 2005; Sundell, Ylonen, 2008);

материнским эффектом (Ginzburg, 1998) или плотностнозависимым изменением длины репродуктивного сезона (Batzli, 1999; Smith et al., 2006) и др. Для автоколебаний в системе «ресурс–потребитель» необходимо наличие «инерции» – запаздывания реакции (или последействия) одного компонента на изменения другого (см. напр. May, 1981).

Одной из популярных гипотез объяснения циклов ММ является модель трофических взаимодействий типа «хищник–жертва» (см. выше). Очевидно, что для успешной зимовки таких специализированных хищников как мелкие куньи (ласка, горностай), а так же для их успешной репродукции (численного отклика) необходима достаточная численность жертв.

Ранее нами была оценена относительная важность различных запаздываний для численного отклика Mustela nivalis на плотность ММ (Kshnyasev, Davydova, 2010) и показано, что наилучшим (w=0.96) предиктором для поимок ласки является численность ММ на 9 мес.

раньше. Задача исследования – реконструкция аттрактора системы «хищник–жертва»

(мелкие куньи – ММ) как непосредственно по данным учетов ММ и поимок их специализированного хищника – Mustela nivalis, так и исключительно по динамике одной из компонент системы – плотности ММ (измеряемой с большей точностью). Описание района исследования, методов учета, основную библиографию (Кшнясев, Давыдова, 2005; 2007;

2008; Kshnyasev, Davydova, 2010) для экономии места мы здесь не приводим.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Рисунок 1. Многолетняя динамика ММ (точки и пунктирная линия), сглаживание 4253Hфильтром (жирная линия), аппроксимация гармоническим колебанием (штриховая линия), тренд (тонкая линия) – взвешенная НК регрессия. Годы поимок (1-5 особей) ласки подчеркнуты. Темнохвойная южная тайга, Средний Урал, весна 1995 – осень 2010 гг.

а) б) Рисунок 2. а) динамика системы «хищник–жертва» в фазовой плоскости: Mustela nivalis (ордината) – ММ (абсцисса), использованы сглаженные 4253H-фильтром значения;

б) реконструкция аттрактора системы «миофаги – мелкие млекопитающие» по временному ряду (+1.6) сглаженных (для удаления сезонности) 4253H-фильтром значений плотности ММ. Плотность ММ (t-9 мес.) использована как «суррогат» прямых оценок численности хищников. Темнохвойная южная тайга, Средний Урал, 1995–2010 гг.

Для динамики плотности ММ (грызуны + бурозубки) южно-таежных лесов Среднего Урала до 2007г. были характерны регулярные флуктуации, со стабильным периодом и менее стабильной амплитудой, сопоставляемые двухкомпонентным колебаниям, состоящим из небольшой амплитуды сезонного (цирканнуального) и мощного трехлетнего циклов, на фоне слабого восходящего тренда (рисунок 1). Поимки ласки наблюдались каждые три года (исключая 2007 и 2008 гг.) и были сопряжены с высокой плотностью ММ осенью предшествующего года и весной текущего (рисунки 1, 2). Реконструкция аттрактора (рисунок 2б) системы, выполненная по классической схеме Packard et al. (1980), показывает хорошее согласие с наблюдениями (рисунок 2а). Оба способа представления позволяют обнаруживать и датировать изменение режима динамики системы.

Работа выполнена при поддержке РФФИ: 10-04-01657.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Литература Kshnyasev I.A., Davydova Yu.A. Bewertung der Verzgerung der Anzahl von Mauswieseln Mustela nivalis (Linnaeus,

1766) nach der Zunahme der Dichte von Kleinsugetieren // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung, 2010. Bd.

35.- P. 231-235.

Packard N.H., Crutchfield J.P., Farmer J.D., Shaw R.S. Geometry from a time series // Physical Review Letters 1980.

V. 45.- P. 712-715.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЦИКЛЫ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ –

СЦЕНАРИЙ ДИНАМИКИ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК–ЖЕРТВА»?

Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А., Маклаков К.В.

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия kia@ipae.uran.ru Аннотация: исследована динамика детерминированной системы «хищник–жертва», описываемой двумя сопряженными нелинейными дифференциальными уравнениями с запаздывающим аргументом, в условиях сезонности и самолимитирования жертвы. Параметры откалиброваны по данным многолетних учетов (1995-2010 гг.) мелких млекопитающих в темнохвойных южнотаежных лесах Среднего Урала. Показано качественное сходство (r=0.68) динамики модели и наблюдений.

Для объяснения циклической динамики популяций многих видов животных наиболее правдоподобной на сегодняшний день является концепция ключевой роли трофических взаимодействий. Задача исследования – сопоставление траекторий детерминированной динамической системы «хищник–жертва» (ХЖ) и наблюдаемой динамики плотности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) и ласки (Mustela nivalis) в южно-таежных лесах Среднего Урала (Кшнясев, Давыдова, 2005). Системную динамику моделировали в среде AnyLogic University 6.5.0. (http://www.xjtek.ru/anylogic/).

В качестве прототипа была использована модель, исследованная в работе (Wang et al., 2009): система двух дифференциальных уравнений с запаздывающим аргументом (1), причем в отличие от (Op.cit.), запаздывание нами было добавлено и в выражение, описывающее самолимитирование жертвы:

dx/dt = xb[1–(xt-1 /K)]/(1-K-) – yx2/(D2+x2) и (1) dy/dt = –d(x)y + exp(-dj2){yt-2(xt-2) /[D +(xt-2) ]}

Смертность хищника аналогично (Op.cit.), описывали функцией:

d(x) = dh-(dh-dl){0.5+arctan[b1 (x-Nc)]/} (2) Более того, сезонность имитировали введением гармонического колебания емкости среды жертвы:

K=Kav[1–AKsin(2t)] (3) Учет сезонности (3), в данном случае, был скорее «техническим» моментом, введенным для удобства синхронизации модельного времени и расписания реальных учетов и масштабирования решений системы к наблюдаемым значениям.

Для рыжей полевки в районе исследования (до 2007г.) характерны регулярные флуктуации плотности, со стабильным периодом и менее стабильной амплитудой, сопоставляемые двухкомпонентным колебаниям, состоящим из небольшой амплитуды сезонного и мощного трехлетнего циклов. Поимки ласки предшествовали падению плотности жертв и наблюдались каждые три года (но, подряд – в 2007-08 гг.) и были сопряжены с высокой плотностью жертв осенью предшествующего года и весной текущего (рисунок 1).

Похожими на реальность моментами в поведении модели (рисунок 2), кроме периода и амплитуды, также оказались: согласующееся с наблюдениями предсказание высокой Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 7 |



Похожие работы:

«РЕЗУЛЬТАТЫ ОСВОЕНИЯ КУРСА "Изучаем историю родного края" ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ( ЦЕЛИ) ИЗУЧЕНИЯ КУРСА ВНЕУРОЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ "Изучаем историю родного края" В 7 КЛАССЕ Цели курса: создание условий для социализации личности; формирование научных представлений, которые составляю...»

«Гандзюра В.П., Гандзюра Л.А., 2008. Подходы к оценке качества вод и состояния экосистем в условиях антропогенной нагрузки //М-лы Междунар. конф. по водной токсикологии и гидроэкологии "Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы. Критерии оценки качества воды". Борок, Россия. С. 37–41. Лукьяненко В.И., Карпович Т....»

«УДК 612.017.1:616-097 КОЛИКОВА ЮЛИЯ ОЛЕГОВНА АУТОАНТИТЕЛА К ДНК В СЫВОРОТКЕ КРОВИ ЗДОРОВЫХ ЛИЦ 03.00.04 биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2003 Работа выполнена на кафедре биохимии Казанского государственного универси...»

