WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:   || 2 |

«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ СВЕР ДЛОВСК 1980 УДК 591.5 Экологические асnекты nоведения животных: [Сб. статей]. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. ...»

-- [ Страница 1 ] --

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

СВЕР ДЛОВСК 1980

УДК 591.5

Экологические асnекты nоведения животных:

[Сб. статей]. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

Статьи сборника выполнены на основе изу­ чения поведения животных разных таксономи­ ческих групп с экологических позиций. Обсуж­ дается влияние различных факторов среды на поведение животных: плотности популяции и света на поведение личинок комаров, погодных условий на активность нападения кровососущих комаров, возраста на изменение термопрефе­ рендума головастиков лягушек. Исследованы причины изменений сезонных миграций и под­ вижности лося. С применением теста «открыто­ го поля» изучены двигательная активность по­ левок в разные сезоны года, ориентировочно­ исследовательская активность от дельных видов и форм мелких грызунов; затронуты вопросы таксономии этих форм. Приведены результаты изучения брачного поведения лягушек и терри­ ториальности птиц и полевок как факторов, ре­ гулирующих структуру, плотность и численность популяций.

Сборник предназначен для зоологов, эко­ логов, этологов, полезен систематикам, физио­ логам, преподавателям и студентам зоологиче­ ских специальностей вузов, а также охотове­ дам и специалистам по борьбе с гнусом.

Ответственный редактор В. К. Рябицев 21008-988 @ УНЦ АН СССР, 1980. Э 055 (02 )7 16-1980



АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИй НАУЧНЫА ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ · 1980

Л. С. НЕКРАСОВА

ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА ПОВЕДЕНИЕ ЛИЧИНОК

ДВУХ ВИДОВ КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ,

ВЫРАЩЕННЫХ В УСЛОВИЯХ РАЗНОА ПЛОТНОСТИ

Известно, что повышенная плотность личиночных поселений приводит к изменениям как структуры популяции, так и био­ химических, физиологических и других показателей кровососу­ щих комаров. Чтобы дать более разностороннюю характеристику физиологических различий комаров, выращенных в условиях разной плотности, мы провели опы

–  –  –

те- по ответам целого организма... » (Мазохин-Поршняков, 1965, с. 227). На протяжении всей своей жизни личинки кома­ ров встречаются с изменениями освещенности. Это случается при набегании тени на водоем, при перемещении самих личинок в толще воды и т. д. При изменении освещенности у личинок комаров описаны реакции испуга и фотокинеза (Беклемишев, 1944; Маслов, 1964; Вickley, 1972).

Лабораторные опыты по влиянию света на личинок Aedes caspius dorsalis Mg. и Culex pipiens L.

проводили в августе 1978 г. Личинок, отловленных в природе, группировали по воз­ растам. Особей одного возраста помещали в сосуды с отстойной водопроводной водой. Условия выращивания личинок комаров до опыта следующие:

–  –  –

Перед началом опыта личинок недолго держали в банках с чистой отстойной водой, чтобы «отмыть» их от частиц пищи и экскрементов. Затем по 10 насекомых помещали в чашку Петри диаметром 100 мм (рис. 1), которую на основе из орг­ стекла ставили на стеклянный лист 3 рядом с лежащим на нем листом черной бумаги 4. Включив расположенную снизу люми­ несцентную лампу 5 и выключив верхний свет в комнате, под­ считывали количество личинок в левой и правой половинах чашки. После этого осторожно, чтобы не спугнуть личинок, чаш­ ку передвигали до положения, когда одна ее половина оказы­ валась на черной бумаге. В этот момент включали секундомер.





В течение четырех минут каждые пять секунд отмечали число личинок, находящихся на освещенной половине чашки. Затем личинок перемешивали и снова записывали их перемещения.

–  –  –

чение 12 мин опыта. Видно, что к затененной половине чашки особенно тяготели личинки А. с. dorsalis, выращенные в поселе­ ниях большой плотности. Число личинок на светлой половине чашки достоверно различалось (р=0,001) в зависимости от условий выращивания. Наблюдалось также быстрое перемеще­ ние личинок, выращенных в поселениях большой плотности, со светлой половины в темную. Они сильнее реагировали на гра­ ницу «свет- темнота».

