WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 


«РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR L.) В ПОТОКЕ ВОДЫ ...»

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени М.В.Ломоносова

На правах рукописи

ВЕСЕЛОВ

Алексей Елпидифорович

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДИ

АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR L.)

В ПОТОКЕ ВОДЫ

Специальность: 03.00.10. - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на:соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1993 145469 к

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Московского госу­ дарственного университета им. М.В.Ломоносова и в лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии Ка­ рельского НЦ Российской АН.

Научный руководитель:

академик, доктор биологических наук, профессор Д.С.ПАВЛОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ю.С.РЕШЕТНИКОВ кандидат биологических наук В.Д.НЕСТЕРОВ

Ведущая организация: Государственный научно-исследова­ тельский институт озерного и речного рыбного хозяйства.

Защита состоится •%” 1993 г. в *___”. час на заседании специализированного совета Д 053.05.71. по- при­ суждению ученой степени кандидата биологических наук при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: Москва, Ленинские горы,. Биологический факультет, ауд. ББА...

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГУ.

Автореферат разослан К

Ученый секретарь А.Г.Дмитриева 3.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

.

Актуальность. Атлантический лосось Salmo saLar L. широко распространен в водоемах Европейского Севера и являет­ ся ценным объектом промышленного и спортивного рыболовства.

Однако, в последние десятилетия наметилась тенденция сокраще­ ния численности этого вида и исчезновения.отдельных популя­ ций. Причина происходящего заключена в нарастающем антропо­ генном воздействии на бассейны лососевых рек и ведении нера­ ционального промысла, включая браконьерство. Сложившаяся ситуация определяет практическое значение мероприятий по воспроизводству лосося, которые невозможно разработать без изучения экологии молоди.

Своеобразие экологии атлантического лосося, как проход­ ного вида, заключается в длительном развитии и обитании его молоди в речных условиях. Этот.этап жизненного цикла, служил предметом многочисленных исследований (Kaileberg, 1958; Keenlylslde,.1962; Thorpe, 1979; Смирнов, 1.979; Бакштанский и др., 1980; Шустов, 1983; Stradmeyer, Thorpe, 1987; и др.).

Поведение в потоке и взаимодействие с потоком - важная сторона экологии молоди в речной.период. Основное значение в этом, взаимодействии принадлежит специфической врожденной реакций рыб на течение - реорёакции (Павлов, 1979). Однако, особенности расселения, распределения и, поведения молоди лосося в потоке, проявляющиеся как на;фоне этой реакции, так и с ее участием, остаются недостаточно изученными.

Цель и задачи, исследования. Цель настоящей работы состо­ яла в изучении особенностей расселения, распределения и пове­ дения, молоди атлантического лосося разных возрастов в потоке воды.





В задачи работы входило изучение:

1 - пространственно-временных закономерностей расселения и распределения-молоди лосося разных возрастов.на различных типах участков речного потока, 2 - особенностей поведения молоди лосося разных возрастов по сезонам года в варьирующих гидравлических условиях, 3 — реореакции дикой и заводской молоди лосося -разных возрастов,.

4 - соответствия гидравлических условий рекультивирован­ ного участка лесосплавной лососевой реки и бассейнов рыбовод­ л4 ных заводов естественной среде.

Научная новизна. Получены новые данные по закономернос­ тям динамики распределения молоди атлантического лосося раз­ ных возрастов на различных, типах участков рек. Впервые изуче­ ны агрегации (по Одуму, 1986), процессы расселения личинок и пестряток в зависимости от мест.и условий локализации нерес­ товых бугров или зимних микростаций. Развито представление о стереотипах поведения рыб в-онтогенезе, определяемых рельефом дна, пропорциями фракций грунта, глубинами и скоростями тече­ ния. Конкретизированы типы микростаций и впервые изучены их модификации в летний и зимний периоды; Получены дополнитель­ ные сведения о предмиграционном и миграционном поведении покатникое, дающие новые представления о скате рыб на крупных реках. Изучено распределение и поведение рыб в различных ры­ боводных бассейнах в зависимости от "рельефа" поля. потока.

Собраны новые экспериментальные данные по функциональным ха­ рактеристикам реореакции у диких и заводских сеголеток, : пес­ тряток и покатников лосося. Определены подходы, к- рекультива­ ции лесосплавных лососевых-рек на основе оценки расселения.•и.

поведения рыб в естественных и восстановленных гидравлических УСЛОВИЯХ.-',.'Х;'к / '~.

Практическое значение. Результаты/работы могут служить основой при: 1) рациональной организации лососевого, рыбовод­ ства, 2 ) восстановлении-в рекреационно-промысловом качестве лесосплавных лососевых рек, 3) расчетах биотопической емкости нерестово-вырастных участков, 4) разработке новых методов и конструкций в биотехнологии воспроизводства лосося.

Апробация работы.:Результаты исследований - докладывались на III Всесоюзном Совещании:по.лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), на Республиканской конференции ‘ "Актуальные проблемы биологии и рационального использования.природных ресурсов Карелии" (Петрозаводск, 1989), на; I региональной конференции V.