«Раздел [RUS] ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ, СТРОИТЕЛЬСТВО [ENG] ENGINEERING SCIENCES, CONSTRUCTION Страницы 37-44 Тип [RAR] Научная статья Коды [УДК] 628.35 (075):502.3 Заглавие [RUS] ГЛУБОКАЯ ОЧИСТКА СТОЧНЫХ ВОД С ПРИМЕНЕНИЕМ БИОХИМИЧЕСКИХ И МЕМБРАННЫХ МЕТОДОВ [ENG] INTEGRATED...»

«ООО “Вторая лаборатория” ЦИФРОВОЙ МЭМС ДИКТОФОН "СОРОКА-07" Руководство по эксплуатации ЛБМД.423363.017 РЭ Страница 1 Версия от 03.06.2014 ООО “Вторая лаборатория” СОДЕРЖАНИЕ 1. ТЕХНИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ И ОПИСАНИЕ РАБОТЫ ДИКТОФОНА.3 1.1 Назначение д...»

«Хайбрахманов Тимур Салаватович КАРТОГРАФИЧЕСКАЯ БАЗА ДАННЫХ ДЛЯ ОБЕСПЕЧЕНИЯ ЭКОЛОГО-ГЕОХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ГОРОДСКИХ ТЕРРИТОРИЙ Специальность 25.00.33 – картография Диссертация на соискание учен...»

«Электронный архив УГЛТУ Леса России и хозяйство в них № 4 (59), 2016 г. 35 УДК 630*521.2:630*522.3 ОЦЕНКА ПОВРЕЖДЕНИЯ ОПЫТНЫХ КУЛЬТУР (PNUS SYLVSTRIS L., BETULA PENDULA ROTH, LARIX SUKACZEWII D Y L.) В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ КОМБИНАТОМ "МАГНЕЗИТ" НА ЮЖНОМ УРАЛЕ К. Е. ЗАВЬЯЛОВ – кандидат сельскохозяйственных наук,...»

«06.06.01 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ Экология (в биологии) Очная форма обучения, 2016 год набора Аннотации рабочих программ дисциплин ИСТОРИЯ И ФИЛОСОФИЯ НАУКИ 1. Место дисциплины (модуля) в структуре основной профессиональной образовательной программы Дисциплина Б1.Б.1...»

«Пояснительная записка Данная рабочая программа разработана в соответствии с законом "Об образовании в Российской Федерации" от 29.12.12г. №273-ФЗ; федеральным базисным учебным планом и примерными учебными планам...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 4 (20). С. 145–161 УДК 575.86:599.322.2 М.В. Цвирка, В.П. Кораблёв Биолого-почвенный институт ДВО РАН (г. Владивосток) ГЕНЕТИЧЕСКАя ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИя ДЛИННОхВОСТОГО СУСЛИКА (Spermophilus undula...»

«Технічний сервіс агропромислового, лісового та транспортного комплексів ISSN 2311-441X Technical service of agriculture, forestry and transport systems №6’ 2016 Миклуш В.П.1 Герасимов В. С.2, Игнатов В. И.2, Буряков С. А.2 ВЛИЯНИЕ СИСТЕМЫ УТИЛИЗ...»

«ОТКРЫТОЕ АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО ИНЖЕНЕРНО-ПРОИЗВОДСТВЕННАЯ ФИРМА СИБНЕФТЕАВТОМАТИКА БЛОК ВЫЧИСЛЕНИЯ РАСХОДА МИКРОПРОЦЕССОРНЫЙ БВР.М РУКОВОДСТВО ПО ЭКСПЛУАТАЦИИ 311.03.00.000 РЭ г.Тюмень 311.03.00.000 РЭ СОДЕ...»

«ПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ. 2017. № 2. С. 147 – 156 УДК 595.142.39:574 ТРОФОМЕТАБОЛИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ EISENIA FETIDA SAVIGNY, 1826 (OLIGOCHATA, LUMBRICIDAE), ОБУСЛОВЛЕННЫЙ ПРИСУТСТВИЕМ В ПОЧВЕ НАНОЧАСТИЦ МЕДИ И ЕЁ ОКСИДА C. В. Лебедев 1, Е....»

