WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 


Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |

«УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ИНСТИТУТ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ И НАУК ИНСТИТУТ МАТЕМАТИЧЕСКИХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ ПОЧВОВЕДЕНИЯ РАН ПРОБЛЕМ БИОЛОГИИ РАН ...»

-- [ Страница 4 ] --

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия выживаемости жертвы за зиму при переходе из «роста» в фазу «пика»; получение нескольких вариантов внутригодовой динамики в названных фазах. При исключении из модели хищника (0), динамика жертвы демонстрировала лишь сезонные колебания, амплитуда которых определялась величиной параметра. Последнее, может служить весомым доводом, в пользу предположения ключевой роли специализированных хищников (как механизма запаздывающей зависимости от плотности) в генерации многолетних популяционных циклов полевок в бореальных лесах Евразии.

Работа выполнена при поддержке РФФИ: 10-04-01657.

Рисунок 1. Многолетняя динамика C.

glareolus (точки и линия, ось ординат слева, особей на 100 л.с., 0.5 га.) и поимки M. nivalis (зубцы). Темнохвойная южная тайга, Средний Урал, весна 1995

– осень 2010 гг., (16 лет) Рисунок 2. 23-х летний фрагмент динамики (квазипериод 3 года) системы «хищник–жертва»

(1): b=9; Kav=40; AK=0.7; 1=0.1; =-0.2; =730; D=0.15; =0.006; dh=4; dl=0.1; Nc=5;

b1=25; 2=0.16; dj=4. Хищник – штриховая линия, ось ординат справа; жертва – точки и линия, ось ординат слева. «Учеты» – 4 раза в год, плотность особей на 0.5 га Литература Кшнясев И.А., Давыдова Ю. А. Динамика плотности и структуры популяций лесных полевок в южной тайге // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Сер. Биология.- 2005.- Вып. 1 (9).- С.

113-123.

Wang H., Nagy J. D., Gilg O., Kuang Y. The roles of predator maturation delay and functional response in determining the periodicity of predator–prey cycles // Mathematical Biosciences.- 2009.- V. 221.- P. 1–10.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

МЕТОДЫ ДЛЯ МОДЕЛЕЙ АДАПТИВНОЙ САМООРГАНИЗАЦИИ ЭКОСИСТЕМ

Ланкин Ю.П.1, Басканова Т.Ф.2 Институт биофизики СО РАН, Красноярск, Россия lan7@mail.ru Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия tfbask@mail.ru Аннотация: создание моделей биосферы и ее экосистем затрудняется наличием проблем "проклятья размерности", потери устойчивости моделей с ростом сложности и др. Их преодолению посвящены методы, развиваемые Концепцией Самоорганизующихся Адаптивных Систем (КАС). Для моделирования процессов адаптивной самоорганизации, включая модели на основе систем дифференциальных уравнений, часто эффективно использование нейронных сетей, разрабатываемых в рамках концепции.

–  –  –

где i – состояние выходов нейронов (ответы), k – номер такта функционирования нейросети, i – номер нейрона, a – константа, j – состояния входов нейронов, xij – веса межнейронных связей, Ai – состояние входов нейросети (исходные данные), j – номер входа нейрона.

Оценка качества функционирования, определяющая необходимость дальнейшей адаптации, выполняется целевой функцией

–  –  –

представляющее собой величину и направление требуемого изменения i на текущем шаге адаптации.

где –q sl q и –q j q. Это ограничение позволяет предохранить вычислительную процедуру от появления бесконечно больших величин i при si или i близких к единице.

Версия (II) также предназначена для настройки циклических процессов на неограниченных интервалах времени. Она может быть использована для стабилизации циклов или перевода системы из колебательного режима в стационарное состояние. Эта задача часто реализуется в экосистемах.





При этом второе (тестовое) функционирование нейросети (3) не требуется.

Вместо него используются результаты предыдущего функционирования, а формулу (4) можно переписать в виде:

ik +1 = ik ik +1. (8)

Целевая функция (2) принимает вид:

–  –  –

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия где роль входов нейросети Ai играют требуемые значения si.

Остальные формулы сохраняются. Для (10) сохраняются также условия –q sl q и – q j q, описанные для формулы (7).

Литература Lankin J.P., Baskanova T.F. Algorithms of self-adaptation for atmospheric model designing // SPIE, 2004.- Vol. 5397.P. 260-270.

Ланкин Ю.П. Моделирование экологической сложности на основе самоорганизующихся адаптивных сетей // Материалы Национальной конференции с международным участием "Математическое моделирование в экологии" ЭкоМатМод-2009.- Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009.- С.153-154.

Pechurkin N.S., Lankin Yu.P. Information principles of self-organization of natural and artificial ecosystems // 38th COSPAR SCIENTIFIC ASSEMBLY.- COSPAR2010; Paper-Number: F41-0013-10.

АДАПТИВНАЯ САМООРГАНИЗАЦИЯ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Ланкин Ю.П., Печуркин Н.С.

Институт биофизики СО РАН, Красноярск, Россия lan7@mail.ru Аннотация: моделирование экологической сложности требуется для описания и понимания особенностей динамики экосистем и биосферы. На пути создания таких моделей встают проблемы "проклятья размерности", потери устойчивости моделей с ростом сложности и др. Их преодолению посвящены методы, развиваемые Концепцией самоорганизующихся адаптивных систем. В работе демонстрируется эффект адаптивной самоорганизации модели экосистемы к стационарному состоянию.

Проблемы методологии Констатируя огромные достижения современной науки, нельзя не отметить и белые пятна в ее методологии, ограничивающие возможности описания и моделирования сложных природных систем, таких как биосфера и ее экосистемы.

Среди наиболее известных проблем классической методологии можно назвать:

"проклятье сложности" или "проклятье размерности", ухудшение устойчивости моделей с ростом сложности (что противоречит свойствам реальных экосистем), проблему масштабирования теоретических и экспериментальных моделей (сохранение свойств от простого к сложному), проблему соответствия структуры и функции (множество структур могут соответствовать одной функции и наоборот), очень быстрое нарастание трудностей качественного анализа с ростом числа уравнений модели и др.

В качестве иллюстрации рассматриваемых проблем можно привести цитату из работы (Барцев, Барцева, 2007): "Однако на фоне определенных успехов в описании биологических подсистем и процессов (…) успехи биофизики в познании общих свойств живого (биологии, кстати, тоже), более чем скромны."

Методы Концепции самоорганизующихся адаптивных систем В предыдущей работе (Ланкин, 2009) мы рассмотрели Концепцию Самоорганизующихся Адаптивных Систем (сокращенно КАС), развиваемую с целью преодоления существующих методологических ограничений.

В данной работе показано ее применение для моделирования известного эффекта стремления экосистем к стационарным состояниям. Выдвигается гипотеза, рассматривающая стремление к стационарности (которая не обязательно достигается), как одно из базовых свойств, объясняющих высокую устойчивости биосферы и ее экосистем к деструктивным (в частности антропогенным) воздействиям. КАС позволяет смоделировать действие принципа Ле Шателье (в кибернетике – принцип отрицательной обратной связи) для экологических Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия моделей любого разумного уровня сложности. Стационарное состояние в модели достигается динамически путем подстройки ее параметров прямо в процессе ее функционирования. Наличие множества стационарных состояний позволяет экосистеме сохранять устойчивость в ответ на широкий спектр разнообразных воздействий.

Модель экосистемы Модель экосистемы представляющая собой систему дифференциальных уравнений первого порядка, предложена в книге (Гительзон, Печуркин, 2002). Система дифференциальных уравнений, соответствующая замкнутой экосистеме, содержит следующие обозначения: S, P, C, D - концентрации биогенных элементов, продуцентов, хищников и детрита, соответственно; 2, 3, i - удельные скорости роста продуцентов и хищников 1-го и i-го родов (i=3...n); F - скорость поступления лимитирующего вещества; S0 начальная концентрация биогенных элементов; Y2, Y3, Yi - экономический коэффициент роста продуцентов, хищников 1-го рода и хищников i-го рода; 2, i -удельные скорости отмирания продуцентов и хищников; d - скорость разложения детрита; q - коэффициент возврата биогенных элементов в экосистему.

Модель имеет следующий вид:

2 P n + q( 1) iCi + q d D S = F ( S0 S ) Y2 Yi i =3

–  –  –

Результаты моделирования В процессе проведения численных экспериментов модель экосистемы была дополнена уравнением для детрита (Барцев, 2005). Результаты экспериментов приведены на рисунках.

Рисунок 1. Неустойчивое поведение модели Рисунок 2.

Адаптивная самоорганизация экосистемы, характеризуемое уходом ее из модели экосистемы, возвращающая ее из стационарного состояния в опасный (для режима колебаний к стационарному реальной экосистемы) режим колебаний состоянию (формирование аттрактора) Как указывается в (Гиляров, 1990), получить колебательные режимы типа ЛоткиВольтерра даже в лабораторных условиях очень трудно. Приведенные результаты Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия демонстрируют, что методы КАС позволяют сблизить поведение экологических моделей с поведением реальных экосистем, стремящихся к стационарным состояниям.

Литература Барцев С.И. Теоретические модели в решении ключевых задач биосферики: Дисс. докт. физ.-мат. наук.Красноярск, 2005.- 221 с.

Барцев С.И., Барцева О.Д. Эвристические нейросетевые модели в биофизике.- СФУ: Красноярск, 2007. - 92с.

Гиляров А.М. Популяционная экология.- М.: Изд-во МГУ, 1990.- 191 с.

Ланкин Ю.П. Моделирование экологической сложности на основе самоорганизующихся адаптивных сетей // Материалы Национальной конференции с международным участием "Математическое моделирование в экологии" ЭкоМатМод-2009.- Пущино: ИФХиБПП РАН, 2009.- С.153-154.

Экологическая биофизика. Том 3. Экология и биофизика: время интеграции / Ответственные редакторы:

академик И.И. Гительзон, профессор Н.С. Печуркин.- М.: Логос, 2002.- 304 с.

МОДЕЛИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА В ГОРОДСКИХ

САДОВО-ПАРКОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Лантратова А.С., Платонова Е.А., Шредерс М.А.

Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск, Россия meles@sampo.ru Аннотация: в результате исследования определены основные параметры разнообразия растительного покрова садов и парков г.Петрозаводска, установлено влияние освещенности, почвенно-гидрологического режима и антропогенного фактора на структуру травяного покрова.

Даны рекомендации по оптимизации состава травяного покрова зеленых насаждений в связи с их функциональным назначением.

Зеленые насаждения садово-паркового типа являются одним из широко распространенных типов урбоэкосистем. Такие экосистемы занимают частично трансформированные экотопы, где сохраняются отдельные фрагменты предшествующих окультуриванию природных экосистем. Несмотря на то, что растительные сообщества садов и парков создаются при участии человека, значительную роль имеют процессы спонтанного заселения и формирования мозаики растительного покрова. Вертикальная структура парков включает древесный ярус, образованный в основном, культивируемыми видами, травяной ярус, в котором распространены аборигенные и заносные виды, часть из которых представляют собой сеяные травы, и мохово-лишайниковый ярус. Внеярусная растителность представлена, в основном, эпифитными мхами и лишайниками.

Функциональное назначение садово-парковых экосистем включает несколько важных составляющих: санитарно-гигиеническую (обеспечение оптимальной экологической среды на урбанизированных территориях), экосистемную (сохранение природного разнообразия), социально-культурную (рекреационное, образовательное значение). Исследование проводилось в садах и парках г.Петрозаводска, включая арборетум Ботанического сада ПетрГУ. При создании парков особое внимание уделялось подбору древесных растений, особенности структуры нижних ярусов практически не изучались. Наше исследование нацелено на установление состава травяного покрова, выявление факторов его организации и моделирование этого компонента экосистемы с целью обеспечения благоприятной среды для человека в соответствии с функциональным назначением садово-парковых насаждений.

Использовались методы анализа травяного покрова на пробных площадях и специальные методы учета структуры травяного покрова в фитогенных полях древесных растений, составлялись и анализировались карты зеленых насаждений с использованием ГИС технологий.

В результате исследования в садах и парках г. Петрозаводска установлено 273 вида древесных и 241 вид травянистых растений. В травяном покрове преобладают аборигенные Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия виды растений (более 80%). Многолетние растения составляют 78 %, довольно высока доля однолетних растений (14%). В спектре биоморфологических групп преобладают гемикриптофиты (76 %), доля терофитов составляет 14 %, криптофитов – 9 %, хамефитов – 1 %. Среди широтных групп наибольшим числом представлены виды бореальной (54 %) и плюризональной (34 %) групп. Среди долготных групп преобладают евразиатский (65 %) и циркумполярный (23 %) элементы.

В результате специального исследования было установлено, что доля видов травяного покрова, которые реагируют на изменение среды в фитогенном поле древесных растений довольно велика — 43 вида из обследованных 89 видов с высокой встречаемостью. При удалении от ствола к периферии и за пределы крон древесных растений происходит увеличение проективного покрытия и встречаемости луговых видов, и уменьшение этих показателей лесных и некоторых адвентивных видов. Среди наиболее широко распространенных видов травяного покрова у 11 видов (Achillea millefolium L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Artemisia vulgaris L., Amoria repens (L.) C.Presl, Elytrigia repens (L.) Nevski, Leontodon autumnalis L., Poa pratensis L., Poa trivialis L., Taraxacum officinale Wigg., Trifolium pratense L., Urtica dioica L.) обнаружено изменение встречаемости и проективного покрытия в фитогенном поле большинства видов древесных растений; у других видов (например, Alchemilla acutiloba Opiz., Dactylis glomerata L., Festuca pratensis Huds., Festuca rubra L., Heracleum sibiricum L., Phleum pratense L., Plantago major L., Ranunculus acris L.) изменение проективного покрытия и встречаемости наблюдается в фитогенных полях отдельных видов древесных растений.

В связи с наличием фитогенных полей в горизонтальной структуре травяного покрова могут быть выделены два варианта фитохор. Первый вариант характерен для затененных участков под кронами древесных растений. В городских парках с высоким постоянством здесь представлены Urtica dioica L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm, Heracleum sibiricum L., Ranunculus repens L., Arctium tomentosum Mill, Stellaria media (L.) Vill., Aegopodium podagraria L. В арборетуме Ботанического сада на таких участках высока доля лесных видов.

Второй вариант фитохор приурочен к освещенным пространствам газонов. В составе арборетума на таких участках формируются луговые сообщества формации обыкновеннополевичников. В составе садов и парков выявлен третий вариант фитохор, который приурочен к берегам рек и представляет собой фрагменты прибрежно-водной индигенной растительности. Таким образом, разнообразие растительного покрова обеспечивается варьированием освещенности в зависимости от структуры древесного яруса, разнообразием почвенно-гидрологического режима и влиянием антропогенного фактора, который обуславливает степень трансформации растительного покрова.

Обеспечение социально-культурной функции зеленых насаждений может быть достигнуто путем расширения ассортимента следующих групп хозяйственно-полезных растений: декоративные, фитонцидные, устойчивые к антропогенным воздействиям. В результате анализа видового состава травяного покрова выявлены эти группы растений и предложен список аборигенных видов, позволяющих расширить разнообразие травяного покрова и повышения его функционального значения. Особое внимание заслуживает группа видов, присутствие которых нежелательно в составе городских садов и парков. Это растенияаллергены, сорные и рудеральные виды, снижающие эстетическую привлекательность городских насаждений, а также агрессивные инвазионные виды.

Полученные результаты могут служить основой для моделирования структуры травяного покрова при планировании зеленых насаждений.

Авторы выражают благодарность студентам Э.В.Шевцовой, М.А.Садыковой и Н.А.Камаевой за помощь в сборе материалов.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ПРОБЛЕМА ПРЕДСТАВИТЕЛЬНОСТИ И МАСШТАБНЫЕ УРОВНИ

ВАРЬИРОВАНИЯ 137Cs В ПРИРОДНЫХ ЛАНДШАФТАХ

Линник В.Г.