"Проблемы изучения,.рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 1990), на Все­ союзной научной конференции "Проблемы охраны окружающей среды Севера" (Мурманск, 1990), на региональной конференции "Акту­ альные проблемы биологии и рациональное природопользование" (Петрозаводск, 1990), на конференции. "Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря" ^Петрозаводск, 1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введе­ ния, 6 глав (обзора литературы, методической и 4 тематичес­ ких), заключения, выводов и списка литературы (215 наименова­ ний), объемом 155 стр. машинописного текста, 42 иллюстраций и 11 таблиц.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 изучении распределения и поведения молоди атлантичес­ кого лосося Sainio salar L.

, а также его пресноводной формы Sa'lmo salar roorpha sebago (G) достигнуты значительные ре­ зультаты, особенно в последние два десятилетия. Проблеме посвящено большое количество публикаций (AlLen, 1940; КеепLeyslde, 1962; Gibson, 1956; Symons, 1959; Митанс, 1971, 1973; Соловкина, 1975; Смирнов и др., 1976; Karlstrom, 1977;

Wankowskl, Thorpe, 1979; Шустов и др., 1980; Шусуов, 1983;

Morantz et ai., 1987; Gunjak, 1987 и д р О - Тем не менее ряду аспектов проблемы уделено недостаточно внимания. В исследова­ ниях личинок' лосося (Митанс, 1971; Moore, Scott, 1988; Beall, Marty, 1989 и др.) осталось не изучено расселение организмов, пути и условия их перемещения в 'зависимости от варьирующиего расположения нерестовых бугров. Авторами (Kalleberg, 1958;

Allen, 1969; Symons, 1979; Kennedy/Strange, 1982, 1986; Ка­ заков и др., 1992 и др.) не исследована сезонная динамика распределения молоди лосося на различных типах участков рек.

Отдельные упоминания и изучение некоторых микростаций пестряток (Митанс, 1973; Сидоров, 1977;: Symons, Heland, 1978; Thor­ pe, 1979; Шустов и др., 1985; Бакштанский, Нестеров, 1983;

Сафонов и др., 1985; Stradmeyer, Thorpe,.1987 и др.) не дают цельного представления о их многообразии, типах модификаций и связанного с ними поведения рыб. Казаковым Р.В. (1982, 1986), Сафоновым Н.В. (1985, 1986), Щуровым И.Л. (1986) и др. прове­ дены подробные исследования условий бассейнового выращивания, молоди лосося, однако осталось не изучено влияние "рельефа" поля потока на распределение и поведение рыб. Отсутствуют ко­ личественные характеристики зрительной и локомоторной компо­ нент реореакции дикой и заводской молоди, необходимых для со­ вершенствования биотехнологии. Решение природоохранной задачи по рекультивации лесосплавных рек (Jutila, 1985; Смирнов, 1991 и др.) проводится без учета распределения и. поведения молоди. Исходя из степени изученности отдельных особенностей распределения и поведения молоди лосося в потоке воды и были сформулированы задачи работы.

Глава 2. МАТЕРИАЛУ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исследования.

являлись личинки, сеголетки, пестрятки и покатники пресноводного лосося Salrao salar morpha sebago (G) популяций рек Лижмы и Сяпси, атлантического лосося Salmo salar L. популяции р.Варзугиг а также молодь. Петроза­ водского и Кандалакшского: рыбоводных заводов.

Среда обитания. Р.Варзуга (бассейн Белого моря) относит­ ся к типичным речным системам с озерностью 3 %, реки Лижма и Сяпся (бассейн Онежского озера) - к озерно-речным системам, в которых цепь озер связана единым водотоком,, с озерностью 18 и 12 % соответственно (Берсонов, 1960). Работа проводилась на 4 морфологических типах участков рек (плесах, порогах, прото­ ках, ручьях, включая^ рекультивированный порог на р.Сяпсе) общей длиной 15 км, различающихся рельефом, фракционным сос­ тавом грунта и гидрологическими \ условиями. На рыбоводных заводах исследования осуществлялись в бассейнах круглой, прямоугольной и квадратной форм, общей, площадью 56 ма.;

; Методы. В основе диссертации лежат результаты наблюдений и экспериментов (табл..1), полученные в период с 1987 по 1992 гг. При изучении участков рек и нерестовых бугров проводилась топографическая съемка рельефов дна и измерения в узловых точках реперных разметок глубин (в том числе эхолокацией), скоростей течения, оценивался фракционный состав грунта. Ка размеченных участках, с помощью, подводных наблюдений и электролова, были изучены типы и динамика распределения- молоди лосося, плотности обитания, а также режимы микростаций. Ре­ зультаты наблюдений вносились на компьютерную графику релье­ фов дна и сравнивались. Миграция смолтов исследовалась с по­ мощью подводных наблюдений и рыбоучетного заграждения (РУЗ).

Методом сравнения естественных условий.обитания..рыб на реках Варзуге и Лижме и на восстановленной-пороге Тюкка р.Сяпси были проведены оценки топографических и гидрологичес­ ких параметров, распределения молоди лосося и выявлены недос­ татки технического проекта рекультивации.