–  –  –

затененной половине чашки (Беклемишев, 1944). Эта половина чашки становилась для них своеобразной ловушкой. Поэтому к четвертой минуте сглаживались различия в поведении личи­ нок А. с. из поселений разной плотности, которые на­ dorsalis блюдались в первую минуту воздействия света.

Сравнение результатов опытов на двух видах комаров по­ казало, что личинки А. с. dorsalis сильнее избегали света, чем С. pipiens. Личинки второго вида более спокойно пересекали границу «свет- темнота», некоторые ориентировали свое тело вдоль этой границы, в то время как А. с. «отскакивали»

dorsalis от нее.

Разную реакцию личинок этих видов комаров на свет стоит сопоставить с их экологией, например, с поведением при пи­ тании. Личинки С. pipiens обычно фильтруют, прикрепившись к поверхности, а А. с. dorsalis часто соскребывают перифитон в толще воды и на дне. В соответствии с этим личинки А. с. dorкоторые чаще бывают в толще воды, избегали свет силь­ salis, нее, чем фильтрующие на поверхности С. pipiens.

Возможно, что видовые различия в реакциях личинок на свет объясняются видовыми различиями светового оптимума. Одна и та же освещенность (500 лк) могла восприниматься комарами по-разному, что отразилось на их поведении. При изучении кома­ ров другого рода (Anopheles) видовых различий в реакциях личинок на свет не отмечалось ( Kiihlhorn, 1972).

Полученные данные подтверждают результаты наших преды­ дущих экспериментов (Некрасова, Некрасова, в печати), 1977;

в которых было установлено, что по многообразным показате­ лям (росту, развитию, смертности и другим) комары А. с. dorsalis реагировали на повышенную плотность поселений и на экзометаболиты, выделяемые в среду личинками, гораздо силь­ нее, чем С. pipiens.

У комаров А. с. содержание личинок в поселениях dorsalis большой плотности усилило отрицательную реакцию на свет.

Известно, что выращиваемые на свету личинки комаров больше реагируют на плотность поселений (Фань-Тиль, 1931, цит. по Беклемишеву, 1944). Этот факт В. Н. Беклемишев объяснял следующим образом: повышенная на свету возбудимость уча­ щает столкновения личинок, ухудшая и без того неблагаприят­ ные условия перенаселенности.

С другой стороны, при механи­ ческом раздражении, которое может имитировать один из ком­ понентов фактора плотности, личинки комаров прячутся по тем­ ным углам (Холме, 1911, цит. по Шовену, 1953). Поэтому можно думать, что если личинки А. с. из поселений большой dorsalis плотности избегают яркий свет- то это один из типов приспо­ соблений комаров к данным экологическим условиям.

ЛИТЕРАТУРА

Б е к л е м и ш е в В. Н. Экология малярийного комара (Anopheles macuМ.: Медгиз, 1944, 299 с.

lipennis Mg.).

Мазохин-Пор ш н я к о в Г. А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965, 263 с.

М а с л о в А. В. Условия существования и нормы поведения личинок комаров Culiseta bergrothi Edw. (Diptera, Culicidae).:_ Зоол. ж., 1964, т. 43, вып. 6, с. 859-871.

Н е к р а с о в а Л. С. Экспериментальное изучение влияния плотности поселений личинок кровососущих комаров на их рост, развитие и выживае­ мость. Автореф. канд. дисс. Свердловск, 1977, 22 с.

Н е к р а с о в а Л. С. Об эколого-физиологических различиях кровососу­ щих комаров Aedes и Culex (Diptera, Culicidae). В печати.

Шов е н Р. Физиология насекомых. М.: Мир, 1953, 494 с.

В i с kl е у W. Е. Some aspects of the behavior of mosquito larvae (Diptera, Culicidae).-J. Wash. Acad. Sci., 1972, vol. 62, N 3, р. 261-264.