Учреждение Российской академии наук Ордена Ленина и Ордена Октябрьской революции Институт геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского РАН (ГЕОХИ РАН), г.Москва, Россия linnik@geokhi.ru Аннотация: выполнен анализ варьирования запаса 137Cs в почве в зависимости от площади отбора образцов и площади измерения в полевых условиях. Установлено снижение варьирования запаса 137Cs при увеличении измеряемой площади, различающееся для автоморфных и гидроморфных условий.

В задачах моделирования водного режима почвенного покрова важное значение отводится обоснованию выбора репрезентативного элементарного объема (Representative elementary volume, REV) – в пределах которого повторные измерения параметра показывают близкие значения (Bear, 1972). При уменьшении объема измеряемого образца дисперсия результатов измерения увеличивается (McBratney, 1998). Хорошо известно, что различные физические и химические свойства почвы характеризуются различным размером REV, что служит причиной иерархической мультимасштабной организации структуры почвенного покрова (Hoosbeek, Bryant, 1992). Анализ распределения техногенных радионуклидов в почвенном покрове, как удобного трассера, позволяет исследовать масштабные уровни организации геохимических полей, сформировавшиеся как результат влияния разномасштабных ландшафтных факторов.

Проблема представительности отбора проб и радиометрических измерений техногенных изотопов в природных ландшафтах занимает важное место в радиоэкологических исследованиях (Хомутинин и др., 2001). В практике радиоэкологических исследований измерение радиоактивности (в данном случае 137Cs) в почвенном покрове может выполняться на разных масштабных уровнях: 1 – с использованием отбора проб с фиксированной площади (S=6,4-15,5 x10-3 м2); и 2 – методом полевой радиометрии (измерение радиометром КОРАД, S=2x100 м2); 3 - методом аэрогаммасъемки, S=1x104 м2. Все эти методы измерения содержания 137Cs различаются площадью (support), или, другими словами, масштабом измерения. Результаты наземного опробования (отбор проб или радиометрия) не могут обеспечить непрерывную площадную съемку и всегда выполняются по сетке в локальных точках. Используя полученные в узлах сетки значения, различными методами интерполяции строится непрерывное поле моделируемого параметра, в данном случае поле загрязнения 137Cs. Аэрогаммасъемка дает непрерывное поле загрязнения, для которого интерполяция не требуется.

Для результатов полевой радиометрии и контрольного отбора проб ранее были установлены определенные расхождения в полученных результатах (Мартыненко и др., 2003). Как было показано в данной работе, причина таких расхождений связана с различной площадью детектирования загрязненной техногенными радионуклидами земной поверхности. На расхождение в результатах измерения 137Cs в почве при разной площади отбора проб обращалось также внимание в работе (Хомутинин и др., 2001).

В основе указанных расхождений наряду с различием в технических способах измерения радиоактивности в почве, лежат также фундаментальные геохимические принципы, связанные с иерархией масштабных уровней ландшафтной организации на микроландшафтном уровне (Линник и др., 2006).

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Масштабирования (scaling) определяет правила, в соответствии с которыми закономерности, полученные на одном масштабном уровне (иерархическом уровне геосистем) могут быть перенесены на другой уровень. Для перехода от одного масштабного уровня к другому разрабатываются методы апскейлинга и даунскейлинга. В первом случае закономерности, полученные в крупном масштабе переносятся на средний и мелкий масштаб, во втором случае – осуществляется переход от мелкого или среднего масштаба к крупному.

Анализ распределения запаса 137Cs, нормированного по средней концентрации 137Cs показал, что отношение стандартного отклонения радионуклида по данным отбора проб к результатам радиометрической съемки (Stdкорад/Stdпроба) примерно равно 0,5 (Мартыненко и др., 2003), таким образом, получено, что при изменении площади измерения запаса 137Cs в почве в 300 раз его вариабельность снижается в 2 раза.

Для площадок радиоэкологического мониторинга в Брянской области (размером примерно 100x100 м) сравнение результатов полевой радиометрии и пробоотбора, (выполненного методом «конверта», 4 точки по углам площадки и 1 точка в центре) показало также снижение коэффициента вариации для измерения полевым радиометром.

Установлено, что отношение вариабельности распределения 137Cs, полученное методом полевой радиометрии к данным пробоотбора (CVкорад/CVпроба) существенно различается для автоморфных и гидроморфных условий – в автоморфных условиях (площадки B2, B3) эти отношение равны соответственно 0,47 и 0,49, тогда как в гидроморфных условиях (площадка B1, B4) различаются – 0,6 и 0,36.

Литература Линник В.Г., Савельев А.А., Говорун А.П., Иваницкий О.М., Соколов А.В. Анализ поля загрязнения 137Cs на микроландшафтном уровне на целинных лугах западной части Брянской области//Геохимия биосферы (к 90-летию А.И. Перельмана). Сборник докладов Международной научной конференции. Москва, 15ноября 2006 г. Смоленск, Ойкумена, 2006.- С. 201-203.

Мартыненко В.П., Линник В.Г., Говорун А.П., Потапов В.Н. Сопоставление результатов полевой радиометрии и отбора проб при исследовании распределения 137Cs в почвах Брянской области//Атомная энергия.– 2003.- Т. 95.- №4.- С.312-319.

Хомутинин Ю.В., Кашпаров В.А., Жебровская Е.И. Оптимизация отбора и измерений проб при радиоэкологическом мониторинге: Монография.– К.: УкрНИИСХР, 2001.- 160 с.

Bear, J., Dynamics of fluids in porous media. Elsevier, New York.- 1972.- 764 p.

Hoosbeek M.R.,Bryant R. Towards the quantitative modelling of pedogenesis: a review//Geoderma.– 1992.– Vol. 55.– P. 183–210.

McBratney Alex. B. Some considerations on methods for spatially aggregating and disaggregating soil information//Nutrient Cycling in Agroecosystems.- 1998.- Vol. 50.- P.51–62.

ГЕОИНФОРМАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 137Cs

В ЛАНДШАФТАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

Линник В.Г., Соколов А.В.

Учреждение Российской академии наук Ордена Ленина и Ордена Октябрьской революции Институт геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского РАН (ГЕОХИ РАН), г. Москва, Россия linnik@geokhi.ru Аннотация: выполнен анализ распределения 137Cs ландшафтах ополья Брянской области.

Первичное поле радионуклидного загрязнения характеризуется значительной пространственной неоднородностью. В результате влияния ландшафтных факторов поле загрязнения претерпело Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия существенные изменения. Исследовано влияние различных морфометрических параметров рельефа на распределение 137Cs.

В результат аварии на ЧАЭС в 1986 г. загрязнению 137Cs подверглись значительные территории. Объект исследования размером 3.8x2.3 км расположен в центральной части Брянской области в бассейне р.Костица, приток р. Судость (Рис.1). Модельный участок расположен в ландшафтах ополья (Волкова, Жучкова, 2000), представленных лессовыми возвышенностями с многочисленными западинами, с развитой овражно-балочной сетью, с серыми лесными почвами, полностью распаханными.

А Б Рисунок 1. Распределение 137Cs в бассейне р.Костица, приток р. Судость (Брянская область).

А- склон южной экспозиции. Б – склон северной экспозиции.

Исследование латеральной миграции привлекает внимание различных специалистов (Голосов и др., 2008; Квасникова и др., 2002; Линник и др., 2006), поскольку 137Cs служит хорошей меткой как для изучения эрозионно-денудационных, так и ландшафтногеохимических процессов. В настоящей работе для анализа пространственного распределения 137Cs использованы данные аэрогаммасъемки Брянской области, выполненной в 1993 г. по сетке 100x100м, а также цифровые модели рельефа радарной съемки топографии Земли с борта "Шаттла" SRTM с разрешением 90 метров.

Математическое моделирование в ландшафтном анализе основывается на различных приемах дифференцирования рельефа и выявления статистических связей параметров рельефа с различными внутри ландшафтными процессами (Пузаченко и др., 2002; Сысуев, 2003; Florinsky, Arlashina, 1998; Shary et.al., 2002).

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия В результате процессов латеральной миграции первичное поле загрязнения 137Cs претерпело существенные изменения. Обращает внимание асимметрия распределения 137Cs в бассейне р.Костица, в наибольшей степени процессы латеральной миграции проявились на склонах южной и юго-западной экспозиции (рис.1А), тогда как на склонах северной экспозиции (рис.1Б) процессы латеральной миграции выражены не столь отчетливо. Склон.южной экспозиции и балки частично покрыты лесными участками, тогда как склон северной экспозиции полностью распахан.

Выполненный анализ связи загрязнения 137Cs от основных морфометрических характеристик выявил максимальную связь (r= -0.47) с высотным положением в рельефе.

Склоны южной экспозиции отличаются максимальной крутизной (до 7°), тогда как склон северной экспозиции более пологий. В результате процессов латеральной миграции максимальные концентрации 137Cs наблюдаются в нижней части склонов южной экспозиции а также в заторфованной левосторонней пойме р. Костица.

Процессы латеральной миграции Cs характеризуются значительной пространственной неоднородностью, обусловленной рядом факторов. Влияние морфометрических факторов на латеральную миграцию радионуклидов существенным образом корректируется типом землепользования, задернованностью склонов, а также физико-химическими формами миграции радионуклидов.

Литература Волкова Н.И., Жучкова В.К. Полесско-опольские ландшафтные экотоны // Вестник ВГУ.- География и геоэкология.- 2000.- №1.- С.26-30.

Голосов В.Н., Маркелов М.В., Беляев В.Р., Жукова О.М. Проблемы определения пространственной неоднородности выпадений 137Cs для оценки темпов эрозионно-аккумулятивных процессов // Метеорология и гидрология.- 2008.- №4.- С.30-45.

Квасникова Е.В., Стукин Е.Д., Титкин Г.И., Жукова О.М., Самонов А.Е., Борисенко Е.Н., Шагалова Э.Д., Жукова О. Митр. Трансформация радиоактивного загрязнения почв Брянско-Белорусского полесья // Метеорология и гидрология.- 2002.- №1.- С.46-57.

Линник В.Г., Говорун А.П., Моисеенко Ф.В. Латеральная миграция 137Cs в агроценозах долины р. Ипуть в Брянской области // Геохимия биосферы (к 90-летию А.И. Перельмана). Сборник докладов Международной научной конференции. Москва, 15-18 ноября 2006 г. Смоленск, Ойкумена, 2006.- С.

199-201.

Пузаченко Ю.Г., Онуфреня И.Л., Алещенко Г.М. Спектральный анализ иерархической организации рельефа // Известия РАН.- Сер. Геогр.– 2002.- №4.- С.29-38.

Сысуев В.В. Физико-математические основы ландшафтоведения. - М.: Географический факультет МГУ, 2003.с.

Florinsky I.V., Arlashina H.A. Quantitative topographic analysis of gilgai soil morphology // Geoderma.– 1998.– V. 82.

– № 4.- P. 359-380.

Shary P.A., Sharaya L.S., Mitusov A.V. Fundamental quantitative methods of land surface analysis // Geoderma. 2002.V.107.- №1-2.- P.1-32.

ПРИМЕНЕНИЕ ЛОГИТ РЕГРЕССИОННОЙ МОДЕЛИ ДЛЯ ОЦЕНКИ

ФИТОТОКСИЧНОСТИ ПРИ НЕФТЯНОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ ПОЧВ

Липатов Д.Н., Елисеева А.В.

Факультет почвоведения МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва, Россия dlip@soil.msu.ru Аннотация: построены уравнения логит регрессии, описывающие токсическое воздействие нефтяного загрязнения почв на травянистый покров. Логит регрессионные модели позволили оценить LK05, LK50, LK95 в почве для растений в различных природных и техногенных условиях.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Введение Оценка фитотоксичности при загрязнении почв является важным звеном в задачах экологического нормирования, экологической диагностики, анализа экологических рисков.

Нефтяное загрязнение почв подавляет рост и развитие растений, приводит к уменьшению их продуктивности, дигрессии и гибели фитоценозов (Казанцева, 1994; Киреева и др., 2009).

В экологических исследованиях проведение полевых экспериментов в импактных зонах загрязнения более эффективно по соотношению затрат и точности, чем активные лабораторные и полевые эксперименты или экспертные оценки (Воробейчик, 2004).

Техногенная контрастность ореолов загрязнения способна выступать экспериментальным материалом, с помощью которого на основе регрессионного анализа можно оценивать изменения состояния экосистем, в частности, фитотоксичность загрязненных почв.

Объекты и методы Целью нашей работы явилось построение логит-регрессионных уравнений для описания воздействия нефтяного загрязнения почв на травянистую растительность. Объекты исследования – почвенный и растительный покров на 4 участках разливов нефти (таблица) в Ногликском районе северо-востока о. Сахалин. На каждом участке площадью 100х100 м заложено по 16 точек опробования, растительный покров оценивался в рамке 20х20 см, почвенный образец отбирался под ней из слоя 0-10 см.

В общем виде регрессионная модель с использованием логит-преобразования может выражаться следующим образом:

ln( p /(1 p) = b0 + b1 x1 + b2 x 2 +... + bn x n, (1) где p - вероятность переменной отклика, x1, x 2, … x n - независимые аргументы, b0 свободный член, b1, b2, bn - коэффициенты регрессии.

В условиях нашей задачи переменная отклика являлась бинарной: 0 соответствовал отсутствию растений, 1 – их наличию. В качестве аргумента рассмотрено содержание в почве углеводородов нефти (УВН), его диапазон варьирования составил 100-75000 мг/кг.

Регрессионная модель оценивалась методом максимального правдоподобия, вычисления проводились в модуле «Обобщенные линейные/нелинейные модели» программы Statistica.

Результаты Полученные логит-регрессионные модели (таблица) использованы для расчета концентраций УВН в почве, при которых гибнет (или не происходит восстановление) заданной доли травянистого покрова. В соответствии с антропоцентрическим подходом, согласно которому воздействие техногенных факторов на биоту анализируется в отношении популяций, а не отдельных индивидуумов, целесообразно рассматривать LK50, а в некоторых случаях – LK95. Если нормировать воздействие загрязнения на ценные растения или уникальные фитоценозы, необходимо снижение при выборе контрольного уровня до LK05.

–  –  –

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Логит-регрессионные модели и рассчитанные значения LK отражают особенности токсического воздействия УВН на исследованные травянистые фитоценозы в различных почвенных и техногенных условиях на 4-х участках (рисунок 1). Так, на участке № 1 восстановление травянистого покрова происходит на техно-подзоле с поверхностными механическими нарушениями, т.е. на фоне дополнительного мощного техногенного фактора, что увеличивает чувствительность растений к нефтяному загрязнению, поэтому на нем получены наиболее низкие значения LK05, LK50, LK95. Хвощи и злаковая растительность является более устойчивыми к нефтяному загрязнению, чем кустарнички (багульник, шикша), поэтому на участке № 2 зафиксированы наиболее высокие пороговые уровни LK50, LK95. Кроме того, уровни токсичности зависят от состава нефти, концентрации ее отдельных компонентов и продуктов трансформации в почве (Пиковский и др., 2003).

Рисунок 1. Модельные оценки LK05, LK50, LK95 УВН (мг/кг) в почве для травянистого покрова Оценка качества логит-регрессионных моделей, проведенная на основе апостериорной классификации предсказанных значений, показала 80-95% правильной классификации.

Методология логит-регрессионного моделирования применима для широкого спектра задач экологического нормирования: при воздействии многих типов техногенных нагрузок на различные группы реципиентов, а также при разработке рекультивационных и ремедиационных технологий.

Литература Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование токсических нагрузок на наземные экосистемы: Дис.... докт.

биол. наук.- Екатеринбург, 2004.- 362 с.