• Таблица 1 Характеристика материала по задачам исследования

–  –  –

рия их обитания соответствует распределению нерестовых буг­ ров. Каждое нерестовое гнездо является начальным центром агрегации личинок. Десятки гнезд образуют скопления групп организмов с высокими плотностями - 7—15 экз./м3. В результа­ те активно-пассивных миграций личинок от гнезд временно фор­ мируется их случайное распределение, характеризуемое заселе­ нием организмами микрониш как с благоприятными гидравлически­ ми условиями, так и таких,' где происходит их вымывание на плесы с последующей массовой гибелью. Условия рельефа и пото­ ка стимулируют постепенное агрегирование личинок на ограни­ ченных территориях и формируют нерегулярное групповое распре­ деление, как у старших возрастов пестрпток лосося.

Установлено, что распределение зависит от путей расселе­ ния организмов (рис. 2). В случае короткого перемещения (0,8

м) личинки не поднимаются выше 10 см от грунта. При активной локомоции они противостоят потоку воды (3-15 см/с) и расселя­ ются как ниже, так и выше точек выхода на поверхность грунта.

Длинное (до 2-2,5 м) перемещение возникает при энергичном выталкивании личинок из тальки на глубину свыше 10 см от грунта, где они неспособны противостоять сильному потоку,(20-60 см/с), сбрасываются вниз.по течению и, достигая дна, забиваются в межгалечное пространство.

Из личинок, покидающих грунт, две уплывают выше гнезда (на глубине 2-5 см), огибая крупную гальку и повторяя рельеф дна траекторией своего дви­ жения, остальные расселяются ниже и в стороны. Время движения в Толще воды не более 1,5-4с. Поза личинки при этом - голо­ вой вниз и под углом к. по­ верхности грунта около 45°, что спасает их от попадания в верхние скоростные слои потока. Часть личинок совер­ шает миграции в грунте, почти независящие от.направ­ ления основного потока, это­ му способствуют межгалечные пространства, сопоставимые с их размерами.

Рис. 2. Схема расселения личинок из нерестового гнезда. Пути:

I -Ч1 - короткие, ! »I - длинные, I — — И /- в грунте Сезонное изменение распределения рыб происходит осенью при снижение температуры до 12-8°С. Пространственная неодно­ родность фракционного состава грунта определяет перераспреде­ ление молоди на территории зимнего обитания. На•р.Лижме маль­ ки преимущественно остаются на летних местах обитания, перенёщаясь от берега на глубины не менее 0,3-0,4 м и используя укрытия в виде крупных камней, глыб и валунов. При недостатке укрытий, например на некоторых порогах и перекатах р.Варзуги, молодь мигрирует как в пределах участков, так и на соседние и даже использует для зимовки нерестовые бугры (рис. 3). Пос­ леднее приводит к агрегированию группами или скоплению групп молоди с высокими показателями плотности: 0+ - 3-5 экз./ма, 1+ - 2-3 экз./ма, 2+ и 3+ - 1 экз./З ма. В протоках р.Варзу­ ги, где недостаточно укрытий-валунов и нерестовых бугров, обнаружена смешанная зимовка рыб разных возрастов в грунте и буграх. Указанные факты объясняют снижение заселенности учас­ тков с 70-80 % площади (летом) до 30-20 % (зимой).

^ ^~ _ ш g Рис. 3. Зимние микростации молоди лосося. А - подвалу-нное пространство, Б - грунт нерестовых бугров

–  –  –

характеризуется обитанием рыб на микростациях и проявлением разнообразных стереотипов..С помощью, подводных наблюдений установлены 3 основных типа микростаций молоди лосося: некон­ тактная, контактно-обзорная и контактная в укрытии (термины ’контактные” и "неконтактные” применяются для обозначения ’,наличия, или отсутствия тактильного контакта рыбы с грунтом).

Неконтактная микростация. Общим для всех ее. модификаций является положение рыбы в толще воды в период активного корм­ ления дрифтом беспозвоночных организмов.

Модификация i характерна для серебристых пестряток, покатнйков и редко для пестряток, встречается на границе С8ала порога и начала плеса (глубина 2-3 метра). Рыба нахо­ дится в толще воды на: расстоянии до 1 м от грунта-и постоянно медленно работает хвостом, грудные плавники широко расставле­ ны и позволяют ей ’планировать" (рис. 5,А). Малек схватывает ’ плывущие на него пищевые объекты или незначительно отклоняет­ ся за ними в сторону, возврата на прежнее место не происхо­ дит, при этом.радиус действия сохраняется до 1 м (рис. 5,Б).

Агрессивности по отношению к соседним особям не проявляется.

Рыба на микростации держится в течение нескольких дней, затем малек перемещается на верхний порог или скатывается вниз по течению. Ночью молодь скрывается на дне.

Модификация 2 типична на мелководных плато. Пестрятка, возрастом 2+, 3+, зависает в толще воды в 5-15 см' от дна в зоне с локальным круговым потоком воды, возникающим перед крупным валуном или за ним (рис. 5,В). Не касаясь камней, рыба удерживается в водяном подпоре грудными и брюшными плав­ никами, складывая и распуская их, и поправляя ориентировку тела хвостом в зависимости от силы пульсирующего речного потока. Территориальность пестряток проявляется в агрессивном или оборонительном поведении, направленном на вторгающихся особей своего или чужого вида, и даже в канибализме. Обитание малька летом на избранной микростации длится 1,5-2,5 месяца.