К ii h 1 h о r п F. Verhaltensstudien der Anophe\es- Larven (Diptera, Culicidae).~ Z. angew. Zool., 1972, Bd 59, N 1, s. 73-103.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

Л. С. НЕКРАСОВА, Ю. Л. ВИГОРОВ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ВИДОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ

В РЕАКЦИЯХ &ЕГСТВА И ДЫХАНИИ

ЛИЧИНОК И КУКОЛОК КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

Среди поведенческих реакций личинок комаров на разные раздражения встречается «реакция бегства» или нырок (Бек­ лемишев, 1944): нырок беспокойства и нырок опасности (Мас­ лов, 1964). Во время нырка личинка или куколка находятся в толще воды или у дна. Чтобы получить новую порцию воздуха, насекомое всплывает к поверхности. Сроки, через которые на­ секомые всплывают, могут служить пекоторой мерой напряжен­ ности дыхательного обмена (Кузнецов, 1953).

Нами изучен нырок у кровососущих комаров преимагиналь­ ных стадий как один из простых физиолого-поведенческих по­ казателей, позволяющих оценить своеобразие и разнородность популяций разной плотности.

Личинок, отловленных в природных водоемах, доращивали в лаборатории до IV возраста или стадии куколки в условиях разной плотности: и экз/.мл, т. е. и личинок в 0,5 0,05 100 10.мл воды (соответствующие лабораторные колонии мы будем дальше называть поселениями большой и малой плотности).

В таком диапазоне плотности мы изучали раньше ее влияние на другие биологические характеристики комаров (Некрасова, 1974).

Поведение личинок. Опыты на личинках Aedes caspius dorsaбыли проведены 14-15 июля 1978 г. Личинки, отлов­ lis Mg.

ленные 8 июля в Ботаническом саду Института экологии рас­ тений и животных УНЦ АН СССР (г. Свердловск), сгруппиро­ ваны по возрастам. 10 июля из личинок 111 стадии сформирова­ ли «популяции» большой и малой плотности. Условия содержа· ния личинок описаны ранее (Некрасова, 1974).

Средняя температура воды равнялась 22,6°С. Личинок поме­ щали по одной в мерные цилиндры с водой (50.мл, высота стол­ ба воды 13 см). В течение пяти минут легкими ударами по ды­ хательной трубке (сифону) личинок заставляли нырять. Интер­ валы времени между нырками измеряли при помощи секундо­ мера.

В первом варианте опыта во время отсчета интервала вреРис. Изменение времени всплытия ли­ 100 чинок А. с. dorsalis в зависимости от по­ следовательных раздражений (личинки между нырками дышали на поверхности).

Плотность поселения: 1- большая; 2- малая.

–  –  –

запасов можно было бы у комаров из разреженных поселений.

Однако это объяснение не годится для личинок из загущенных колоний, так как, несмотря на меньшие размеры тела, длитель­ ность повторных нырков у них, наоборот, увеличивалась. По мне­ нию В. Н. Беклемишева ( 1944), чем активнее и сильнее личин­ ка, тем легче вызвать у нее нырок и тем легче она может под­ няться к поверхности. Объяснить различия в длительности ныр­ ков разной мышечной активностью личинок мы не можем, так как не сравнивали двигательную активность личинок в поселе­ ниях разной плотности.

На вторую вероятную причину противоположных изменений продолжительности нырков указывает сравнение индивидуаль­

–  –  –

мосферным воздухом, спугивая их каждый раз при приближении к поверхности. Моменты последовательных нырков личинок записывали при помощи магнитофона в течение пяти минут.

Результаты эксперимента (рис. 2) показали, что, как и в первом опыте, у личинок из менее плотных поселений продол­ жите-льность нырков последовательно уменьшалась (вплоть до десятого нырка). Средняя продолжительность первого нырка у личинок из плотных поселений была меньше, чем из разре­ женных, и почти такой же, как и в первом опыте (30,3 и 32,5 сек - второй и первый опыты соответственно). Длитель­ ность последующих нырков постепенно снижалась. Снижение шло волнообразно с периодом, приблизительно равным трем ныркам. Начиная с четвертого, средняя продолжительность нырков у личинок, выращенных в разных экологиqеских усль­ виях, была приблизительно одинаковой на протяжении всего опыта.