Казанцева М.Н. Влияние нефтяного загрязнения на таежные фитоценозы Среднего Приобья: Автореф. дис....

канд. биол. наук. - Екатеринбург, 1994.- 26 с.

Киреева Н.А., Новоселова Е.И., Григориади А.С. Влияние загрязнения почв нефтью на физиологические показатели растений и ризосферную микробиоту // Агрохимия.- 2009.- № 7.– С.71-80.

Пиковский Ю.И., Геннадиев А.Н., Чернянский С.С., Сахаров Г.Н. Проблема диагностики и нормирования загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами // Почвоведение.- 2003.- № 9.- С.1132-1140.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ДВЕ ПАРАДИГМЫ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ.

ВОЗМОЖЕН ЛИ СИНТЕЗ?

Логофет Д.О.

Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН, Москва, Российская Федерация daniLaL@postman.ru Аннотация: обсуждается диалектика линейности и нелинейности в области моделей динамики популяций и сообществ. Исторические успехи теории связаны с нелинейными моделями динамики взаимодействующих однородных популяций, а в практических приложениях востребована линейная парадигма матричных моделей изолированных популяций с дискретной структурой. Синтез двух парадигм демонстрируется на примере матричной модели конкуренции вейника и березы, растущих совместно на ранних стадиях вторичной сукцессии после вырубки ельника.

Современная математическая популяционная экология выросла из математической теории динамики взаимодействующих популяций, где исторически первой, относительно завершенной теорией явилась система моделей Вито Вольтерра (Volterra, 1931). Теория строилась на основе принципа встреч, или столкновений, порождавшего нелинейные члены в правой части популяционных уравнений Лотки–Вольтерра. С этой нелинейной парадигмой связаны успехи теории (колебания численностей хищника и жертвы в постоянной среде, формализация и обобщение принципа конкурентного исключения, длина устойчивых трофических цепей и т. п.), однако практические приложения были весьма скудны. Практика наблюдений требовала формализации того факта (не учтенного в уравнениях Лотки– Вольтерра), что популяция есть совокупность разнородных особей, классифицируемых по определенному основанию (возрасту, стадии развития, размеру, фенотипу и т.д.), т.е.

популяция имеет определенную структуру, которая отражает различную адаптацию особей к среде обитания и определяет динамику численности во времени. Формализация (Leslie,

1945) и дальнейшее развитие привели к тому, что сейчас называют матричными моделями популяций, т.е. к системам линейных разностных уравнений вида x(t+1) = L x(t), (1) n где x(t) + – вектор структуры популяции в момент t, L – проекционная матрица, чьи элементы суть статусноспецифические коэффициенты дожития и репродукции, а строение отражает жизненный цикл организмов данного биологического вида в терминах рассматриваемой структуры популяции. Фробениусово собственное число проекционной матрицы 1(L) 0 служит обобщением классического мальтузианского параметра (скорости неограниченного роста популяции) на многомерный случай и широко применяется в современной демографии для оценки потенциала роста реальных популяций в реальных условиях среды.

Фундаментальная причина такого успеха – в общеизвестной роли линейного члена в математической теории приближений и соответственно роли линейного приближения в анализе ляпуновской устойчивости нелинейных систем. В приложениях диалектика линейности и нелинейности разнообразна и даже содержит пример, где калибровка линейной модели сводится к нелинейной задаче оптимизации, точное решение которой достигается в сопряженной линейной задаче. Пример относится к задаче калибровки матрицы L в модели динамики популяции вейника Calamagrostis canescens со стадийно-возрастной структурой по данным наблюдений типа «идентифицированные особи от неизвестных родителей»

(Логофет, 2010; Logofet, 2011).

Парадигма линейности уступает место нелинейным моделям, когда моделируется взаимодействие видов, например, конкуренция за общие ресурсы. Потребность в синтезе обеих парадигм возникает там, где результат экологического взаимодействия принципиально зависит от демографической структуры взаимодействующих популяций. Такая ситуация Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия наблюдается, например, на определенном этапе экологической сукцессии при зарастании сплошной вырубки ельника: после захвата отрытой территории вейником наземным (Calamagrostis epigeios) рост его популяции начинает тормозиться успевшим сформировавшимся подростом березы повислой (Betula pendula), однако дальнейшее пополнение популяции березы сталкивается с конкурентным сопротивлением со стороны взрослых стадий вейника. Исход конкуренции – и соответственно дальнейший ход сукцессии (к лесу или к лугу) – определяется соотношением демографических структур популяцийконкурентов в начальной фазе сукцессии (Уланова и др., 2008).

Попытка синтеза двух математических парадигм популяционной теории предпринята нами в построении нелинейной матричной модели динамики популяций вейника и березы, растущих совместно. Модель построена как расширение линейных моделей динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой: состояние популяции попрежнему описывается вектором структуры, а постоянные значения возрастно-стадийноспецифических параметров выживания и репродукции модифицированы некоторыми убывающими функциями этого вектора – факторами – для вида-конкурента или/и собственной популяции. Специальная агрегация стадийно-возрастной структуры каждого из видов-конкурентов позволила снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего калибровку параметров модели по данным наблюдений, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости при конкретном выборе нелинейной функциональной формы модифицирующих факторов.

Формы нелинейности многообразны, и выбор частной модели остается неформализуемым аспектом в синтезе двух парадигм. Аргументами в пользу конкретного выбора служат прежде всего калибруемость модели и качественное соответствие между модельной динамикой и наблюдаемой картиной сукцессии. В рассмотренном частном случае имеет место локальная устойчивость равновесного состояния, которое интерпретируется как молодой березовый лес, где береза оказывает сильное подавляющее влияние на развитие вейника и собственного подроста. Устойчивость установлена методом линейного приближения нелинейной системы в окрестности равновесия.

Анализ бифуркаций (к иным динамическим режимам) способен обнаружить разнообразие возможных вариантов глобального асимптотического поведения модели, которое отражало бы известное разнообразие путей и исходов сукцессии. Подобное разнообразие должно служить дополнительным аргументом в пользу той или иной формы нелинейной модели.

Литература Логофет Д.О. Свирежевский принцип замещения и матричные модели динамики популяций со сложной структурой // Журн. общ. биол.– 2010.– Т. 71.- № 1.- С.30-40.

Уланова Н.И., Белова И.Н., Логофет Д.О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и березы, растущих совместно // Журн. общ. биол.– 2008.– Т. 69. - № 6.- С. 478-494.

Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrika.– 1945.– V. 21.- P.1-18.

Logofet D.O. Identified progeny of unknown parents: matrix calibration via an extremal principle // J. Math. Biol.– 2011 (in press).

Volterra V. Leons sur la Thorie Mathmatique de la Lutte pour la Vie. - Paris: Gauthier–Villars, 1931.- 214pp.

Русский перевод: Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование.- М.: Наука, 1976.с.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ПРИМЕНЕНИЕ T&P МОДЕЛИ ДЛЯ ЧИСЛЕННОЙ ОЦЕНКИ ДЫХАНИЯ ПОЧВЫ В

ЭКОСИТЕМАХ ЮЖНО-ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ

Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Петров А.С.

Учреждение Российской Академии наук Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино Московская обл., Россия vlopes@mail.ru Аннотация: были протестированы разные версии T&P модели для численной оценки среднемесячной эмиссии СО2 из почв в четырех экосистемах южно-таежной зоны. Показано, что наиболее адекватно выбранная модель описывала среднемесячную интенсивность дыхания дерново-подзолистых почв под лесным и луговым ценозами ( = 0,028 и 0,033 г Cм-2сут-1) и менее точно оценивала этот показатель в серых лесных почвах под лесным и агро- ценозоми ( = 0,037 и 0,048 г Cм-2сут-1).

Введение

Эмиссия СО2 из почв (или общее дыхание почвы, SR) наряду с аккумуляцией углерода в результате фотосинтетической деятельности растений являются основными, противоположно направленными потоками в углеродном цикле наземных экосистем. SR характеризуется высокой временной и пространственной вариабельностью, а основными абиотическими факторами, влияющими на его величину, являются температура почвы (и опосредовано - температура воздуха), а также увлажнение почв, которое в вегетационный период часто выражают через количество осадков. Поэтому, SR, как правило, описывают с помощью простых или множественных, линейных или экспоненциальных моделей, используя в качестве параметров гидротермические характеристики: температуру воздуха и количество осадков, либо - температуру и влажность почв. Один из подходов, позволяющих на основе климатических параметров (среднемесячной температуры воздуха, Т и количества осадков, Р) описывать глобальное распределение SR на месячном уровне осреднения, был предложен американскими исследователями (T&P модель; Raich and Potter, 1995). Цель настоящей работы заключалась в верификации и оценке точности различных версий T&P модели для расчета дыхания почвы в различных экосистемах южно-таежной зоны на основе данных многолетнего круглогодичного мониторинга.

Объекты и методы исследования Экспериментальные участки, на которых в течение 13 лет велись наблюдения за интенсивностью выделения СО2 из почв, располагались на территории Приокско-террасного государственного биосферного заповедника (54о55'N, 37o34'E; дерново-подзолистая песчаная почва; лесной и луговой ценозы) и на территории опытно полевой станции ИФХиБПП РАН (54о20'N, 37o37'E; серая лесная суглинистая почва; лесной и агро- ценозы). Скорость выделения СО2 из почв (общее дыхание почвы) определяли круглогодично с ноября 1997 г.

по октябрь 2010 г. с интервалом 7-10 дней, используя камерный статический метод.

Величина среднемесячной интенсивности почвенного дыхания (SRm) рассчитывалась как арифметическое среднее из 3-5 измерений, проведенных за расчетный месяц. Климатические данные (среднемесячные температуры воздуха и месячные суммы осадков) были любезно предоставлены на Станции фонового мониторинга (п. Данки, Серпуховский район, Московская обл.), расположенной на территории Приокско-террасного заповедника.

T&P модель для оценки среднемесячной интенсивности выделения СО2 из почв (SRm, г Cм-2сут-1) на основе среднемесячной температуры воздуха (Та, оС) и суммы осадков за соответствующий месяц (Р, см) имеет следующий вид (Raich and Potter, 1995):

SRm = R0 e QTa ( P K + P) (1), Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия где R0 (г Cм-2сут-1) – дыхание почвы при 0оС в отсутствие лимитирования влаги; Q (oC-1) – экспоненциальное отношение между почвенным дыханием и температурой и К (см) – константа полунасыщения в гиперболическом отношении между SR и месячным количеством осадков. Первоначально были предложены следующие параметры модели (T&P-1): R0 = 1,334 гCм-2сут-1, Q = 0,03992 oC-1 и К = 1,634 см (Raich and Potter, 1995). В следующей версии (T&P-2) использовались несколько иные параметры: R0 = 1,25 гCм-2сут-1, Q = 0,05452 oC-1 и К = 4,259 см (Raich et al., 2002).

Для оценки среднемесячной интенсивности SR в 4-х различных экосистемах южнотаежной зоны были протестированы обе предложенные версии - T&P-1 и T&P-2, а также репараметризованные нами по коэффициенту R0 версии моделей T&P-1р и T&P-2р, в которых величина R0 представляла экспериментально определенную для каждой из четырех экосистем среднемесячную величину дыхания почвы при среднемесячной Та, равной 0оС.

Параметр R0 составил соответственно: 1,79 и 1,96 г Cм-2сут-1 для лесного и лугового ценозов на дерново-подзолистой почве, и 1,28 и 0,77 г Cм-2сут-1 для лесного и агро- ценозов на серой лесной почве. Оценка точности различных версий T&P модели проводилась методом наименьших квадратов (R2 и коэффициент регрессии, а), средней квадратичной ошибки (, г Cм-2сут-1) и «коэффициента несовпадения» Тейла (КНТ, Шитиков и др., 2003).

Результаты и обсуждение.

Наиболее адекватно среднемесячную интенсивность дыхания дерново-подзолистых почв описывали: T&P-1р версия модели - для лесного ценоза и версия T&P-2р - для лугового (таблица). Коэффициенты несовпадения Тейла были для этих версий самые низкие (0,16 и 0,19), а средние квадратичные ошибки составляли 0,028 и 0,033 г Cм-2сут-1. Дыхание серых лесных почв на месячном уровне осреднения все тестируемые версии T&P модели описывали несколько хуже. Наиболее адекватным для численной оценки SR в лесном ценозе были версии T&P-1 и T&P-1р ( = 0,037-0,038 г Cм-2сут-1; КНТ = 0,20-0,21), а в агроценозе версии T&P-1 и T&P-2 - ( = 0,048-0,051 г Cм-2сут-1; КНТ = 0,27-0,28). Несовпадение экспериментальных и расчетных данных наблюдалось, главным образом, в летние месяцы.

–  –  –

Литература Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации.- Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.- 463 с.

Raich J.W., Potter C.S., Bhagawatti D. Interannual variability in global soil respiration, 1980-94 // Global Change Biol.V. 8.- P. 800-812.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Raich J.W., Potter C.S. Global patterns of carbon dioxide emission from soils // Global Biogeochem. Cycles.- 1995.

Vol.9.- P. 23-36.

МОЗАИЧНОСТЬ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

И ВЗАИМОСВЯЗИ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ - ПОЧВЕННАЯ БИОТА - ПОЧВА

Лукина Н.В.1, Смирнов В.Э.2, Орлова М.А.1, Камаев И.О.1, Кравченко Т.В.1, Краснов Д.А.1 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, 117997 Москва, ул.

Профсоюзная, 84/32 lukina@cepl.rssi.ru Институт математических проблем биологии РАН, 142290, г. Пущино Московской обл., ул. Институтская, д.4 Аннотация: в докладе развиваются представления о фундаментальном свойстве лесного биогеоценотического покрова – мозаичности. Анализируются несколько базовых концепций мозаичности биогеоценозов и их отдельных компонентов: лесная парцелла Н.В. Дылиса (1969), лесные элементарные почвенные ареалы В.М. Фридланда (1986), ценобиотическая микрогруппировка Л.Г.Раменского (1958). Тессера рассматривается как элементарная единица лесных биогеоценозов, на уровне которой реализуются взаимосвязи растительность - почвенная биота - почва. На примере таежных лесов показано, что информативными показателями этих взаимосвязей являются характеристики качества опада и плодородия почв.

Мозаичность является фундаментальным свойством лесного биогеоценотического покрова. Познание механизмов формирования мозаичности биогеоценозов необходимо для понимания закономерностей их функционирования и прогнозирования развития. Причиной мозаичности покрова может быть влияние как абиотических (рельеф, почвообразующие породы), так и биотических факторов. На продвинутых стадиях развития леса представлены мозаикой сукцессионных стадий, обусловленной влиянием биоты, так называемых экосистемных инженеров (Jones et al, 1994). Можно выделить несколько базовых концепций мозаичности лесных биогеоценозов и их отдельных компонентов: лесная парцелла Н.В.

Дылиса (Дылис, 1969), лесные элементарные почвенные ареалы В.М. Фридланда (Фридланд, 1986), ценобиотическая микрогруппировка Л.Г. Раменского (Раменский,1938). В связи с изучением мозаичности лесных биогеоценозов актуальной является проблема взаимосвязей растительность – почвенная биота – почва. Факторами, обусловливающими эти взаимосвязи, являются качество опада и плодородие почв. Известно довольно много работ по влиянию растений, регулирующих условия местообитания, на сообщества микроорганизмов (Spetch, 1958; Northup et al., 1999; Никонов и др., 2006 и др.). Исследования, касающиеся пространственного распределения почвенной мезофауны в связи с мозаикой растительности, единичны.

Цель данной работы – дать анализ связей между мозаичностью таежных лесов, обусловленной биотой, и плодородием почв.