Однако, рыба может иметь 2-3 равнозначные позиции контактно­ обзорного типа (см. ниже) и периодически (через 15-40 мин) совершать переходы между ними (рис. 5,Г).

Модификация 3 или 'водоворот’ встречается редко в поро­ ’ ’ жистых участках и характерна для пестряток возрастом 2+ или 3+ (рис. 5,Д), Молодь находится за валуном в постоянном кру­ говом вращении и, не совершая поступательных движений, удер­ живает свое положение, раздвигая и складывая плавники. Сноси­ мые потоком кормовые объекты (дрифт беспозвоночных) часто по­ падают в такие круговые движения воды и рыбы их заглатывают.

Нахождение пестрятки в "водовороте” не превышает нескольких минут и повторяется 5-40 раз в течение светового дня с пере­ ходами на микростации другого типа (рис. 5,Е). Пестрятки практически не влияют друг на друга даже при плотностях 1,6экз/м2, т.к. высокая скорость придонного потока (0,7-0,8 м/с) служит естественным барьером.

Контактно-обзорная микростация. Общим для всех ее изу­ ченных модификаций является связь поведения рыб с гидравли­ ческим режимом потока, определяющим степень контакта малька с грунтом. Микростация встречается перед сливом порога на предпороговых и пороговых участках, заселеных летом пестрятками, а со второй половины июля И сеголетками. Поза рыб наблюда­ тельная с ориентировкой против течения.

- t

- Б

–  –  –

.Рис. 5. Модификации неконтактной микростации. А,Б,В - вид сбоку, Б,Г,Е - вид сверху. I у-« I - позиции пестрятки Модификация И. Пестрятка удерживается на возвышенности валуна грудными плавниками (две точки опоры), брюшной и хвос­ товой плавники на плаву. Рыба слегка работает хвостом, кор­ ректируя положение тела (рис. 6,А). Скорость течения незна­ чительна - 0,18-0,3 м/с.

Рис. 6. Модификации контактно-обзорной, микростации

–  –  –

При появлении пищевого объекта на расстоянии 30-50 см от

•охотничьей точки, лестрятка поворачивает грудные плавники под углом вверх к встречному потоку воды и, работая хвостом, использует подъемную силу для выхода в поверхностные слои воды.

Захватив корм, она поворачивает грудные плавники под углом вниз к'встречному потоку и быстро опускается на прежнюю позицию, подруливая хвостом. Ориентировка при таком броске сохраняется головой против течения (рис. 8,А). В сильном потоке происходит переворачивание малька и моментальный сброс на 1,5-2,0 м по течению. 'Развернувшись, он лавирует между валунами, возвращаясь к своей микростации (рис. 8,5). На мелководных участках со слабой скоростью течения, возможно кормление рыбы на нескольких микростзциях разного типа.

Рис. 8. Схема пищевых бросков пестряток лосося. А.- без разворота, Б - с разворотом Контактная микростация в укрытии типична для порожистых участков рек. В качестве укрытия молодь выбирает крупные ва­ луны, расщелины между ними и подвалунное пространство. Лестрятки используют турбулентные завихрения от камней и :ориен­ тируются на локальный поток воды. Поэтому возникает разнооб­ разие наблюдаемых поз (рис. 9,А,Б,В). В микроводоворотах.

малек часто схватывает добычу путем подбрасывания своего тела, при этом плавники остаются в контакте с грунтом.

Поведение молоди лосося в летний и зимний периоды существенно различается. Если летом у рыб проявляется территори­ альность, высокая пищевая активность (20 бросков/15 мин), агрессивность, в виде преследования пестряток - ’нарушите­ ’ лей”, ярко выражены реакции испуга и • осторожности, то при температуре, ниже 12-8°С молодь скрывается в грунте от воздей­ ствия потока, становится малоподвижной и заторможенной.

— — — А *г%1Ш

–  –  –

Предпокатное поведение и динамика ската. Наблюдениями, подтверждающими данные А.Р.Митанса (1967), Э.Л.Бакштанского с соавторами (1980) и др. установлено, что в начале и в конце ската преобладают одиночные и групповые перемещения смолтов, и только в период основного хода миграция идет стаями. На р.Варзуге начало.и конец суточных пиков ската имеет аналогич­ ную картину. При затяжной весне миграционные пики не проявля­ ются, и стаи не образуются. Скат одиночных рыб или групп (2-6 экз.) идет постоянно в условиях освещенности выше 16 лк, а ниже 15-10 лк, и в ночное время (десятые доли лк) ската нет.

При охлаждении воды до 13-10°С миграция прекращается. Дли­ тельная задержка повышения температуры влияет на краткосроч­ ность ската (3-5 дней).

Образование стаи происходит следующим образом: серебрис­ тые пестрятки (3+, 4+) при прогреве воды свыше 13°С появляют­ ся из укрытий и совершают „поисковые движения в пелагиали, активно питаются. В результате потери контакта с грунтом они постепенно стягиваются течением на границу переката с плесом.