Таким образом, несмотря на такое же, как и в первом опы• те, различие в продолжительности первых нырков опасностИ;

длительность последующих нырков у личинок, ·выращенных·· при разной плотности, в этом опыте не различалась. Различие мorno Вес куколок комаров из поселений разной плотности,.мг

–  –  –

не удавалось дышать атмосферным воздухом. Видимо, поэтому, не считая различий в первых трех нырках опасности, никаких преимуществ у личинок из разных экологических условий обна­ ружить не удалось. Однако из-за того, что личинки из загущен­ ных поселений имели меньший вес и, следовательно, интенсив­ ность обмена у них должна была быть относительно выше, оди­ наковая продолжительность нырков (не считая первых трех) свидетельствует о несколько большей выносливости этих кома­ ров при недостатке атмосферного воздуха.

В результате проведеиных опытов относительно простым способом нам удалось выявить своеобразие комаров, выросших в разных экологических условиях. Поведенческий показатель оказался достаточно чувствительным для выявления эколого­ физиологических различий комаров.

Поведение куколок. Чтобы узнать, как различие личинок, выросших при разной плотности, проявляется в наиболее корот­ кую стадию онтогенеза, мы изучили тем же методом нырки опас­ ности куколок двух видов кровососущих комаров, обычных на Среднем Урале.

Поселения А. с. dorsalis сформировали из личинок 111 стадии, отловленных 24 августа 1978 г. в Ботаническом саду института (г. Свердловск). Личинок рассаживали по 10 и 100 штук в бан­ ки с 200.мл воды. Средняя температура воды была 20°С. Куко­ лок из этих поселений испытывали 31 августа и 1 сентября. Ли­ чинок Culex pipiens L. отловили 18 июня 1978 г. в районе элек­ тростанции ВИЗа (г. Свердловск). Поселения такой же плот­ ности сформировали 21 июня. Средняя температура воды со­ ставляла 22°С. Опыты на куколках поставили 28 и 30 июня и 1 июля. Вес куколок обоих видов приведен в таблице.

Куколок отпугивали от поверхности легкими ударами по куколочным рdжкам, моменты этих ударов и нырков записы­ вали при помощи магнитофона в течение пяти минут.

Оремя,см Рис. Изменение длительности нырков куколок С. pipiens в те­ 3.

чение опыта (на примере трех особей).

–  –  –

степенно уменьшались, но они были значительно больше, чем­ у первого вида, и сильно изменчивы даже у одного и того же насекомого. Стабилизации длительности нырка на протяжении пяти минут опыта не происходило.

–  –  –

чем при малой плотности.

Видовые различия по длительности нырков были достовер­ ными в трех случаях из четырех (кроме самцов из малой плот­ ности): куколки С. pipiens всплывали почти вдвое чаще.

Как при малой, так и при большой плотности личиночных поселений продолжительность нырков опасности у куколок са­ мок А. с. была более изменчива, чем у самок С. pipiens dorsalis использовался F-критерий Фишера). Действие усло­ (p=O,Ol;

вий содержания личинок проявилось в том, что у куколок сам

–  –  –

видуальной изменчивости. Условия выращивания личинок повлияли только на индивидуальную изменчивость этой фор­ мы поведения куколок. Это дополняет имеющиеся в лите­ ратуре данные об индивидуальной изменчивости комаров при действии плотности. У куколок Anopheles quadrimaculatus из перенаселенных культур описаны, например, более сильные ва­ риации длины плавника (Terzian, Stahler, 1949). Характер сдви­ гов в изменчивости Culex nigripalpus под действием плотности обусловлен полом комаров и измеряемым признаком (Nayar, 1968). Выявленные нами видовые различия по изменчивости по­ ведения куколок под действием плотности могли быть обуслов­ лены неодинаковой смертностью преимагинальных стадий ко­ маров разных видов.

Видовые различия в продолжительности нырков опасности куколок можно связать с видовыми различиями экологии личи­ нок. Личинки Aedes чаще, чем Culex, питаются в глубине водо­ емов и могут быть более приспособлены к недостатку кислорода.

Если при линьке в куколку нет принципиальных изменений в работе отвечающих за дыхание биохимических систем или рез­ ких изменений в устойчивости нервных центров насекомого к кислородной задолженности, то видовые эколого-физиологиче­ ские различия личинок могли стать основой аналогичных раз-· личий куколок.