Для поиска взаимосвязей растительность – почвенная биота – почва решающее значение имеет выбор элементарной единицы лесного покрова, на уровне которой они реализуются. Парцелла включает в себя все эти компоненты, однако не является элементарной единицей биогеоценоза. Нами развиваются представления о тессере как единице лесного покрова (Jenny, 1958, Карпачевский, 1977, Карпачевский и др., 2007). По нашим представлениям тессера – элемент мозаики всего лесного биогеоценотического покрова. С учетом фундаментальной роли растений как продуцентов органического вещества, площади и формы тессеры идентифицируются по доминирующим растениям, т.е.

по растительному компоненту, который соответствует понятию ценобиотической микрогруппировки Л.Г. Раменского. Существование связей между составом растительных сообществ, почвенной биоты и плодородием почв на уровне биогеоценозов не вызывает Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия сомнений. Эти связи выражаются в формировании гумуса трех типов: мор, модер и мулль.

Тип гумуса обусловлен качеством растительного опада и связанным с ним составом почвенной биоты, и может изменяться в ходе эволюции и сукцессии лесов. Открытым остается вопрос о существовании таких связей внутри биогеоценозов на уровне тессер.

Взаимосвязи растительность – почвенная биота – почва в тессерах реализуются через растительный опад, из которого формируются почвенное органическое вещество и органогенные горизонты, и который является источником энергии для почвенной биоты.

Информативными интегральными показателями этих взаимосвязей в тессерах являются характеристики плодородия почв, формирующегося с участием как растений, так и почвенной биоты.

Диагностическим критерием плодородия почв является качество опада, включающее в себя два компонента - элементы питания и вторичные метаболиты (Berg, 2000). Различные виды растений формируют опад различного качества. Нами установлено, что в северотаежных лесах и лесах на северном пределе распространения почвы древесных тессер богаче элементами питания, по сравнению с почвами межкроновых кустарничковозеленомошных и лишайниково-зеленомошных тессер. Содержание элементов питания в почвах древесных (еловых или березовых) и разнотравных тессер сопоставимо. На примере еловых лесов показано, что уровень плодородия почв в древесных тессерах связан с возрастом деревьев, а также с формированием крон различного строения и плотности. На фоне повышенного содержания азота и доступных соединений кальция и марганца в органогенных горизонтах почв, высокое содержание в них вторичных метаболитов (полифенолов, танинов, лигнина), обусловленное составом опада, стволовых и кроновых вод, является причиной относительно низкой биомассы базидиомицетов в еловых тессерах по сравнению с межкроновыми зеленомошно-кустарничковыми (Лукина и др., 2008). Почвы сосновых тессер, напротив, отличаются высокой биомассой базидиомицетов по сравнению с межкроновыми тессерами. Внутрибиогеоценотическое пространственное размещение почвенной мезофауны, за исключением зоофагов, связано с тессерами, что обусловлено формированием опада и органогенных горизонтов почв специфического состава с различным содержанием вторичных метаболитов и регулированием древесными растениями внешних условий среды.

На основе полученных результатов можно заключить, что для анализа динамики биоразнообразия и циклов элементов питания необходимы модели, учитывающие мозаичность лесного покрова. Эти модели позволят учесть различные пространственные масштабы проявления взаимосвязей растительность - почвенная биота - почва, начиная с элементарной единицы – тессеры.

Работа выполнена при финансовой поддержке Гранта Президента РФ для молодых ученых МК-4046.2011.4, РФФИ 10-04-00213а, Программы Президиума РАН «Биологичесое разнообразие».

Литература Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза // "Комаровские чтения".- Т.21.- М.: Наука, 1969.- 28 с.

Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе.- М.: Изд-во МГУ, 1977.- 312 с.

Лукина Н.В., Полянская Л.М., Орлова М.А. Питательный режим почв северотаежных лесов.- М.: Наука, 2008.с.

Никонов В.В., Лукина Н.В., Полянская Л.М. и др. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов северотаежных сосновых лесов при пирогенной сукцессии // Почвоведение.- 2006.- №4.- С.484-494 Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель.- М.-Л.: Сельхозгиз.

1938.- 620 с.

Фридланд В.М. Проблемы географии генезиса и классификации почв.- М.: Наука, 1986.- 243 с.

Berg, B Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soil. Forest Ecology and Management, 2000,133: 13-22 Jenny H. Role of the plant factor in the pedogenic functions // Ecology, 1958, Vol.39, №1, p.5-16 Jones C.G, Lawton J.H, Shachak M. Organisms as ecosystem engineers.- Oikos, 1994.- 69.- P. 373-386.

Mathieu J., Grimaldi M., Jouquet P. et al. Spatial patterns of grasses influence soil macrofauna biodiversity in Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Amazonian pastures // Soul Biology and Biochemistry.- 41.- 2009. P. 586-593.

Northup B.K., Brown J.R., Holt J.A. Grazing impacts on the spatial distribution of soil microbial biomass around tussock grasses in a tropical grassland // Applied Soil Ecology.- №13.- 1999.- P. 259-270.

Spetch R.L. Micro-environment (soil) of natural plant community. In: Proceedings of Canberra Symposium. UNESCO, Paris.- 1958.- P.150-155

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ТЕМПЕРАТУРОПРОВОДНОСТИ

ЛЕГКИХ ДЕРНОВО-СЛАБОПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОГО

БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Лукьященко К.И.1, Архангельская Т.А.2 1,2 Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия kseniya.lu@gmail.com 2arhangelskaia@rambler.ru Аннотация: в статье приводятся результаты математического моделирования зависимостей температуропроводности от влажности для дерново-слабоподзолистых супесчаных почв Приокско-Террасного Биосферного Заповедника. Температуропроводность почв при увлажнении возрастает в 2,5-5 раз. В результате аппроксимации экспериментальных данных подобраны параметры, позволяющие рассчитывать температуропроводность исследованных почв при любых значениях влажности. Среднеквадратичные относительные ошибки расчетов составили 2,2-7,5 %.

Введение В связи с тем, что экспериментальное определение температуропроводности почв трудоемко, все большее распространение получают методы расчетного определения данного показателя по данным о плотности, содержании органического вещества, гранулометрическом и минералогическом составе, текущих значениях влажности.

Некоторые результаты моделирования температуропроводности дерновослабоподзолистых супесчаных почв лесной и луговой экосистем Приокско-Террасного Биосферного Заповедника представлены в данной работе.

Объекты и методы Образцы ненарушенного сложения были отобраны из двух разрезов, расположенных на лугу (разрез № 1) и в лесу (разрез № 2) на территории Приокско-Террасного Биосферного Заповедника (ПТБЗ). Район исследований относится к подзоне смешанных лесов.

Профили исследованных почв включали в себя следующие горизонты. Разрез № 1: Аd (0-4см), А ст пах (4-20(22)см), ВС (20 (22)-58см), С1 (58-84см), С2 (84-120см). Разрез № 2: Ао (0-4см), АЕ (4-10(15)см), В (10(15)-24(35)см), ВС (24(35)-57(62)см), С1 (57(62)-85см), С2 (85см).

Температуропроводность отобранных монолитов определяли в лаборатории, применяя метод, основанный на теории регулярного режима Г.М. Кондратьева. Для каждого образца определяли зависимость температуропроводности () от влажности ( ) в диапазоне от капиллярного насыщения до воздушно-сухого состояния. После проведения измерений температуропроводности для каждого образца определяли плотность почвы, содержание углерода, плотность твердой фазы.

Полученные экспериментальные кривые были аппроксимированы четырехпараметрической регрессионной зависимостью ( ).

Результаты и обсуждение Лабораторные исследования показали, что плотность исследованных почв в целом увеличивалась с глубиной, значения составили от 1,27 г/см3 в гор. АЕ до 1,76 г/см3 в гор. С1 (таблица 1). Диапазон значений плотности твердой фазы составил 2,65-2,74 г/см3;

содержания углерода – 0,05-0,93 г/100 г.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Экспериментальные зависимости температуропроводности от влажности для старопахотного, гумусо-элювиального и переходного к породе горизонтов обладают схожей формой опрокинутой параболы с резким ростом температуропроводности в диапазоне влажности от 0 до 0,10-0,20 см3/см3, максимумом при влажностях 0,15-0,32 см3/см3 (max = 7,64-9,9210-7 м2/с) и прекращением роста температуропроводности или даже некоторым уменьшением ее при последующем увлажнении. Зависимости ( ) для более плотного и тяжелого по гранулометрическому составу нижнего слоя материнской породы представляют собой кривые выраженной S-образной формы с длинным пологим участком при влажности менее 0,13-0,20 см3/см3 и областью выраженного роста с выходом на максимум при дальнейшем увлажнении (max = 5,80-9,7010-7 м2/с).

–  –  –

Полученные регрессионные кривые хорошо описывают экспериментальные данные, полученные для всех горизонтов: несмещенная оценка коэффициента детерминации R изменяется в диапазоне 0,984-0,998. Среднеквадратичные относительные ошибки расчетов составили от 2,2 до 7,5 % от экспериментальных величин. Низкие ошибки расчетов позволяют надеяться, что параметры, приведенные в таблице 1, могут успешно Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия использоваться для расчетной оценки температуропроводности исследованных почв при любых значениях влажности.

МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ МИНЕРАЛЬНОГО И ОРГАНИЧЕСКОГО АЗОТА

В ПОЧВЕ

Лямкина Ю.Б.

Алтайский государственный университет, Барнаул, Россия lyamkina@inbox.ru Аннотация: рассматривается модель динамики азота в почве с учетом симбиотической азотфиксации клубеньковыми бактериями корней сои. Благодаря образованию на корнях клубеньков с азотфиксирующими бактериями, соя сама питается азотом из этого источника и обогащает почву связанным азотом.

Почва – сложная система, состоящая из минерального и органического компонентов.

Она служит субстратом для развития растений (Пенников, 1997). Основные источники пополнения запасов азота в почве – азотфиксирующие свободноживущие и клубеньковые микроорганизмы, а также поступление его с осадками. Наиболее значительное количество накапливается в почве благодаря жизнедеятельности клубеньковых бактерий бобовых растений.

Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития (Мильто, 1982).

Модель динамики азота в почве учитывает разложение свежего органического вещества (растительных остатков, корневых волосков и отмерших клубеньков) и гумуса, за счет которых происходит пополнение почвенного азота. Информационное обеспечение модели составят экспериментальные данные специально спланированных полевых опытов, проведенных в ГНУ АНИИСХ (АНИИЗиС). В докладе рассматриваются результаты полевых опытов, и анализируется возможность их использования для идентификации параметров модели, а именно: уровень азотфиксации и продуктивность сортов сои в зависимости от азотного питания; влияние фосфорных и калийных удобрений на азотфиксацию и урожайность сои; влияние молибдена и кобальта на накопление микроэлементов и урожайность сои.

Модель динамики азота ориентирована на совместное использование с базовой моделью AGROTOOL, разработанной в лаборатории математического моделирования агроэкосистем Агрофизического института РАСХН (г. Санкт-Петербург), включающей в качестве одного из блоков модель азотного цикла почвы (Полуэктов и др., 2006), что позволит рассчитывать обеспеченность растений сои как симбиотическим (Лямкина, 2010), так и почвенным минеральным азотом.

Литература Азотное питание и продуктивность растений.– Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.– 186 с.

Лямкина Ю.Б. Моделирование продукционного процесса бобовых растений на примере сои.

// Известия АлтГУ, 2010. – №1. – С. 93–96.

Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений.– Минск: Наука и техника, 1982.– 296 с.

Пенников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай.– М.: Агропромиздат, 1987.– 512 с.

Полуэктов Р.А., Смоляр Э.И., Терлеев В.В., Топаж А.Г. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур.– СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2006.– 396 с.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ДВА ПРЕДЕЛЬНЫХ ПОДХОДА К РЕШЕНИЮ ПРОБЛЕМЫ ГЛОБАЛЬНОГО

ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА

Маергойз Л.С. 1, Салагаева А.В. 2, Сидорова Т.Ю. 1, Хлебопрос Р.Г.1,2 Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия Красноярский научный центр СО РАН, Красноярск, Россия olikru@yandex.ru Аннотация: в работе рассмотрены современные проблемы антропогенного воздействия на климат (проблема глобального потепления) и предложен математический алгоритм объективизации критериев определения дифференцированной ответственности государств в сфере сокращения выбросов парниковых газов и борьбы с изменением климата.

Первые научные работы, связанные с повышением температуры поверхности Земли, появились в первой половине ХХ века, а осознание обществом этой проблемы, озабоченность общественных кругов и начало политических дискуссий следует отнести к концу ХХ века. Физические причины глобального потепления достаточно последовательно проанализированы наукой, однако до сих пор в общественном сознании и даже в научных кругах высказываются сомнения в доминирующем антропогенном влиянии на климат Земли.

Согретая поверхность Земли излучает в космос инфракрасные лучи, энергия которых возрастает с повышением температуры T4, где - постоянная Стефана-Больцмана, T абсолютная температура поверхности Земли. Наличие парниковых газов в атмосфере (к ним относятся молекулы воды, углекислого газа, метана и др.) приводит к тому, что часть излученной Землей энергии возвращается на земную поверхность. И поэтому термодинамическое равновесие в первом приближении описывается уравнением Е(1-А) = Т4(1-а), где Е – энергия Солнца, А – альбедо Земли, а - параметр, определяющий долю излученной Землей тепловой энергии, которая возвращается парниковыми газами к поверхности Земли.

Рисунок 1. Уточненный фазовый портрет динамики глобальной температуры Земли Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Среди парниковых газов водяной пар занимает особое место. Содержание углекислого газа и других газов практически не меняется при изменении температуры поверхности Земли. А содержание метана и в особенности водяных паров в атмосфере резко возрастает с повышением температуры, поэтому возникает так называемая положительная обратная связь. Возросла температура поверхности Земли - существенно возросло содержание паров воды в атмосфере. Как следствие возрос парниковый эффект и возросла температура поверхности Земли. Этот процесс может продолжаться вплоть до полного испарения всех океанов. В результате образуются две устойчивые точки: точка 1 - весь океан замерз, температура поверхности Земли ~ минус 20 °C; точка 3 - весь океан испарился, температура поверхности Земли - 600 °C (рис. 1).

Между этими двумя устойчивыми состояниями возникает "водораздел": неустойчивая точка 2, соответствующая температуре ~ 10 C [1]. Левее точки 2 в системе Земля -Солнце при наличии парниковых газов температура земной поверхности самопроизвольно опустится до минус 20 C, а правее точки 2 земная поверхность разогреется до 600 C. Ближайшие к Земле планеты демонстрируют нам это предсказание (Марс и Венера). В температурной эволюции поверхности Земли важную роль сыграла возникшая на Земле жизнь (биосфера), которая стала управлять содержанием двух парниковых газов - метана и углекислого газа. На фазовой портрете возникают новая устойчивая (5) и неустойчивая (4) точки.

Таким образом, на Земле установилась благоприятная для всего живого температура, которая эволюционировала в зависимости от соотношения между выделяемым вулканами углекислым газом и активностью биосферы по захоронению углерода в земную толщу. То обстоятельство, что последние 1,5 - 2 столетия люди стали все более интенсивно использовать невозобновляемые топлива (уголь, нефть, природный газ), приводит к тому, что именно человечество непроизвольно влияет на содержание парниковых газов в атмосфере. Парниковые газы, выброшенные в атмосферу в результате нашей деятельности, увеличивают температуру Земли, что в свою очередь увеличивает содержание парникового газа в атмосфере - паров воды (увеличивается параметр a), и таяние ледников (уменьшается параметр A). Одновременное изменение этих параметров с повышением температуры создает угрозу перегрева земной поверхности за пределы точки 4 и катастрофического спонтанного движения в сторону температуры, соответствующей точке 3. Более последовательный анализ взаимодействия биосферы и атмосферы показал, что на фазовом портрете динамики глобальной температуры Земли возникают еще две точки - равновесная 7 и неравновесная 6, которые оказываются левее точек 4 и 5.