В скоплении рыб до 30-60 экз. возникают стайные рефлексы.

Некоторое время на границе перекат-плес рыб сдерживают, изме­ няющиеся гидравлические условия. Случайное выдвижение лидера вызывает перегруппировку рыб в стаю каплеобразно-заостренной формы(что соответствует данным В.Д.Нестерова (1985), способ­ ную активно мигрировать к у с т ь ю реки. Длина стаи достигает 3м, ширина до 1 м, а расстояние между особями 0,07-0,20 м.

Скат идет на глубине 0,1-0,2 м от поверхности по основному потоку (0,2-0,б м/с). Поиск безопасного, прохода совершается маятниковыми движениями развернувшейся против течения стаи, а заканчивается поворотом по течению нескольких особей и прив­ лечением за собой остальных. По окончании суточного периода ската (утреннего в 5-8 ч, дневного в 12-16 ч или вечернего в,17-21 ч) стаи распадаются на портах и перекатах. Восстанавли­ вается территориальное поведение рыб.

hS Глава 5.' ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РЕОРЕАКЦИИ

ДИКОЙ И ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ ЛОСОСЯ РАЗНЫХ ВОЗРАСТОВ

hlПри изучении динамики поведения молоди лосося разного возраста в потоке экспериментально исследованы функциональные характеристики реореакции. Реореакция включает в себя локомо­ торную и ориентационную компоненты (Павлов, 1979). Из показа­ телей локомоции исследованы пороговая скорость течения (Vnp) и критическая скорость течения (V*). Из показателей ориента­ ции - оптомоторная реакция (зрительный механизм ориентации):

пороговая (Опр) и критическая ( 0*) скорости движения зритель­ ных ориентиров.

Установлено, что показатели Ynp и V* в онтогенезе рыб развертываются в противофазе (рис. 10,А). Значение Vnp снижа­ ется с ростом рыб, а значение (V.) растет. Однако, по мере приближения смолтификации (18 см), этот процесс становится противоположным. Показатель Vnp возрастает при одновременном снижении V». В результате уменьшается чувствительность (об­ ратная величина V„p ) рыб к минимальному течению и способность их противостоять сильному потоку. У заводских рыб начальное

-изменение исследуемых показателей совпадает с дикими, но в дальнейшем их амплитуда уменьшается (рис. 10,5).

Характер ' ‘ торной реакции (рис. 10,В) диких-особей соответствует таковым для реореакции. Однако у заводской молоди.(рис. 10,Б,Г) совпадают только О, и V,, динамика показателя 0пр противоположна Vnp. Различа­ ются абсолютные величины (0opVnp, 0*V«), что свидетель­ ствует о большей чувствительности зрительного механизма, чем общего ответа организма на течение (реореакция).

Дикие Заводские

–  –  –

Анализ зависимостей показал, что личинки обладают пока­ зателями высокой пороговой и низкой критической скоростями течения для реореакции, которые меняются противоположно у сеголеток с выходом их На поверхность грунта под прямое воз­ действие основного потока. Эти характеристики усиливаются у пестряток до периода их смолтификации. Во время смолтификации происходит смена территориального поведения рыб на пелагичес­ кое, что сопровождается ухудшением пороговой реакции и сниже­ нием показателя критической скорости. Причина расхождения функциональных характеристик реореакции диких и заводских рыб заключена в различиях гидравлических условий обитания.

Исследования в интервале температур 2,5-25°С определили, что при низких значениях Т°С показатель Vnp максимальный, а V, минимальный (рис. 11). Это объясняет одну из причин зимов­ ки рыб в укрытиях: молодь не способна при низких температурах. 19 противостоять потоку. С ростом температуры возрастают значе­ ния V, и снижаются Vnp, что происходит вплоть до температур, близких к летальным.

–  –  –

Распределение и поведение в реоградиенте. Эксперимента­ ми, выполненными на пестрятках (возраст 1+ и 2+) в реоградиентном лотке, установлено, что пассивное удержание рыб на дне, дальность пищевых бросков и размер территорий обитания зависят от величины скорости потока и от степени шероховатос­ ти грунта (использован гладкий пластик и 5 фракций, включая смеси). При отсутствии течения молодь лосося распределяется по лотку на различных типах грунта без видимой закономернос­ ти. 8 условиях реоградиента распределение.рыб происходит в избираемом ими интервале скоростей течения. Верхняя граница интервала соответствует скорости, при которой молодь способна длительно и без локомоции удерживаться н а, месте. Продвинуть эту границу в сторону большей скорости,,т.е. расширить пло­ щадь расселения рыб, можно путем использования грунтов с различной величиной гранул. Шероховатый грунт усиливает сцеп­ ление плавников с дном и формирует избираемый рыбами гидрав­ лический, режим придонного слоя потока. Мальки.старшего воз­ раста предпочитают грунт с большим диаметром частиц, сораз­ мерных с,длиной рыб. Наибольшая площадь в распределении моло­ ди по дну лотка в условиях реоградиента (V=0—0,9 м/с) дости­ гается при использовании смеси мелких (1-2,5 см) и крупных (10-15 см) фракций грунта. • Глава 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ РЫБ

. В ИСКУССТВЕННЫХ ГИДРАВЛИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

Рекультивация на лесосплавной реке. Технический проект рекультивации порога Тюкка на р.Сяпсе и его практическая, реализация предполагали восстановление вырастных условий и.