В противоположность особенностям личинок, у куколок А. aegypti, выращенных в плотных поселениях, обнаружена бблыпая интенсивность потребления кислорода воздуха, чем у контрольных куколок (Barbosa, Peters, 19"12). В наших опытах на А. с. судя по длительности нырков, наблюдалась dorsalis, противоположная тенденция: после испуга куколки из культур малой плотности всплывали скорее, чем из большой (см. рис. 4).

Эта слабая тенденция особенно интересна ввиду существенных различий в весе куколок. Такие различия могли бы стать причи­ ной неодинаковой интенсивности обмена, а отсюда противопо­ ложных наблюдаемым различий в способности куколок обхо­ диться без кислорода воздуха.

Для куколок каждого вида и пола длительность первого нырка опасности не зависела от веса их тела (рис. 5). Следо­ вательно, этот поведенческий показатель не связан с запасами энергоресурсов, воздуха или интенсивностью обмена куколки.

Остается предположить, что длительность первого нырка опас­ ности в большей степени связана с нейрофизиологическими ме­ ханизмами и, возможно, определяется процессами адаптации и дифференциальной смертности комаров в поселениях разной плотности.

ЛИТЕРАТУРА

–  –  –

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

Н. В. НИКОЛАЕВА

ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ АКТИВНОСТЬ НАПАДЕНИЯ

КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ

НА СЕВЕРЕ ЗАПАДНОА СИ&ИРИ

Исследования, проведеиные на севере Сибири в 1960гг., показали, что массовый лет комаров рода Aedes про­ должается 1-1,5 месяца. Сроки начала и конца лета непостоян­ ны и колеблются от 10 до 15 дней. В отличие от районов сред­ ней тайги, где в динамике численности нападающих комаров ясно выражены два пик а ( Вашков и др., 1970), во всех Aedes пунктах севернее 65° с. ш. наблюдается один такой подъем. Пик численности нападающих самок приходится на первую, вторую или третью декаду июля. На Южном Ямале. максимум напада­ ющих в разные годы отмечали 22-30 июля (Полякова, 1966;

Полякова, Патрушева, 1974). Максимальная численность самок в районах лесотундры следующая (в расчете на одноминутный отлов сачком): в районе г. Дудинки (п-ов Таймыр) -456, в до­ лине р. Омалона- 490, в низовьях р. Лены- 456, в окрестно­ стях г. Салехарда- 1218, в долине р. Щучьей- 519 экз. (Поля­ кова, 1966; Мезенев, 1967; Полякова и др., 1970; Полякова, Мир­ заева, 1973; Полякова, Патрушева, 1974).

Численность нападающих комаров в значительной степени зависит от погодных условий. В районах с постоянной сменой дня и ночи главным фактором, определяющим поведение голод­ ных самок, выступает освещенность: изменению освещения при заходе- восходе солнца соответствуют два пика на кривой су­ точной активности комаров (Мончадский, 1953). У многих видов комаров обнаружена также четкая положительная корреляция вечернего максимума активности с высокой относительной влажностью воздуха в эти часы (Dabrowska, 1959; Provost, 1973).

В условиях полярного дня комары нападают круглые сутки, но суточный ритм нападений непостоянный. Высказывали пред­ положение (Полякова, 1970), что основную роль в изменении суточной активности комаров Aedes на севере играют темnера­ тура и освещенность. Лет комаров начинается при температу­ р~ 3,1°С, а наи·большее количество их нашiдаеt при 8..:....20°С;

температура выше 21°С действует на них угнетающе (Поляко­ ва, 1966, 1970; Мезенев, 1970). Во всех обследованных районах изменения освещенности в пределах 11-20 тыс. лк не оказы­ вали закономерного влияния на активность нападения, и только при освещенности свыше 30 тыс. лк число комаров резко снижа­ лось (Мезенев, 1970; Полякова, 1972). Изменения влажности воздуха в пределах 25-100%, по-видимому, не влияют на ак­ тивность северных видов Aedes.