«Topical issues of law: theory and practice. №26. 2013 вопорядка как объективную необходимость развития государства и общества. Охарактеризованы особенности правоохранительной деятельности по обеспечению внутренней безопасности страны, присущая...»

«Конференция учащихся муниципальных образовательных учреждений города Калуги "СТАРТ В НАУКУ" Секция: Экология Если не мы, то кто же? (Спасение лесной орхидеи) Автор: Мозгин Тихон, ученик 2 "А" класса МБОУ "Средняя общеобразовательная школа № 13" г. Калуги Научный руководитель: учитель начальных классов Демичева Елена Ан...»

«Вопросник СОOОН/ЮНЕП по экологической статистике 2006 года Раздел: Водные ресурсы Содержание Введение, порядок заполнения, описание таблиц и таблица перевода единиц Руководство Список определений Определения...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Саратовский национальный исследовательский государственный униве...»

«Зарегистрировано в Минюсте России 25 декабря 2012 г. N 26359 ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ, ТЕХНОЛОГИЧЕСКОМУ И АТОМНОМУ НАДЗОРУ ПРИКАЗ от 6 ноября 2012 г. N 634 ОБ УТВЕРЖДЕНИИ ФЕДЕРАЛЬНЫХ НОРМ И ПРАВИЛ В ОБЛАСТИ ПРОМЫШЛЕННОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ИНСТРУКЦИЯ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт экологии растений и животных БИОСФЕРА ЗЕМЛИ: прошлое, настоящее и будущее МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ 21–25 апреля 2008 г. ЕКАТЕРИНБУРГ 5...»

«Малхасян Артем Витальевич АГРАРНО-ПРАВОВЫЕ ПРОБЛЕМЫ В СФЕРЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ ПРОДОВОЛЬСТВЕННОЙ БЕЗОПАСНОСТИ 12.00.06 – Земельное право; природоресурсное право; экологическое право; аграрное право Диссертация на соискание ученой степени кандидата юридических наук Научный руководитель доктор юридических...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2013. – Т. 22, № 4. – С. 161-170. УДК 903.61; 903.532 ЭПОХА МЕГАЛИТА НА ТЕРРИТОРИИ СОЧИНСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА © 2013 Н.И. Марков, Д.Н. Марков1 ФГБУ "Сочинский национальный парк", г. Сочи,...»

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ ВЛАДИМИРА ЯКОВЛЕВИЧА ЛЕВАНИДОВА Vladimir Ya. Levanidov’s Biennial Memorial Meetings Вып. 5 ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЕ ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ САМОК И САМЦОВ СЕВЕРООХОТОМОРСКОЙ ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (WALBAUM) Г.А. Агапова Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, ул. Портовая, 18,...»

«Институт законодательства и сравнительного правоведения при Правительстве Российской Федерации ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВО О РЫБОЛОВСТВЕ И СОХРАНЕНИИ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ В ВОПРОСАХ И ОТВЕТАХ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ Руководитель авторского коллектива кандидат юридических наук Д.О. Сиваков Москва ИНФРА-М УДК 3...»

«Стратегическая экологическая оценка (СЭО): существующая правовая основа и перспективы её развития в Республике Молдова Отчет подготовлен экспертом ЕЭК ООН Лаевской Е.В. (для консультаций) Содержание отчета Стратегическая экологическая оценка (СЭО): существующая правовая основа и перспекти...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ "ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Методические рекомендации для самостоятельной работы обучающихся по дисциплине Б1.Б. 02. ИСТОРИЯ Направление подготовки: 06.03.01 Биология Про...»

«Факультет Естественных наук Медико-биологических дисциплин Биологии и экологии Выпускающая кафедра Органической и биологической химии Направление 050100 Педагогическое образование Профиль подготовки Биология и Химия Идентификационный № 11Б1302 г. Тула, 2013 г. Стр. 1 из 20 "Название профиля"...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.