естественного нереста лососево-сиговых рыб. Оценка распреде­ ления и поведения рыб в восстановленных гидравлических усло­ виях проводилась через год после рекультивации рельефа и грунта. Установлено заселение небольших краевых участков насыпного грунта (ширина 3-4 м) аборигенными видами ихтиофау-.

ны: подкаменыциками (Cottus gobio) и усатыми гольцами (Noemacheilus barbatulus), общей плотностью 1 экз./м5. Пространство перед порогом и сам порог не заселены рыбами, лишь на отдель­ ных площадках встречено по 1 экз. на 30 м8 тех же рыб. На контрольной протоке плотность подкаменыциков и усатых гольцов.

' достигает 0,4-1,2 экз./м8, молоди лосося (0+, 1+)- 0,1—0,3 экз./м8, редко встречается молодь форели (Salmo trutta) и хариуса (Thymalus thymaLus) Порог имеет вид плоской поверхности с небольшими глуби­ нами (0, 4-0, 5 м) и отличается от естественных участков отсут­ ствием мелководного плато и предгребневого подьема, т.е. мест нереста производителей и обитания молоди лосося разных, воз­ растов. Состав грунта, определяющий гидравлические условия микрбстаций рыб, непригоден. Мелкая галька, песок и глина создают повышенную плотность дна на котором отсутствуют укры­ тия. Незначительное количество валунов препятствует расселе­ нию рыб, т.к. нет условий, формирующих придонный слой потока (толщиной 0,02-0,10 м и скоростью течения. 0,015-0,300 м/с).

Свал порога подвержен разрушению паводками. Все эти факторы отрицательно сказываются на заселении рекультивированного порога рыбой, т.к.

распределение и поведение рыб разных воз­ растов зависят от гидравлических условий и с учетом ранее приведенных данных по рекам Лижма и Варзуга, требования к рекультивации рек должны быть следующими:

1) планирование рельефа дна порога (переката) в соответ­ ствии с пропорциями высокопродуктивных естественных, порогов мелководное плато 60 % (нерест, обитание сеголеток), предгребневое пространство 20 % и гребень 10 % (обитание пестряток 1+, 2+, 3+), свал 10 * (для закрепления грунта);

2 ) состав фракций грунта должен содержать - песка (,1-1 мм) до 3 %, гравия (1 мм-1 см) 12. Ж, гальки мелкой (1-2,5 см) 8 X, гальки средней (2,5-5 см) 30 %, гальки крупной (5—10 см) 47 X и на 1 м8 поверхности - 8-12 валунов (10-25 см).

Руководство предложенными требованиями позволит восста­ новить гидробиологический режим нерестово-вырастного лососе­ вого биотопа и обеспечить его длительную стабилизацию в реке, чего не было достигнуто нз пороге Тюкка р.Сяпси.

Распределение и поведение рыб в рыбоводных бассейнах.

В бассейнах круглой формы площадь избегаемая молодью лосося составляет 49 % зимой и 35 % летом, в квадратных - 41.и 28 % и в прямоугольных 42 и 38 %. В прямоугольных бассейнах рас­ пределение неоднородно: зона кругового вращения рыб составля­ ет в проекции на дно 40 % площади, при плотности 880 экз./ма, а зона ориентации на локальные потоки - 18 %, при плотности 20-80 экз./м2 ; эффективно заселена лишь зона кругового враще­ ния. Сходное распределение рыбы имеют в квадратных бассейнах.

В круглых бассейнах поведение рыб и плотности распреде­ ления различаются по кольцевым зонам, с соответствующими ин­ тервалами скоростей течения (рис. 11). Зона А - узкая полоса (0,06 м) пристеночного обитания, в которой плотнеть рыб дсп г составляет. 8-14 экз./м длины.

Мальки располагаются один за со с другим, иногда попарно, ка­ о н о саясь- друг друга плавниками.

с:

Рыбы ориентированы против те­ о чения, их грудные плавники о о. прижаты потоком ко дну и о стенке одновременно. Броски.

, '9 Ч5 ’ за пищей молодь совершает 1; 5 Диаметр бассейна, м вдоль стенки и к поверхности Рис. 11. Поле скоростей течения в круглом бассейне и зоны (А, Б, В, Г) распределения рыб воды,:иногда переходя в соседние зоны. Поведение рыб сходно с дикимипестрятками. Зона Б имеет площадь 35-49 % от общей.

Рыбы избегают ееполностью,, кроме ’перебежчиков’. Эта законо­ ’ * мерность нарушается во время кормления.