Антропогенное влияние на стабилизацию температуры поверхности Земли возможно в двух направлениях: путем регулирования в атмосфере и на поверхности Земли параметров A и a (парниковый эффект). Изменять A и a можно меняя в составе атмосферы не только присутствие парниковых газов, но и отражательную способность земной поверхности за счет изменения количества облаков на разных высотах.

Литература Макарьева А.М. Парниковый эффект и проблема устойчивости среднеглобальной температуры земной поверхности / А.М. Макарьева, В.Г. Горшков // Доклады РАН.- 2001.- Т. 376.- С. 810-814.

–  –  –

ВЫБОР ОПТИМАЛЬНОЙ ЦИКЛИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ. ПРИНЦИП "БРИТВЫ

ОККАМА" Маклаков К.В.1, Кшнясев И.А.2 ИЭРиЖ УрО РАН, Екатеринбург, Россия kvm@sky.ru 2kia@ipae.uran.ru Аннотация: на примере сравнения простых и сложных моделей, описывающих циклическую динамику, показано преимущество простых моделей с небольшим набором интегральных параметров как более прозрачных для понимания и дающих больше разносторонних возможностей для дальнейшей разработки и уточнения.

Бритва Оккама используется в науке по принципу: если какое-то явление может быть объяснено двумя способами, например, первым — через привлечение сущностей (терминов, факторов, преобразований и т. п.) А, В и С, а вторым — через А, В, С и D, и при этом оба способа дают одинаковый результат, то сущность D лишняя, и верным является первый способ (который может обойтись без привлечения лишней сущности).

Порой принцип выражается в словах «То, что можно объяснить посредством меньшего, не следует выражать посредством большего» (лат. Frustra fit per plura quod potest fieri per pauciora). При этом обычно приводимая историками формулировка «сущности не следует умножать без необходимости» (лат. Entia non sunt multiplicanda sine necessitate) в произведениях Оккама не встречается. В современной науке под бритвой Оккама обычно понимают более общий принцип, утверждающий, что если существует несколько логически непротиворечивых определений или объяснений какого-либо явления, то следует считать верным самое простое из них.

Современное моделирование циклического поведения популяций сталкивается с проблемой всё большего усложнения механизмов регулирования циклов. Этому способствует разработанный для экологии математический аппарат и развитие вычислительной техники. При этом наблюдается явное увлечение в объяснении циклической динамики численности межвидовым взаимодействием хищник-жертва, идея которого была описана моделью Лотки-Вольтерра, многократно усложнявшейся в дальнейшем.

Современные модели, претендуя на универсальность в описании циклов на основании взаимодействия хищник-жертва, оперируют длинным набором (до 11) различных экологических параметров, многие из которых трудноопределимы (рис.1).

Рис.1. Динамика популяционной численности в модели с хищничеством (11 параметров) (Wang et al., 2009) Однако авторы многих популяционных моделей не могут не учитывать в своих построениях ограниченный рост популяции и используют в описании роста логистическое уравнение Ферхюльста-Перла с некоей ограниченной ёмкостью среды (K), независимой от Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия обилия хищников. Следует отметить, что понятие ёмкости среды как предельной численности (плотности) популяции является интегральной оценкой благоприятности условий жизни на данный момент и может отражать, например, сезонную динамику климатических и других условий.

Так, 3-4-летние циклы численности мелких грызунов в высоких широтах могут описываться динамической ёмкости среды (описываемая, например, синусоидой с двумя параметрами K и A) в сочетании с «популяционным моментом» (демографическими параметрами вида). Если динамическую функцию ёмкости среды грубо описывать синусоидой, то достаточно двух параметров: K – среднегодовая ёмкость среды и A – амплитуда колебаний ёмкости среды. Для описания «популяционного момента» так же достаточно двух экологически определимых параметров: T – времени запаздывания в реакции популяции на изменения ёмкости среды и либо – коэффициент геометрического роста (geometric growth rate), либо r – удельная мгновенная скорость роста популяции (per capita instantaneous growth rate) в зависимости от выбранной либо дискретной, либо дифференциальной модели популяционного роста соответственно (в соответствующих таким моделям общепринятых обозначениях).

Рис.2. Динамика численности в дискретной и дифференциальной модели с динамической ёмкостью среды Получаемые при моделировании (с 4 параметрами) результаты так же хорошо воспроизводят популяционные циклы грызунов, как и более сложные модели с влиянием хищничества (Кшнясев, Жигальский, Хворенков, 2002). Конечно, такой интегральный показатель как ёмкость среды может включать в себя влияние хищничества, но он же позволяет учитывать и другие важные условия (например, кормовые, температурные или защитные) при дальнейшей разработке более простой, но адекватной исходной модели.

Литература Wang Н.,Nagy О.D., Gilg O., Kuang Y., The roles of predator maturation delay and functional response in determining the periodicity of predator–prey cycles // Mathematical Biosciences.– 2009.- V.221.- C.1–10.

Кшнясев И. А., Жигальский О. А. Хворенков А. В. Динамика европейской рыжей полевки в хвойношироколиственных лесах Удмуртии. Компоненты рядов численности // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы междунар. симп. Казань.- 2002.- С. 222-229.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ СТРОИТЕЛЬСТВА КРАСНОЯРСКОЙ ГЭС

Мельников А.Ю. 1, Хлебопрос Р.Г.1,2 Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия alexmel@mail.ru Красноярский научный центр СО РАН, Красноярск, Россия alexmel@mail.ru Аннотация: построение математической модели для изучения экологических последствии строительства крупных гидротехнических сооружений и связанного с этим появления крупных водохранилищ позволяет на основании верификации параметров модели в ретроспективе натурных измерений осуществлять прогноз изменения климата в ближайшие десятилетия и состояние экологических параметров водохранилища.

В мире насчитывается более 30 тыс. водохранилищ с суммарным полным объемом около 6 тыс. куб. км. При этом полезный объем оценивается почти в 3,5 тыс. куб. км, что близко к 10% среднегодового стока всех рек мира. Общая площадь зеркала водохранилищ мира составляет 600-620 тыс. кв. км.

В России около 1200 водохранилищ и их суммарный объем свыше 900 куб. км, а полезный около 450 куб. км. Площадь их водного зеркала превышает 100 тыс. кв. км.

Одно из них расположено на территории Красноярского края и Хакасии.

Красноярская ГЭС образует крупное Красноярское водохранилище. Площадь водохранилища около 2000 кв. км, полный и полезный объём 73,3 и 30,4 куб. км соответственно.

Общая протяженность береговой линии по контуру водохранилища 2560 км. Ширина водохранилища от 4-х до 15 км. Максимальная глубина у створа ГЭС 100 м.

Проектирование и строительство Красноярской ГЭС осуществлено в соответствии с действовавшими в тот период требованиями и нормами по экологии, современные требования более точно отображают реальные проблемы связанные с защитой окружающей среды.

Создание водохранилища существенно изменило ландшафт и гидрологический режим, также создало следующие экологические проблемы:

1) В результате не правильного решения проблемы полезного водосброса образовалась Полынья длинной 200 км и все связанные с ней проблемы (образование облаков, тумана, смога; повышенная влажность, осадки, холодная зима, уменьшение количества солнечных дней).

2) В результате небрежной подготовки зоны затопления под водой оказались леса, деревни, кладбища и т.д., что негативно повлияло на качество воды и состояние рыбного хозяйства.

Для исследования данных проблем и экологических последствий, а также для поиска возможных решений целесообразно построить математическую модель описывающую влияние водохранилища и полыньи на различные экологические аспекты прилегающих территорий.

Блок-схема такого антропогенного влияния на окружающую среду приведена на рисунке 1.

Для верификации параметров модели можно воспользоваться натурными измерениями экологических параметров за десятилетия до строительства ГЭС, сопоставив их с натурными измерениями тех же экологических параметров, которые эволюционировали за десятки лет после строительства.

В результате появится возможность прогнозировать, а возможно и управлять эволюцией этих экологических параметров в ближайшее десятилетие.

Литература РАОЭиЭ «ЕЭС России», Методические указания по оценке влияния гидротехнических сооружений на окружающую среду РД 153-34.2-02.409-2003 / Департамент научно-технической политики и развития ОАО «ВНИИГ им. Б.Е. Веденеева» Санкт-Петербург, 2003.

Понтрягин Л.С. Обыкновенные дифференциальные уравнения / Л.С. Понтрягин.– М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат.

лит., 1974.

ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПАРАМЕТРОВ КАЧЕСТВА ВОДЫ

КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Мельников А.Ю. 1, Сапожников В.А.1 Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия alexmel@mail.ru Аннотация: в работе рассматривается модель прогнозирования качества воды в экосистеме водоема. Для модели показаны существование, единственность решения, и устойчивость по Ляпунову.

Для Красноярского водохранилища, имеющего важное хозяйственное значение для всего приенисейского региона, задача оценки и прогнозирования качества воды пока не решена.

Водная экосистема Красноярского водохранилища представляет очень сложный объект исследования. Более 30 лет на Красноярском водохранилище ведутся натурные исследования и экспериментальные работы, сформирована база данных различных параметров водохранилища (гидрологических, гидрохимических, гидробиологических и других данных) [1]. В настоящее время появилась возможность приступить к следующему этапу, заключающемуся в математическом анализе имеющихся данных и верификации на их основе математической модели параметров качества воды в водохранилище.

Системный подход к решению этой задачи предполагает использование базы данных по основным характеристикам водохранилища, разработку математического и программного обеспечения для моделирования процессов, связанных с прогнозированием качества воды, а также проведение вычислительных экспериментов на базе математической модели водной экосистемы.

При построении упрощенной модели качества воды, учитываются следующие параметры: концентрации сине-зеленых (CA1), диатомовых (CA2) водорослей, бактериопланктона (CB), зоопланктона (CZ), минеральных фосфора (PS), азота (NS), детрита (CD), растворённой органики (POB), растворенного кислорода (O2).

На рисунке 1 показана схема связей выбранных параметров.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Рисунок 1. Блок-схема модели: E – освещенность поверхности водоёма[Вт/м2];

стрелками обозначены направления потоков вещества и энергии между компонентами экосистемы Также в построенной математической модели учитываются процессы: рост микроорганизмов, выделение продуктов метаболизма, смертность микроорганизмов, процессы оседания, переходы по трофической цепи, процессы разложения, атмосферная реаэрация, денитрификация, лимитирующие факторы и аэрация воды.

На рисунке 2 показано сопоставление динамики параметров воды (модельные расчеты) и натурных измерений.

Рисунок 2 Сопоставление динамики параметров математической модели с натурными данными.

Из рисунка 2 видно, что динамические процессы полученные из модельных вычислений качественно совпадают с реальной динамикой параметров водной экосистемы полученной в натурных измерениях. Это позволяет предположить, что принятые нами «биологические представления» послужившие основой нашей математической модели, детерминируют в реальной кинетике Красноярского водохранилища.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Действительно: СА1 -теплолюбивы и взаимозависимы от PS и в вегетационный период наблюдается их рост, СА2 -наблюдается рост в вегетационный период за счет тепла, PS и NS заметно убывают за счет зоопланктона, который употребляет СА2.

Таким образом, построенная математическая модель, описывает качество воды с помощью системы обыкновенных дифференциальных уравнений, для системы показано:

существование и единственность, доказана устойчивость по Ляпунову. Модель описывает происходящие процессы, которые считаются зависимыми только от одной независимой переменной – времени т.е. построена точечная модель.

Литература В.А. Сапожников, В.Е. Распопов, З.Г. Гольд, И.В. Осипов, В.А. Попельницкий Математическое моделирование экосистемы плёсов Красноярского водохранилища // Объединение субъектов российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири: тезисы и материалы докладов региональной научной практической конференции Красноярского Государственного университета.- Красноярск, 2005.

КАЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ РЕШЕНИЙ УРАВНЕНИЯ КОНВЕКТИВНОЙ

ДИФФУЗИИ В ПОЧВЕ

Микайылов Ф.Д.

Сельскохозяйственный факультет университета «Сельчук», Конья, Турция farizmikayilov@selcuk.edu.tr Аннотация: в работе представлены аналитические решения задачи о конвективно-дисперсионном переносе солей в почвe конечной и полубесконечной толщины при граничных условиях на поверхности почвы первого и третьего рода под влиянием попеременного (пульсационне) воздействия промывных вод. Приведены численные исследования (эксперименты с помощью ЭВМ) уравнения солепереноса при равновесной сорбции и линейной изотерме в почве, с целью влияние краевых условий на процесс переноса солей в пористых средах.

При моделировании процессов переноса солей в почвогрунтах возникает необходимость анализа решений уравнения конвективной диффузии, поскольку для практических расчетов солевого режима могут быть использованы приближенные решения.

Они имеют более простой вид, обладают достаточной точностью и должны быть по возможности в более полном соответствии с физической картиной процессов опреснения.

Для этого целесообразно проанализировать влияние на процесс переноса солей в почвогрунтах наиболее часто используемые в практике упрощения, оценить влияние краевых условий, отдельных членов и коэффициентов дифференциальных уравнений, влияние размеров области на описываемый процесс.

Объектом анализа являются решения уравнения солепереноса в водонасыщенных районах с глубоким и близким залеганием уровня грунтовых вод с учетом равновесной сорбции (характеризуемый линейной изотермой обмена), а также неравневесной необратимой сорбции (характеризуемой биологической трансформацией в почвенном растворе, протекающей в соответствии с моделью кинетики первого порядка) в почве, который имеет вид (Веригин и др., 1979; Микайылов, Пачепчкий, 2003):

C 2C C 1+ k =D v t x x здесь, C ( x, t ) - концентрация солей почвенного раствора (моль/м3); - объемная влажность почвы (см3/см3); k – эмпричекое константа линейного уравнения изотерма адсорбции Фрейндлиха; - плотность сложения почвы (г/см3); D = D + v – коэффициент Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия конвективной диффузии, где D – коэффициент молекулярной диффузии (м2/с); – коэффициент, учитывающий дисперсию скорости потока в порах разного размера, называемый шагом смешения (м); v = q / - средняя скорость потока почвенной влаги (м/с);

q - нисходящий поток влаги (м/с); t - время (с); x - расстояние (м) ; L - глубина залегания грунтовых вод (м).

Литература

1. Веригин Н.Н., Васильев С.В., Куранов Н.П., В.С., Шульгин Д.Ф. Методы прогноза солевого режима грунтов и грунтовых вод.- М.: Колос, 1979.- 336 с.

2. Микайылов Ф.Д., Пачепский Я.А. Аналитическое решение уравнения неравновесного солепереноса в почве с бинарной пористостью // Почвоведение.- 2003.- № 4.- С. 441-450.

ДВА ПОДХОДА К МАТЕМАТИЧЕСКОМУ МОДЕЛИРОВАНИЮ РАЗЛОЖЕНИЯ

РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ В ПОЧВЕ: ВЗГЛЯД ИЗВНЕ И ИЗНУТРИ

Мироненко Л. М.

ИФХиБПП РАН, г. Пущино, Россия lmir2006@yandex.ru Аннотация: дана сравнительная характеристика двух типов математических моделей разложения растительных остатков (РО) в почве, построенных на основе (1) представлений о микробной сукцессии, осуществляющей разложение РО, и (2) представлений о ферментативной кинетике процесса. Приводятся результаты проверки моделей по данным разложения пшеничной соломы в лабораторной почвенной микроэкосистеме (Knapp et al., 1983).

Используемая здесь 1-я математическая модель микробной сукцессии является частным случаем модели, изложенной в работе (Мироненко, 1999). Схема процесса и система уравнений представлены на рисунках 1а и 1b.