Зона В характеризует­ ся- высокой плотностью постоянно обитающих мальков (690 экз./м8 ) и круговым вращением (с периодом 15-20 мин) каплеоб­ разного сгущения рыб, совершаемым против течения в толще воды или в контакте с дном. Скорость потока слабо влияет на броски 22 ' рыб за пищей, т.к. в момент кормления они скапливаются под кормушкой. Зона Г выделяется дезориентированностью мальков в слабом (0,5-1,5 см/с) потоке. Площадь ее кольца - 9 %, плот­ ность рыб - 960 экз./м®.

Во всех бассейнах поле скоростей потока крайне неодно-.

родно, что определяет неравномерность распределения рыб и проявления ими различного поведения. Плавающая молодь концен­ трируется в районе водослива и отсюда ее слой клинообразно уменьшается к краям, где она распределена только на дне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Отношение молоди лосося к гидравлическим условиям участ­ ков рек динамично меняется как в процессе онтогенеза, так и в зависимости от сезона года. Это определяет агрегированное заселение участков молодью разных возрастов и в целом продук­ тивность рек. Наибольшее' разнообразие в распределении рыб проявляется на типичных речных системах, где, отсутствие проточных озер, приводит k значительному колебанию уровня воды и, соответственно, к динамичному изменению гидравличес­ ких, условий. Гидравлические условия влияют на сезонновременное заселение рыбами участков рек и активное избирание ими благоприятных микростаций, характеризующиеся определенным сочетанием уклона и рельефа русла, фракциями грунта и неодно­ родными полями скоростей течения. Анизотропные условия среды способствуют появлению разнообразных микростаций обитания молоди лосося и их модификаций, определяемых ограниченным объемом пространства подвижной водной.среды и территорией дна. Молодь может обитать на разных типах микростаций и про­ являть несколько стереотипных моделей поведения, различающих­ ся по ряду признаков. Общим для всех микростаций является вы­ бор рыбой позы, обеспечивающей ей эффективные пищедобывающие движения и минимизацию энергозатрат на удержание в потоке.

ВЫВОДЫ

1. Динамика пространственно-временной структуры распре­ деления молоди лосося определяется пластичностью поведения рыб, связана с анизотропными условиями потока и направлена на оптимальное использование ресурсов реки.

2. Расселение личинок из нерестовых гнезд происходит в придонном слое потока и межгалечном пространстве. Направления активного расселения личинок корректируются основным и ло­ кальными потоками, что сопровождается их вымыванием из (гид­ равлически) неблагоприятных микростаций и групповым агреги­ рованием на вновь избираемых.

3. На сезонное перераспределение молоди лосося влияет динамика уровня воды и температурного режима, особенно в весенний и осенний периоды, когда рыбы мигрируют к местам нагула или зимовки. С возрастом у пестряток усиливается агрегированность небольшими группами, а распределение смещается с мелководных плато на предгребневые и гребневые участки.

4. Разнообразные типы микростаций и их модификации, характеризуемые стереотипным поведением молоди лосося в огра­ ниченном объеме пространства, определяются неоднородностью потока.на различных по морфологии участках рек.

5. В :онтогенезе молоди лосося динамично меняется ее отношение к потоку. Личинки обладают слабой чувствительностью к потоку и сносятся при незначительных критических скоростях течений. С.возрастом у пестряток чувствительность к потоку усиливается, одновременно растут и значения критических ско­ ростей течения. С приближением смолтификации эти показатели снижаются из-за коренного "изменения взаимодействия рыб с потоком, направленого не на сохранение участка обитания, а на миграцию по течению. Уменьшение критических и увеличение по­ роговых скоростей течения в зимний период определяет укрытие пестряток в грунте.

6. В рыбоводных бассейнах неравномерность распределения молоди лосося зависит от неоднородного поля скоростей потока, с чем, соответственно, связана низкая эффективность использо­ вания площадей бассейнов (40-608) ^

7. Особенности распределения и поведения молоди лосося в естественных условиях должны учитываться в рыбоводстве и при рекультивации рек, т.к. их недоучет приводит к выращиванию слабо приспособленной к зарыблению рек молоди и к отсутствию условия жизнедеятельности рыб.на рекультивированных участках.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шустов О.А., Щуров И.Л., Веселов А.Е. Эксперименталь­ ное изучение влияния температуры на физические способности молоди озерного лосося Salmo salar L. morpha sebago Girard // Тез. докл. Всес. совещ. по лососевидным рыбам. -Тольятти,

1988. С. 390-392.

2. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Веселов А.Е. Влияние темпе­ ратуры на физические способности молоди озерного лосося Salmo salar sebago // Вопросы ихтиологии. -1989. -Т. 29, вып. 4.

-С. 676-677. •

3. Веселов А.Е. Особенности поведения и распределения личинок семги (Salmo salar L.) в речных условиях // Актуаль­ ные проблемы биологии и рационального использования природных ресурсов Карелии: Тез. докл. Респ. конф. мол. ученых, спец. и студ. -Петрозаводск, 1989. -С. 17-19.

4. Веселов,А.Е., Кузьмин 0.Г. Поведение покатников моло­ ди атлантического лосося (Salmo salar L.) в реке Варзуга // Актуальные проблемы биологии и рационального использования природных ресурсов Карелии: Тез. докл. Респ. конф. мол. уче­ ных, спец. и студ. -Петрозаводск,.1989. -С. 19-20.