Главными компонентами растительных остатков (РО) являются легкодоступные вещества, целлюлоза и лигнин. Поэтому в сукцессии постулированы 3 микробных сообщества: 1-е перерабатывает легкодоступные вещества, освобождая 2-му сообществу путь к целлюлозе, после разрушения которой получает доступ к лигнину 3-е сообщество.

Когда в устоявшуюся почвенную микроэкосистему с РО одномоментно добавляется какое-либо питательное вещество, то сукцессия соответствующим образом «оживляется», добирая недостающие вещества из отработанного материала (см. рисунок 1с; где стрелками обозначены моменты добавления таких веществ).

Биомасса и находящийся в обороте субстрат выражены в азоте (N). Выделяющийся СО2 – в углероде (С). Полагается, что количество СО2, приходящееся на единицу потребляемого микроорганизмами азота, непостоянно, и зависит от состава сообщества.

2-я математическая модель (Knapp et al., 1983).представлена на рисунках 1е (схема процесса) и 1f (система уравнений). Микробное сообщество полагается единым, характеризуемым постоянными параметрами жизнедеятельности. Биомасса подразделяется на пул лабильных веществ клеток, через который идет обмен легкодоступными веществами и, собственно, живую составляющую, ответственную за разрушение РО. Процесс сформулирован в терминах ферментативных реакций. Все величины выражены в С и N.

При сравнении этих двух моделей видно, что в условиях 1-ой наблюдатель находится как бы снаружи явления разложения РО, и, не вдаваясь в подробности химических преобразований компонент, имеет результатом общие закономерности. В условиях 2-ой модели наблюдатель помещает себя внутри системы, соответственно, занят частностями, в совокупности составляющих процесс, и «за деревьями может не увидеть леса».

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Рисунок 1. Материалы для сравнения двух моделей разложения РО. Пояснения в тексте Обе модели проверялись на одних экспериментальных данных (Knapp et al., 1983).

Измельченную пшеничную солому (1,5 г) смешивали с песком (148,5 г) и 30 г воды. В варианте А (0-240 ч) при t=0 и в варианте В (0-240 ч) при t=240 ч в систему добавлялся N в количестве 0.06 мг/г почвы ( (NH4)2SO4 ). Затем в варианте А при t=240 и в варианте Е (240ч) при t=480 добавлялся С в количестве 1,33 мг/г почвы (глюкоза). На рисунке 1d (динамика кумулятивного С-СО2) эти моменты указаны стрелками.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Как видно по рисункам 1d (динамика кумулятивного С-СО2, квадратики – экспериментальные данные, линии синие рассчитаны по 1-ой модели, черные – по 2-ой) и 1g (сравнительная таблица значений N-биомассы, определенных экспериментально и рассчитанных по обеим моделям) результаты 1-ой модели заметно ближе к экспериментальным значениям, чем результаты 2-ой модели. Взгляд извне оправдывает себя.

Литература Мироненко Л.М. Математическая модель экологической сукцессии // Сб. Математика. Компьютер.

Образование.– 1999.- Вып. 6.- Ч. 2.- С. 516-525.

Knapp E.B., Elliott L.F. and Campbell G.S. Carbon, nitrogen and microbial biomass Interrelationships during the decomposition of wheat straw: a mechanistic simulation model // Soil Biology and Biochemistry.- 1983.- Vol. 15.P 455-461.

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ МИКРОБНОЙ СУКЦЕССИИ

Мироненко Л. М.

ИФХиБПП РАН, г. Пущино, Россия lmir2006@yandex.ru Аннотация: дано описание математической модели микробной сукцессии. Приводятся результаты проверки модели по данным трансформации соединений селена в лабораторной модели пруда (Tokunaga et al.,1996).

Данная математическая модель является частным случаем модели, изложенной в работе (Мироненко, 1999). Система уравнений и соответствующие графики представлены на рисунках 1а и 1b.

Субстрат и биомасса микроорганизмов выражаются здесь в соответствующих количествах некоторого химического элемента, входящего в состав субстрата и вовлекаемого в оборот деятельностью микроорганизмов. Это может быть углерод, азот, сера или селен – любой химический элемент в зависимости от того, в какой реальной среде с помощью данной модели выявляется сукцессия.

Модель формировалась, согласно определению сукцессии по Ф. Клементсу, как процесс сменяющих друг друга во времени сообществ, где каждое предыдущее сообщество формирует условия для развития последующего в одном и том же участке пространства.

Соответственно, в настоящей модели полагается, что первоначально однородный в отношении приемлемости для 1-й группы микроорганизмов субстрат по мере его переработки местами становится для них неприемлемым и заселяется в этих местах микроорганизмами 2-й группы, и т. д.

В результате и субстрат, и все сообщество сукцессии микроорганизмов приобретают изменяющийся во времени смешанный, мозаичный вид. На вставке рисунка 1b изображен один из моментов такого смешения.

Особенностью модели является наличие только двух констант скоростей a и b, независимо от количества субстратов xi и биомасс yi. В результате сукцессионный ряд оказывается жестко связанным, и при произвольном изменении значения константы при какой-либо переменной разваливается на фрагменты.

В данной работе модель адаптирована под рассматриваемый ниже эксперимент.

Для оценки соответствия модели реальному положению дел были использованы данные по трансформации соединений Se в водной фазе в лабораторной модели пруда (Tokunaga et al.,1996). На рисунке 1с изображена соответствующая экспериментальная колонка. В две из 4-х таких колонок были добавлены и перемешаны с верхним слоем почвы в 30 мм растительные остатки (РО) в количестве 1.03 г на колонку. В каждую колонку были Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия добавлены соли NaSeO4 и NaSeO3 в количествах, обусловивших начальные водные концентрации Se(VI) и Se(IV) соответственно в 235.2 и 4.8 мг/л.

Существуют микроорганизмы, способные к иммобилизации, минерализации и трансформации Se: Se2+ Se0 SeO32- SeO42- (Doran, 1982). В связи с этим, сравнивая экспериментальные кривые на рисунках 1d и 1e (с РО) с кривыми на вставках (без РО), можно предположить, что добавление РО вызвало сукцессию трансформирующих Se микроорганизмов. А именно: иммобилизуя Se(VI), 1-е сообщество микроорганизмов концентрировало его в своей биомассе, отторгая по мере преобразования в Se(IV) в процессе своего отмирания; то же самое происходило с Se(IV) в следующем сообществе по мере преобразования в Se(0), после чего мог иметь место и обратный процесс. В результате по динамике Se(VI) и Se(IV) оказывалось возможным отследить сукцессию.

По этой причине основное внимание при расчетах уделялось не собственно субстратам xi и биомассам yi i=1, …,6 а соответствующим их суммам si=xi-1+yi, i=1, …,6 (см. рисунок 1b), поскольку полагалось, что если на данный момент времени Se(VI) или Se(IV) содержится в субстрате xi-1, то он содержится и в биомассе yi.

Рисунок 1. Математическое моделирование микробной сукцессии: а – система уравнений; b

– соответствующие расчетные кривые, на вставке – схема процесса; с – лабораторная модель пруда (Tokunaga et al., 1996); d и с – экспериментальные (черные) линии и точки и расчетные (цветные) линии динамики содержания Se(VI) и Se(IV) в колонках с РО, на вставках – без добавления РО Как видно из рисунков 1d (где при y2 константа b=0.00618/ч, а не 0.01/ч) и 1e, расчет по модели хорошо согласуется с экспериментом, и это свидетельствует в пользу гипотезы, что трансформация Se в присутствии РО осуществлялась посредством микробной сукцессии.

Однако заметим, что на рисунке 1е расчетные формулы сложны и в них нет системы. Такой Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия результат может отражать некоторое рассогласование в этих экспериментальных данных (хотя ритм сукцессии по ним просматривается), которое могло быть вызвано возмущением среды при взятии проб из соответствующей колонки, на что указывает заметная разница в рисунках 1d и 1e, несмотря на то, что обе колонки закладывались одинаково (Tokunaga et al.,1996). Сукцессию, по-видимому, как и соответствующую ей в данной работе систему уравнений, легко нарушить.

Литература Мироненко Л.М. Математическая модель экологической сукцессии // Сб. Математика. Компьютер.

Образование. –1999.- Вып. 6.- Ч. 2.- С. 516-525.

Tokunaga T.K., Pickering I. J., Brown G. E. Selenium Transformation in Ponded Sediments // Soil Sci. Soc.

Am. J. –1996.- №60.- C. 781-790.

Doran J.W. Microorganisms and the Biological Cycling of Selenium // Advances in Microbial Ecology.-1982.Vol. 6.- P. 1-33.

ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ТЕЧЕНИЕ

ДНЯ СВЕТОВЫХ КРИВЫХ ФОТОСИНТЕЗА

Молчанов А.Г.

Институт лесоведения РАН, с. Успенское, Московская обл. Одинцовский р-он.

root@ilan.msk.ru, a.georgievich@gmail.com Аннотация: световые кривые фотосинтеза в течение дня изменяются от множества факторов, однако практически во всех моделях этот факт не учитывается. Мы предлагаем для расчетов использовать данные фотосинтеза, полученные за световой день и не на отдельном листе, а на облиственном побеге. Интенсивность фотосинтеза (Ph) облиственного побега за день также изменяется в зависимости от интенсивности солнечной радиации (Q) за день, условий водоснабжения (P) и температуры воздуха (T). Рассчитано уравнение зависимости интенсивности фотосинтеза от этих трёх факторов.

Ph = -0,001*Q2 + 0.672*Q – 113,6*P2 + 102.07*P – 0.271*Т2 + 15.42*T –138.6; R2=0.77 В большинстве экофизиологических моделей анализируется зависимость фотосинтеза от трех факторов среды: интенсивности ФАР, температуры воздуха и дефицита давления водяных паров в воздухе (Корзухин и др. 2004). Влияние водного и температурного режима почвы учитываются редко. В работе Ю.Л. Цельникер и др. (Цельникер и др.

2007) экофизиология фотосинтеза хвойных изучалась в зависимости от пяти факторов среды:

интенсивности ФАР, температуры воздуха и почвы, дефицита давления водяных паров в воздухе и запаса доступной влаги в почве. Однако до сих пор в моделях фотосинтеза не учитывается изменчивость световых кривых в течение дня от окружающих условий и водообеспеченности. Значительно меньше изучена изменчивость световых кривых фотосинтеза в течение дня. С.Н. Чмора (1966) показала, что у кукурузы они являются функцией времени дня. Для древесных растений этот вопрос был изучен нами (Молчанов 1983, 2002).

Интенсивность фотосинтеза в течение дня изменяется в зависимости от интенсивности солнечной радиации, расположения листа на побеге, условий водоснабжения и температуры воздуха. Световые кривые фотосинтеза, полученные в первой половине дня, значительно изменяются в течение дня в зависимости от предрассветного давления воды в листьях (ПДВЛ). Так, для сеянцев дуба, выращенных в лизиметре, депрессия фотосинтеза с увеличением дефицита почвенной влажности наступала в более ранние часы и при более низкой солнечной радиации. Так, при -0.9 MПa депрессия начинала развиваться при 50% от максимальной интенсивности света, при -2.2 MПa - при 40%, а при -3.3 MПa - при 20% света (Молчанов и др.1996).

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности у 60-летних деревьев в осоко-снытевой дубраве в течение дня в разных условиях влажности почвы также значительно изменяется (Молчанов, 2002). В малооблачные дни в средних условиях доступности влаги в почве (давление почвенной влаги в горизонте 0-30 см составляло от -1.5 до -2.0 МПа) интенсивность фотосинтеза у световых листьев при световом насыщении в полуденные и послеполуденные часы по сравнению с утренними уменьшилась примерно на 40%, утром - 20, а в полдень - 15, а в послеполуденные часы 12 мкмоль СО2 м-2с-1. Несколько изменился и угол наклона световой кривой. Световое насыщение фотосинтеза наступило при меньшей интенсивности солнечной радиации: утром - при 800, в полдень - при 600, а в послеполуденные часы - при 400 мкмоль м-2 с-1. С увеличением недостатка влаги в почве до МПа. Интенсивность фотосинтеза при световом насыщении в утренние и полуденные часы уменьшилась примерно на 50% по сравнению с интенсивностью фотосинтеза при водном потенциале почвы -1.5 -2.0 МПа, а в послеполуденные часы она снизилась в три раза.

Световые кривые фотосинтеза, полученные на листьях из световой и теневой частей кроны, также не остаются постоянными в течение дня. В безоблачный день при среднем уровне водного стресса в почве (-1.5 МПа) интенсивность фотосинтеза при световом насыщении в полдень составила 50 % по сравнению с утренними часами. Интенсивность солнечной радиации при световом насыщении фотосинтеза также уменьшается. Световые кривые фотосинтеза световых и теневых листьев различаются. Интенсивность фотосинтеза при световом насыщении теневых листьев составляет около 50 % от интенсивности фотосинтеза световых листьев.

На световые кривые фотосинтеза также оказывает влияние состояние облачности, особенно при значительном дефиците влаги в почве. Так, у 5-летних сеянцев в лизиметре, когда ПДВЛ достигало –2.0 -2.5 МПа в малооблачный день интенсивность фотосинтеза при световом насыщении была 5 мкмоль СО2 м-2с-1, в день с переменной облачностью интенсивность была выше - 7 мкмоль СО2 м-2с-1.

На побеге листва находится к горизонтальной поверхности под разными углами и, кроме того, взаимозатеняется. Так, по нашим данным у горизонтально расположенных листьев интенсивность фотосинтеза за день равна 240 мг СО2 дм-2день-1, а лист, обращенный на восток, имеет интенсивность фотосинтеза 190 мг СО2 дм-2день-1, а обращенный на запад- 100 мг СО2 дм-2день-1. В разных условиях недостатка влаги в почве листья с разной экспозицией ведут себя по-разному. В оптимальных условиях водоснабжения вертикально расположенные листья имеют большую интенсивность фотосинтеза за день по сравнению с горизонтально расположенными листьями и, наоборот, в более жестких условиях водоснабжения горизонтально ориентированные листья имеют более высокую продуктивность.

Интенсивность фотосинтеза за день также изменяется в зависимости от интенсивности солнечной радиации в течение дня, расположения листа на побеге, условий водоснабжения и температуры воздуха.

Таким образом, мы пришли к выводу, что для учета факторов, влияющих на фотосинтез, лучше использовать интенсивность фотосинтеза за день, полученную на облиственных побегах в зависимости от солнечной радиации за день, среднедневную температуру воздуха и ПДВЛ.

На основе экспериментальных данных фотосинтеза и данных окружающей среды полученных в течение около 50 дней было рассчитано уравнение зависимости интенсивности фотосинтеза за день (Ph) у облиственного побега дуба черешчатого от окружающих факторов:

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Ph = -0.001*Q2 + 0.672*Q – 113.6*P2 + 102.07*P – 0.271*Т2 + 15.42*T – 138.6; R2=0.77 где Q – интегральная солнечная радиация, кал см-2день-1, P – предрассветное давление воды в листе, МПа; T – средняя за дневное время температура воздуха, оС.

Расчетные и экспериментальные данные интенсивности фотосинтеза за день в различных условиях окружающей среды и водообеспеченности близки [Молчанов, 2002].

Основным ингибитором фотосинтеза является водообеспеченность. Так в дни с высокой солнечной инсоляцией (в среднем около 450 кал/см2 день) и высоким дефицитом влаги, (ПДВЛ= -1.6) интенсивность фотосинтеза за день составила около 50 мг СО2 дм2/день. В дни с оптимальным водообеспечением (ПДВЛ = -0.2 МПа) и суммой солнечной радиации равной около 300 кал/см2 день интенсивность фотосинтеза была в три раза выше.

Литература Корзухин, М.Д., Н.Н. Выгодская, И.М.Милюкова, Ф.А.Татаринов, Ю.Л. Цельникер. 2003. Применение комбинированной модели фотосинтеза и устьичной проводимости для анализа ассимиляции ели и лиственницы в лесах России // Физиология Растений 2004.

Молчанов А.Г., Т.Г. Молчанова, В.В. Мамаев. Физиологические процессы у сеянцев дуба черешчатого при недостатке влаги.// Лесоведение.- 1996, №1.- С.54-64.

Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев. М. Наука, 1983. 135с.

Молчанов А.Г. Изменчивость интенсивности фотосинтеза дуба черешчатого от факторов окружающей среды // Лесоведение.- 2002.- № 6.- С. 13-22.

Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., СувороваГ.Г., Янькова Л.С.,Копытова Л.Д., Филиппова А.К. Анализ влияния факторов среды на фотосинтез хвойных Прибайкалья // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.- 2007.- Том 21.- С. 265-292.

Чмора С.Н. Световые кривые фотосинтеза в посеве кукурузы // Фотосинтетические системы высокой продуктивности.- М.: Наука, 1966.- С. 142-148.

РЕЖИМЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ С ИЗМЕНЯЮЩИМСЯ

ВОЗРАСТОМ НАСТУПЛЕНИЯ ПОЛОВОЙ ЗРЕЛОСТИ

Неверова Г.П.

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан, Россия galina.nev@gmail.com Аннотация: исследуется модель динамики численности двухвозрастной популяции с сезонным характером размножения. Плотностно – зависимая регуляция численности осуществляется путем вариации возраста наступления половой зрелости. Проведено аналитическое и численное исследование модели.

–  –  –

где x - численность младшего возрастного класса, y - численность старшего возрастного класса, составляющего репродуктивную часть популяции, n – номер периода размножения, a

– коэффициент рождаемости, d ( x, y ) описывает долю особей, у которых наступила половая зрелость, s коэффициент выживаемости молоди, v ( 0 v 1 ) – коэффициент выживаемости взрослых особей. Функция d ( x, y ) выбрана по аналогии с моделью Рикера [14] в виде Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия d ( x, y ) = e x y, где - коэффициент, описывающий интенсивность воздействия особей младшего возрастного класса, коэффициент характеризует интенсивность воздействия особей второго возрастного класса. Функция d (x,y) монотонно убывает и стремится к нулю при бесконечном возрастании аргументов. Следует отметить, что уравнения (1) являются модификацией моделей исследованных в работах [Фрисман и др.,1988, Шапиро, 1983, Фрисман и др., 2010, Неверова, 2010] Результаты исследования Проведено подробное исследование частных случаев модели (1), когда = 0, = 0, =. Для каждого случая показано, что возможно единственное нетривиальное стационарное состояние системы. Определена область его устойчивости, проанализирован характер потери устойчивости и сценарии переходов динамических режимов. Сделаны выводы о динамике численности популяции в зависимости от значений параметра выживаемости молоди.

Если возраст наступления половой зрелости особей зависит только от численности старшего возрастного класса ( = 0 ), то рост выживаемости молоди ведет к сужению области устойчивости неподвижной точки. Потеря устойчивости нетривиального равновесия происходит только при переходе одного из собственных чисел через -1, т.е. по сценарию удвоения периода. Возникающие динамические режимы в области нерегулярной динамики при s = 0.9 представлены на рисунке 1 а.

–  –  –

Если возраст наступления половой зрелости особей регулируется только численностью младшего возрастного класса ( = 0 ), то потеря устойчивости системы происходит, при комплексно сопряженных корнях характеристического уравнения системы (1), при переходе через 1, и сопровождается появлением предельных инвариантных кривых. Причем рост выживаемости молоди при s 0.513 приводит к сужению области устойчивости нетривиального равновесия. Дальнейший рост значений параметра s наоборот расширяет Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия область устойчивости. Возникающие динамические режимы в области нерегулярной динамики при s = 0.4 представлены на рисунке 1 b. Как видим сложно организованные колебания возникают при высоком репродуктивном потенциале, что свойственно видам, имеющим несколько приплодов в течение одного сезона размножения.

В случае, когда возраст наступления половой зрелости регулируется численностью всей популяции ( = ), потеря устойчивости происходит при комплексно-сопряженных корнях характеристического многочлена системы (1) и сопровождается образованием инвариантной кривой. При этом численность младшего класса, является доминирующим фактором, поскольку добавление влияния старшего класса по сравнению с предыдущим случаем ( = 0 ) не дает новых эффектов.

Исследования проведены при частичной финансовой поддержке ДВО РАН (конкурсные проекты №09-I-ОБН-12, № 09-I-Р15-01) и РФФИ (проект № 09-04-00146a).

Литература Дажо Р. Основы экологии.- М.: Прогресс, 1975.- C. 416.

Фрисман Е.Я., Луппов С.П., Скокова И.Н., Тузинкевич А.В. Сложные режимы динамики численности популяции, представленной двумя возрастными классами // Математические исследования в популяционной экологии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988.– С.4-18.

Шапиро А.П. Роль плотностной регуляции в возникновении колебаний численности многовозрастной популяции // Исследования по математической популяционной экологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983.– С. 3-17.

Фрисман Е.Я., Неверова Г.П., Ревуцкая О.Л., Кулаков М.П. Режимы динамики модели двухвозрастной популяции // Изв. вузов «ПНД», 2010, т. 18, № 2.- С. 111-130.

Неверова Г.П. Применение двухкомпонентной модели к описанию демографической динамики // Информатика и системы управления., 2010, №4(26).- С. 22-35.

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СОСНОВОЙ ПЯДЕНИЦЫ: АНАЛИЗ С ПОМОЩЬЮ

ДИСКРЕТНЫХ ДИНАМИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ

Недорезова Б.Н., Недорезов Л.В.

Учреждение Российской академии наук Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН, Санкт-Петербург, Россия b.n.nedorezova@gmail.com Аннотация: анализируются три связанных временных ряда по динамике различных фаз сосновой пяденицы в посадках сосны шотландской в Нидерландах. Показывается, что только дискретная логистическая модель дает удовлетворительное описание для всех трех рядов. Анализируется структура пространства параметров модели, образованная однопараметрическим семейством доверительных областей и бифуркационными поверхностями.

Сосновая пяденица (Bupalus piniarius L.) относится к числу наиболее опасных вредителей хвойных насаждений (Исаев и др., 1984). Пяденица относится к эруптивным открытоживущим видам насекомых, динамика численности которых характеризуется фазовым портретом с весьма сложной структурой. Это означает, что добиться достаточно хорошей аппроксимации исходных данных (по изменению численности по годам) с помощью каких-либо простейших математических моделей динамики численности практически невозможно. Если же удается найти такую модель, то это может означать, например, что анализируемые временные ряды достаточно коротки, что и позволяет найти простые модели, дающие удовлетворительную аппроксимацию данных. Это также может означать, что в данном локальном местообитании пяденица не проявляет своих эруптивных свойств и, соответственно, фазовый портрет динамики ее численности не столь сложен, как в тех местообитаниях, где эруптивные свойства проявляются полностью. Возможен и еще один ответ: в течение всего периода наблюдений реализовался достаточно простой режим Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия изменения численности (например, монотонное изменение численности популяции или относительно небольшие флуктуации около стабильного уровня). Окончательное решение вопросов – недостаточность данных, или специфика местообитания, или что-то иное, – видимо, должно носить экспертный характер.

Для аппроксимации известных данных Г.

Кломпа (Klomp, 1966), которые вызывают значительные трудности при идентификации типа динамики численности (Исаев и др., 1984), использовались следующие модели с дискретным временем:

Модель Костицына: x k +1 = ax k (1 + bx k ) 1, Дискретная логистическая модель: x k +1 = ax k (b x k ), Модель Скеллама: x k +1 = a (1 e bxk ), Модель Морриса – Варли – Градуэлла: x k +1 = ax1b, k

–  –  –

где F ( t ) () – итерации функции F, стоящей в правой части моделей, F ( 0) ( x 0, ) = x0, F (1) ( x0, ) = x1 и так далее; – вектор неизвестных параметров модели. В этом выражении минимизируется сумма квадратов отклонений значений экспериментальной траектории и соответствующих значений траектории модели (глобальное приближение). Отклонения теоретических (модельных) значений от реальных данных тестировались на нормальность со средним равным нулю (критерии Колмогорова – Смирнова и Шапиро - Вилка), а также на наличие/отсутствие сериальной корреляции (критерий Дарбина - Ватсона).

Анализ последовательностей остатков показал, что только дискретная логистическая модель дает удовлетворительное описание всем трем временным рядам. Во всех трех случаях значение функционала (1) для данной модели существенно меньше, чем для остальных моделей. По критерию Шапиро – Вилка в одном из случаев вероятность того, что совокупность отклонений имеет нормальное распределение, близка к единице; в остальных случаях гипотеза о нормальности отклонений не может быть отклонена даже с 10% уровнем.

И во всех случаях у отклонений для данной модели нет сериальной корреляции. На рисунке 1 представлена 99% доверительная область для данной модели при аппроксимации данных по динамике плотности гусениц. Из этого рисунка видно, что вероятность того, что наблюдаемая траектория соответствует режиму вырождения популяции меньше 0.01. Также невелика и вероятность того, что в данном случае наблюдается сложный динамический режим. Наибольшую вероятность имеет режим асимптотической стабилизации численности на ненулевом уровне: доверительная область почти целиком располагается между бифуркационными кривыми ab = 1 и ab = 3.

–  –  –

Рисунок 1. 99% доверительная область (закрашена) для дискретной логистической модели и временного ряда по динамике плотности гусениц.

Пересечение прямых L1 и L2 показывает точку найденного глобального минимума функционала (1) Литература Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Киселев В.В., Кондаков Ю.П. Динамика численности лесных насекомых.- Новосибирск: Наука, 1984.- 224 с.

Klomp H. The dynamics of a field population of the pine looper, Bupalus piniarius L. (Lep., Geom.) // Advances in Ecological Research.- 1966.- V. 3.- P. 207-305.

ПРАВ ЛИ БЫЛ Г.Ф. ГАУЗЕ?

Недорезов Л.В.

Учреждение Российской академии наук Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН, Санкт-Петербург, Россия l.v.nedorezov@gmail.com Аннотация: для аппроксимации временных рядов для Paramecia aurelia и Paramecia caudatum (Gause,

1934) использовались модели Ферхюльста, Гомпертца, Розенцвейга и Свирежева. Для каждой модели оценивались параметры. Отклонения между теоретическими и экспериментальными данными тестировались на нормальность и наличие/отсутствие сериальной корреляции. Показано, что в большинстве случаев модель Гомпертца дает лучшую аппроксимацию данных.

Видимо, не существует в природе учебника по экологическому моделированию, в котором не были бы представлены результаты известных опытов Г.Ф. Гаузе (Gause, 1934) по культивированию популяций простейших и анализу динамики их численности (в том числе, результаты опытов по культивированию Paramecia aurelia и Paramecia caudatum). Во многих случаях эти результаты используются и как хорошие иллюстрации соответствия экспериментальных траекторий и траекторий модели Ферхюльста, и как обоснование правомерности использование данной модели для аппроксимации реальных данных.

Однако в монографии Г.Ф. Гаузе не проводился анализ соответствия теоретических результатов с экспериментальными данными. Сопоставление тех и других данных носило исключительно визуальный характер. Кроме этого, не проводилось сравнения с где x k, k = 0,1,..., N, - исходная экспериментальная выборка (рис. 24 из монографии Г.Ф.

Гаузе), x = x(t, x0, ) – решение соответствующего уравнения, – вектор параметров.

Рассматривались два варианта: когда выполняется дополнительное ограничение K max x k, k и когда это условие не выполняется. В каждом из четырех рассматриваемых вариантов (два временных ряда и два случая для каждого ряда) отклонения теоретических (модельных) значений от экспериментальных данных тестировались на нормальность со средним арифметическим равным нулю (критерии Колмогорова – Смирнова и Шапиро - Вилка), а также на наличие/отсутствие сериальной корреляции (критерий Дарбина - Ватсона).

Статистический анализ обоих временных рядов по динамике численностей P. aurelia и P. caudatum показывает, что в двух случаях модель Гомпертца позволяет получить результаты аппроксимации данных, которые не хуже результатов, получаемых с помощью модели Ферхюльста. В других двух случаях модель Гомпертца позволяет получить результаты, которые существенно лучше результатов, получаемых с помощью модели Ферхюльста. Более того, в двух из четырех рассмотренных случаев модель Ферхюльста оказалась вообще непригодной для аппроксимации данных (даже с 1% уровнем значимости гипотезу о нормальности совокупности отклонений пришлось отклонить по критерию Шапиро – Вилка; см. рисунок). Полученные результаты позволяют высказать утверждение о том, что для данных видов парамеций действие саморегуляторных механизмов гораздо слабее, чем это постулируется в модели Ферхюльста. Это подтверждается и результатами, полученными для модели Гомпертца, в рамках которой действие саморегуляторных механизмов описывается выражением x ln x (влияние саморегуляторных механизмов на скорость роста численности пропорционально этому выражению), и результатами, полученными для модели Розенцвейга.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Рисунок 1. Результаты аппроксимации данных по P. aurelia без дополнительного условия на значения параметров. Модель Ферхюльста дает наилучшее приближение среди всех моделей, но при этом оказывается непригодной (по критерию Шапиро – Вилка).

Во всех четырех случаях модель Свирежева показывала наихудшую аппроксимацию данных. При этом, следует отметить, в отдельных случаях (в том числе, представленном на рисунке) совокупность отклонений имела наилучшие показатели среди всех моделей.

Литература Gause G.F. The Struggle for Existence.- Baltimore: Williams and Wilkins, 1934.- 163 p.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОДЕЛИ СОПРЯЖЕННО-ИСКЛЮЧАЕМЫХ ФРАГМЕНТОВ

ФЕНОТИПА ПРИ ПАСПОРТИЗАЦИИ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОГО

РАЗНООБРАЗИЯ

Неуймин С.И.

Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, Россия sergneu@mail.ru Аннотация: предложена модель сопряженно-исключаемых фрагментов фенотипа. Рассмотрена возможность перевода вариантов сочетаний количественных признаков в виде частот распределения значений радикального показателя (Рп ССО). На основе Рп ССО проведена паспортизация внутрипопуляционного разнообразия житняка пустынного и гребневидного.

Введение

В настоящее время все острее встают вопросы паспортизации видового и внутривидового многообразия растительных форм. Рассматриваются различные подходы к изучению изменчивости не только отдельных признаков, но и их варианты в сочетаниях.

Выделяется особая категория последовательностей элементов количественных признаков, суммарное выражение которых отнесено нами к финальным признакам. Эти варианты как составные части финальных признаков, имеют определенное местонахождение на единой основной траектории развития – которая обуславливает формирование нормального для популяции или линии фрагментов «фенотипа»: ({a1, a2,…, aS}, {b1, b2,…, bS},…, {n1, n2,…, nS}), совокупность которых собственно и будем именовать экоморфа. Используя понятие «экоморфа» мы пытаемся подчеркнуть реализацию в процессе развития определенных отличных от нормы устойчивых состояний фенотипа соответствующих конкретным Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия организмам A, B, C, D…. Рассматриваются так же мелкие приспособительные варианты в пределах популяции, которые по нашей номенклатуре определены как финальные признаки a, b, c, d… (Неуймин, 2008; Неуймин, Темирбекова, Филатенко, 2009).

Объекты и методы В качестве модельных объектов исследований были рассмотрены 4 типичных экоморфы житняка пустынного A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult. и житняка гребеневидного Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. собранных на территории Южного Урала в естественных условиях произрастания.

Для формального выражения конструктивных элементов количественного признака нами разработан математический алгоритм: «Радикальный показатель системы сжатых отображений» (Рп ССО) (Неуймин, 1991; Неуймин, Монтиле, Шавнин, 2006). Анализ частот Рп ССО поведен по методу Л.А. Животовского, 1982.