5. Веселов А.Е. Экологические особенности поведения мо­ лоди семги реки Варзуги в зимний период // Проблемы охраны окружающей среды Севера: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф.

мол. ученых и спец. -Мурманск, 1990, -С. 47-48.

о. Веселов А.Е. Условия распределения нерестовых бугров атлантического лосося в реке Варзуге // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Бело­ го ыо^я^Тез. докл. IV региональной конф. -Архангельск, 1990,

7. Веселов А.Е. Оценка плотностей и условий обитания мо­ лоди лосося (Salmo salar L.-) на, биотопах реки Варзуги // Ак­ туальные проблемы биологии и рациональное/природопользование:

Тез. докл. конф. мол. ученых и студ. -Петрозаводск, 1990. -С.

17-18.

8. Веселов А.Е. Типы микростаций обитания и особенности поведения молоди пресноводного лосося в реке Лижме (бассейн Онежского озера) // Биологические ресурсы водоемов Балтийско­ го моря: Тез. докл. 23 науч. конф. -Петрозаводск, 1990. -С.

б5—67.

9. Веселов А.Е., Шустов Ю.А. Сезонные особенности пове­ дения и распределения молоди пресноводного лосося Salmo salar L. morpha sebago Girard в реке // Вопросы ихтиологии. -1991.

-Т. 31, вып. 2. -С. 346-350.

10. Веселов.А.Е. Особенности поведения молоди пресноводного лосося Salmo salar L. morpha sebago Girard в реке Лижма (бассейн Онежского озера) // Притоки Онежского озера. -Петро­ заводск, 1991. -С. 149-158.

•11. Веселов А.Е., Маслов С.Е. Исследование нерестововырастных участков в аспекте рекультивации // Биологические исследования растительных и животных систем. -Петрозаводск,

1992. С. 66-78.






Похожие работы:

«А. С. АХИЕЗЕР Жизнеспособность российского общества Вынесенное в заголовок статьи понятие "жизнеспособность" является, быть может, центральной характеристикой любого общества. В России последних лет тема жизнеспо...»

«Документ предоставлен КонсультантПлюс Зарегистрировано в Минюсте России 25 июня 2013 г. N 28880 МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПРИКАЗ от 18 февраля 2013 г. N 60 ОБ УТВЕРЖДЕНИИ АДМИНИСТРАТИВНОГО РЕГЛАМЕНТА ФЕДЕРАЛЬНОЙ СЛУЖБЫ ПО НАДЗОРУ В СФЕРЕ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДОСТАВЛЕНИЯ ГОС...»

«ДИКТоФОН Газета государственного бюджетного профессионального образовательного учреждения Дзержинский индустриальнокоммерческий техникум Основана в 2013 году Выпуск № 18 январь 2017 г.Читайте в выпуске: "Строительство и эксплуатация зданий и Ура, Ура, Новый Год! В техник...»

«Утвержден решением Совета директоров ОАО "Колымаэнерго" Протокол № 8 от 03.08.2012 года КОДЕКС КОРПОРАТИВНОЙ ЭТИКИ ОАО "КОЛЫМАЭНЕРГО" 2012 год Термины и определения В Кодексе корпоративной этики ОАО "Колымаэнерго" употребляются следующие термины: "Общество" ОАО "Колыма...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Нижневартовский государственный университет" Кафедра экологии Фонд оценочных средств дисциплины Б1.В.ДВ.4 ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА Вид образования: Пр...»

«Ворошилова Татьяна Михайловна КЛИНИКО-ЛАБОРАТОРНАЯ ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ БИСФОСФОНАТОВ И АНТИСЕПТИКА НА РЕЗИСТЕНТНОСТЬ ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ К КАРБАПЕНЕМАМ 14.03.10 – клиническая лабораторная диагностика 03.0...»

«КАЛИНИНА Екатерина Андреевна СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ (Zea mays L.) ПОД ДЕЙСТИВИЕМ АУКСИНА И ЦИТОКИНИНА 03.01.05 – Физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени...»

«Том 8, 2011, № 4 ISSN: 1812-5220 Vol. 8, 2011, No. 4 Научно-практический журнал Проблемы анализа риска Scientific and Practical Journal Issues of Risk Analysis Главная тема номера: Риск экологический Volume Headline: Environmental Risk Официальное издание Экспертного совета МЧС России и Российского научного общества анализа риска Offic...»

«МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ "УРАЛЬСКАЯ ГОРНАЯ ШКОЛА – РЕГИОНАМ" 8-9 апреля 2013 года ГЕОЛОГИЯ, ГЕОФИЗИКА И ГЕ ОЭКОЛОГИЯ УДК 553. 411 ' 44 (598) СТРУКТУРНЫЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ОЛОВОРУДНОГО РАЙОНА НАМПАТЕН (НДР ЛАО...»

«For Official Use ENV/EPOC/EAP/MIN(2004)2 Organisation de Coopration et de Dveloppement Economiques Organisation for Economic Co-operation and Development _ _ Russian Or. English ENVIRONMENT DIRECTORATE ENV...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.