Результаты В таблице 1 представлены результаты анализа сопряженной изменчивости частот Рп ССО с учетом последовательного исключения фрагментов «фенотипа» ({a1, a2,…, aS}, {b1, b2,…, bS},…, {n1, n2,…, nS}). В целом, по средним значения Рп ССО, представленные образцы на уровне вида существенно не различаются. Так у вида A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult.

значения Рп ССО находится в пределах от 0,492102 до 0,792583, а у вида Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. от 0,520133 до 0,522258 соответственно. Тем не менее, при внутривидовой дифференциации отмечаются существенные различия по среднему числу вариант частот «µ» и доли редких вариант частот «h». Отмечен так же существенный полиморфизм у представленных экоморф в зависимости от варианта исключаемых фрагментов «фенотипа». Так экоморфы DA_137 и DA_248 по значениям «µ» находятся в пределах от 26,73 до 33,60 и 30,36 до 38,86, соответственно экоморфы pA_286 и pA_257 по тем же значениям от 18,75 до 19,94 и от 14,79 до 16,35.

Выводы Таблица 1. Показатели сопряженной изменчивости вариант частот Рп ССО при последовательном исключении фрагментов фенотипа Таким образом, в зависимости от видовой принадлежности и вариантов исключения фрагментов фенотипа наблюдается специфичный вклад в сопряженную изменчивость вариант частот. На межвидовом уровне исключение фрагментов фенотипа существенно не влияют на среднее значение Рп ССО. Наиболее информативным и видоспецифичным при паспортизации внутрипопуляционного разнообразия, является анализ частот Рп ССО с использованием показателя популяционной изменчивости Л.А.

Животовского (1982 С.38).

Работа выполнена по программе Президиума РАН «Биологическое разнообразие».

Литература Неуймин С.И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.): Автореф...канд.биол.

наук.- Ленинград, 1991.- С.19.

Неуймин С.И., Монтиле А.И., Шавнин С.А. Модель сжатия совокупности и эпигенетических признаков растений в виде интегрального показателя // Математическая биология и биоинформатика: I

Международная конференция, г. Пущино, 9-15 октября 2006 г.: Доклады / Под ред. В.Д. Лахно.– М.:

МАКС Пресс, 2006.– С. 162-163.

Неуймин С.И. Использование «Закона гомологических рядов в наследственной изменчивости» Н.И. Вавилова для паспортизации видового разнообразия Agropyron cristatum (L.) Beauv. // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в 21-ом веке. Научные труды. Посв.120-летию Н.И. Вавилова. Том 3.М.- Россельхозакадемия.- 2008.- С. 87-90.

Неуймин С.И., Темирбекова С.К., Филатенко А.А. Периодическая система конструктивных элементов генеративной сферы житняка гребенчатого Agropyron cristatum (L.) Beauv. // Вестник РАСХН, Москва, 2009.- № 6.- С. 38-41.

Материалы Второй конференции «Математическое моделирование в экологии»

ЭкоМатМод-2011, г. Пущино, Россия Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций.- М.:Наука, 1982.- С. 38-45

СУКЦЕССИИ В ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗАХ: МОДЕЛЬ ФАЗОВОГО ПЕРЕХОДА ВТОРОГО

РОДА Овчинникова Т.М., Суховольский В.Г.

Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия ovchinnikova_tm@mail.ru Аннотация: рассмотрена модель, в соответствии с которой сукцессии рассматривались как экологические фазовые переходы второго рода.

Смена пород и замена одновозрастного лиственного насаждения (береза, осина) в возрасте 50 80 лет на условно одновозрастное хвойное насаждение является практически обязательным этапом сукцессии в таежных ценозах. Стандартной методикой, используемой при моделировании сукцессионных переходов в лесных ценозах, является построение кинетических уравнений, характеризующих временную динамику основных компонентов таких экосистем: лиственных деревьев верхнего яруса, лиственных и хвойных деревьев второго яруса. Ясно, что деревья нижнего яруса могут конкурировать друг с другом, но не способны вытеснить деревья верхнего яруса, плотность и суммарная фитомасса которых уменьшается в процессе естественного отпада.

Систему уравнений, описывающую эти процессы, можно было бы записать в следующем общем виде:

x = f ( x )x y = [g( y ) v( x, y ) w( y, z )]y (1) z = [g ( z ) v ( x, z ) w ( z, y )]z где x – фитомасса верхнего яруса, y, z – суммарная фитомасса соответственно деревьев лиственных и хвойных пород второго яруса; f(x) – интенсивность естественного отпада лиственных деревьев верхнего яруса; g(y) и g1(z) – функции роста соответственно лиственных и хвойных деревьев второго яруса, v(x,y), v1(x,z), w(y,z), w1(z,y) – функции, характеризующие взаимодействия деревьев второго яруса с деревьями верхнего яруса и друг с другом.

Как видно, система (1) содержит значительное число неизвестных функций и параметров, что крайне затрудняет ее решение. Даже в предположении линейности взаимодействий деревьев разных пород и ярусов необходимо оценить значения не менее пяти параметров (1). Кроме того, процессы смены пород могут зависеть от климатических условий территории, что потребует введения дополнительных функций для описания этих процессов.

В качестве альтернативы кинетическому подходу ранее была предложена модель, в соответствии с которой сукцессии рассматривались как экологические фазовые переходы второго рода (Исаев и др, 2009). В этой модели в качестве макроскопического параметра, характеризующего состояние второго яруса насаждения, использовался параметр порядка q – доля деревьев (или фитомассы) лиственных пород во втором ярусе. Фитомасса Х лиственного насаждения первого яруса выступала в качестве переменной состояния системы (аналога температуры в физических системах).

Для описания фазового перехода использовался аналог уравнения Ландау для температурных фазовых переходов второго рода в физических системах (Ландау, 1937; Ландау, Лифшиц, 1964):

G = G 0 + a ( X X r )q 2 + bq 4 (2)

ОЦЕНКА ПОТЕНЦИАЛЬНОГО И ФАКТИЧЕСКОГО ИСПАРЕНИЯ ЛЕСНЫХ

ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ В

ГОЛОЦЕНЕ



Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 || 5 | 6 |   ...   | 7 |



Похожие работы:

«Раздел 5. "Химические технологии. Безопасность жизнедеятельности" УДК 734.35 ГУТОРКА А.Д., 1НУГАИЕВА Е.В., 1ЧЕРНЫШЕВА А.А., 1СОЛУЯНОВА Ю.М. (Карагандинский государственный индустриальный университет, г. Темиртау, Казахстан) ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ НЕФТЯНОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТ...»

«Протокол № 2015-ТСМН-18/И от 03.03.2015 стр. 1 из 8 УТВЕРЖДАЮ Председатель конкурсной комиссии _ С.В. Яковлев "03" марта 2015 года ПРОТОКОЛ № 2015-ТСМН-18/И заседания Конкурсной комиссии ОАО "АК "Транснефть" по лоту № 2015-ТСМН-18 "Выполнение проектно-изыскательских работ" 03.03.2015 г. Москва, ул. Киевская, д.7 П...»

«Вестник Тюменского государственного университета. 20 Экология и природопользование. 2016. Т. 2. № 4. С. 20–32 Павел Евгеньевич КАРГАШИН1 Платон Сергеевич ЯСЕВ2 УДК 528.87+528.94 КАРТОГРАФИРОВАНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ОСВОЕНИЯ ХОХРЯКОВСКОГО НЕФТЯНОГО МЕСТОРОЖДЕНИЯ кандидат географических наук, доцент кафедры картографии и геоинфор...»

«Физиологические, педагогические и экологические проблемы здоровья и здорового образа жизни Екатеринбург Министерство образования и науки Российской Федерации ФГАОУ ВО "Российский государственный профессионально-педагогический университет" Физиологические, педагогические и экологические проблемы здоровья и здорового образа жизни Сборник...»

«УТВЕРЖДЕНО Решением Межрегионального координационного совета Ассоциации межрегионального социально-экономического взаимодействия "Центральный Федеральный Округ" Протокол от 03.06.2015г. № 02-МКСА/2015 ПОЛОЖЕНИЕ о Координационном совете по развитию жилищно-коммунального хозяйства Ассоциации межрегионального социальн...»

«Аннотация проекта (ПНИЭР), выполняемого в рамках ФЦП "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014 – 2020 годы" Номер Соглашения о предоставлении субсидии/государственного контрак...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ И МОНИТОРИНГУ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ РОСГИДРОМЕТ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ "НАУЧНОПРОИЗВОД...»

«Алтайский институт труда и права (филиал) ОУП ВПО "Академия труда и социальных отношений" РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПРОИЗВОДСТВЕННОЙ ПРАКТИКИ (ПРЕДДИПЛОМНОЙ) направление 38.03.01.62 (080100.62) "Эконом...»

«средств, ядохимикатов. Предлагаемые установки различной производительности обеспечивают улучшение санитарной ситуации, связанной с экологически безопасным обезвреживанием этой группы отходов, как небольшог...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение "Капцегайтуйская средняя общеобразовательная школа" Рассмотрено Утверждаю На заседании МС Директор МБОУ "Капцегайтуйская СОШ" Протокол № /Н.А.Волгина/ ""_2016 г. Приказ №_ от ""_2017г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА КУРСА "биология" 9 класса НА 2016 – 2017 УЧЕБ...»

«“Экономика Украины”. — 2013. — 5 (610) ЭКОНОМИКА И ПРАВО УДК 502.2 – 630*91 О. И. Ф У Р Д Ы Ч К О, академик НААН Украины, директор Института агроэкологии и природопользова...»

«FOREST FACTS 2 2007 F O R E ST R E S E A R C H AT T H E SW E D I S H U N I V E R S I T Y O F A G R I C U LT U R A L S C I E N C E S Пэр Ангельстам • Маринэ Элбакидзе • Роберт Аксельссон • Наталия Булыгина • Анатолий Петров • Ирина Ву...»

«БалтТур Калининград 72-20-50, Барнаульская 2, офис 210 www.btkaliningrad.ru Рождественская Голландия 295 уе. за 6 дней / 5 ночей Даты тура: 03.01.2018-08.01.2018 | Посещение: Амстердам, Делфт, Гаагу, Харлем, Волендам, Аалсмеер, квартал кра...»

«Convention on Protection and Use of Transboundary Watercourses and International Lakes SEMINAR ON ENVIRONMENTAL SERVICES AND FINANCING FOR THE PROTECTION AND SUSTAINABLE USE OF ECOSYSTEMS Geneva, 10-11 October 2005 ДОКЛАД ПО ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛУГАМ И ФИНАНСИРОВАНИЮ ОХРАНЫ И УСТОЙЧИВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ, СВЯЗАННЫХ...»

«1 Человек – саламандра. Фантастика или реальность? МОУ средняя общеобразовательная школа №27 Плахотин Кирилл, 9а класс, МОУ СОШ № 27 Руководитель: Суховеенко Раиса Егоровна, учитель биологии МОУ СОШ № 27 Содержание Введение......................................................... 1 Глава 1. Аналитический обзор литерату...»

«ОГРАНИЧЕНИЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И РЕАБИЛИТАЦИЯ ПРИ НАРУШЕНИЯХ РИТМА СЕРДЦА Санкт Петербург СпецЛит УДК 616 036.8 О 39 Авторы составители: Заболотных Инга Ивановна — доктор медицинских наук; Кантемирова Раиса Кантемировна — кандидат медицинских наук; Ишутина Инна Сергеев на; Старобина Елена Михайловна — доктор...»

«Мензбирлік орнитологиялы оамы л-Фараби атындаы аза лтты университеті азастан Республикасы БМ К "Зоология институты" РМК СОЛТСТІК ЕУРАЗИЯНЫ XIV ХАЛЫАРАЛЫ ОРНИТОЛОГИЯЛЫ КОНФЕРЕНЦИЯСЫ (Алматы, 18-24 тамыз 2015 ж.) I. Тезистер Бізді демеушілеріміз: "Мензбирлік орнитологиялы оамы" "а...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ АКСАЙСКОГО РАЙОНА ПОСТАНОВЛЕНИЕ № 12. 10. 2016 457 г. Аксай Об утверждении административного регламента по предоставлению муниципальной услуги "Выдача справки об отсутствии (наличии) задолженности по арендной плате за земельный участок" В соответствии с Земельным кодексом Россий...»

«Документ предоставлен КонсультантПлюс Зарегистрировано в Минюсте России 25 июня 2013 г. N 28880 МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПРИКАЗ от 18 февраля 2013 г. N 60 ОБ УТВЕ...»

«ГЛОБАЛЬНАЯ ЯДЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ, 2014 №3(12), С. 11–16 ПРОБЛЕМЫ ЯДЕРНОЙ, РАДИАЦИОННОЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ УДК 621.039.5 : 621.311.25 О РАДИАЦИОННОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ДЕМОНТАЖНЫХ РАБОТ ПРИ ВЫВОДЕ ИЗ ЭКСПЛУАТАЦИИ БЛОКОВ АЭС © 2014 г. А.И. Берела, М.Н. Галан...»

«Александр Чебан ПРАВОВЫЕ ТОНКОСТИ МНОГОСТОРОННЕЙ ЯДЕРНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОГРАММЫ После окончания программы Нанна–Лугара (ПНЛ) Россия и США решили продолжить двустороннее сот...»

«198 Matters of Russian and International Law. 2017, Vol. 7, Is. 4A УДК 349.6 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Особенности и специфика объекта эколог...»

«Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 4 (24). С. 77–97 УДК [597.6+598.1](571.1) Л.А. Эпова1, В.Н. Куранова2, С.Г. Бабина1 Государственный природный заповедник "Кузнецкий Алатау" (г. Междуреченск) Томский государственный университет (г. Томск) ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, БИОТОПИЧЕСКОЕ Р...»

«Обзор прессы 03.07.2009 Печатные и электронные СМИ Спецпроекты СФ расширил возможности инвестирования пенсионных накоплений 13:01 07/07/2009 МОСКВА, 7 июл РИА Новости. Совет Федерации одобрил во вторник закон, расширяющий возможности инвестирования средств пенсионных накоплений застрахован...»

«Внеклассное мероприятие для учеников 1-4 классов " Помоги птицам перезимовать" Цель: Расширить знания детей о птицах, вызвать сочувствие к голодающим и замерзающим зимой птицам, учить проявлять заботу к ним.Задачи:...»

«Пояснительная записка Данная рабочая программа разработана в соответствии с законом "Об образовании в Российской Федерации" от 29.12.12г. №273-ФЗ; федеральным базисным учебным планом и прим...»

«§¦, IN VITRO.00.14 §¦ – 2011 _ НПЦ §АРМБИОТЕХНОЛОГИЯ¦ НАН РА ГНКО ПАРСАЕИМЕЙР АЛИ ХАССАНОВИЧ ИССЛЕДОВАНИЕ ВИДОВ ЭФЕДРЫ, ИХ ВТОРИЧНЫХ МЕТАБОЛИТОВ В КУЛЬТУРЕ IN VITRO И РАЗРАБОТКА БИОТЕХНОЛОГИИ АВТОРЕФЕРАТ диссертации...»

«ХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ. 2008. №4. С. 95–100. УДК 615.32 + 582.565.2 ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СОКА КАЛЛИЗИИ ДУШИСТОЙ (CALLISIA FRAGRANS WOOD.) И ЕГО АНТИОКСИДАНТНАЯ АКТИВНОСТЬ (IN VITRO) * Д.Н. Оленников 1, И.Н. Зилфикаров2, А.А. Торопова1, Т.А. Ибрагимов3 © Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, ул....»

«Том 8, 2011, № 4 ISSN: 1812-5220 Vol. 8, 2011, No. 4 Научно-практический журнал Проблемы анализа риска Scientific and Practical Journal Issues of Risk Analysis Главная тема номера: Риск экологический Volume Headline: Environmental Risk Официальное издание Экс...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.