Наряду с температурой заметное влияние на численность на­ падающих комаров оказывает ветер: хотя отдельные особи со­ храняют способность к полету при ветре до 5,2 м/сек, оптималь­ ной для полета считается скорость ветра менее 2,5 м/сек (По­ лякова, 1970). Быстрая смена погоды, характерная для многих районов Ямала и Таймыра, сильно влияет на суточный ритм ко­ маров даже на протяжении одного сезона. В большинстве слу­ чаев высокая активность нападения наблюдается в вечерние, ночные и утренние часы (с 19-20 до 7-10 ч) и резко снижа­ ется днем (Полякова, 1966; Мезенев, 1967). Однако в период массового лета комаров численность нападающих самок дости­ гает максимума и в ч (Дремова и др., Полякова, 12-15 1972;

1974).

Активность нападения комаров массовых видов (Aedes communis Deg., А. hexodontus Dyar, А. punctor ЮrЬу, А. impiger Walk., А. excrucians Walk.) в р•азных севератаежных и лесо­ тундровых районах Сибири неодинакова. Различия в агрессив­ ности обнаруживаются при сравнении соотношения видов среди личинок и среди нападающих самок. Так, в лесотундре Таймы­ ра 73,9-85,0% собранных в разные годы личинок составляет А. communis и 10,9-13,6% -А. hexodontus; в то же время среди нападающих самок доля А. communis уменьшается до 3,0-8,5%, а доля А. hexodontus возрастает до 84,7-86,9% (Полякова, 1966, 1972; Мезенев, 1967). Изменения в соотношении видов ис­ следователи объясняют факультативностью кровасосания у А. communis. В то же время в районах северной и средней тай­ ги соотношение А. communis на личиночной и имагинальной стадиях существенно не различается (Ермакова, 1970; Мезе­ нев, 1976). В пойменных таежных биотопах долины Енисея А. communis составлял 35,0% от всех личинок и 33,6% от напа­ давших самок, а в долине Вилюя-соответственно 24,3 и 21,0% (Полякова, 1968; Пителина, 1973).

Одна из причин наблюдаемой смены видов состоит, видимо, в разлете самок от мест выплода. показало массовое ме­ KaJ{ чение комаров рода Aedes в разных географических пунктах, разлет (миграция) происходит в течение всей жизни имаго и обычно достигает 4,5 км и более (Ермакова, 1970; Лурье и др., 1976; Fussell, 1964; Chant, Baldwin, 1972). В северной тайге (Якутия) максимальная дальность разлета- 17 км- обнару­ жена у А. hexodontus; А. communis и А. punctor преодолевали расстояние км., А. км. (Петручук, 1972а).

excrucians- 10 7-8 Распространение комаров происходило главным образом в сто­ рону понижений и речных долин, затем они перемещались вниз по долине независимо от направлений господствующих ветров ( Виноградская и др., Петручук, 1972б). Кроме миграций 1970;

от мест выплода, отмечается медленное хаотичное кружение са­ мок над растительностью, с частыми взлетами и посадками.

Целенаправленный полет комаров Aedes к человеку наблюда­ ется только с расстояния не более 5-10 м. (Коростелева и др., 1977, Service, 1971).

~етоднка нссnедованнй Наблюдения за активностыо нападающих самок комаров проводили в среднем течении р. Хадытаяхи на Южном Ямале в 1972-1974 гг., а также в окрестностях пос. Уренгоя в 1975 г.

Численность комаров на реке учитывали на участке пойменного лиственнично-елового леса площадью 5 га и на смежном участ­ ке тундры площадью 25 га. В окрестностях пос. Уренгоя наблю­ дения велись на участке пойменного елово-березового леса.

Климатические условия в обоих районах довольно сходные.

Безморозный период продолжается в среднем 66 дней. Весен­ ний переход температур через 0° наблюдается в третьей декаде мая- первой декаде июня. Летом господствуют северные и северо-западные ветры со скоростью 4-5 м/сек. На Ямале го­ довое количество осадков обычно не превышает 350 мм, основ­ ная их масса выпадает в июле- августе (в среднем мм.).

В бассейне р. Пура годовое количество осадков достигает 500 мм. (Орлова, 1962).

Учеты численности комаров производили методом кошения по растительности и от.1овом особей, нападающих на наблюда­ теля. Для кошения испо.ТJьзовали сачок из мельничного шелка с диаметром кольца 25 см. при длине палки 1 м.. Обкашивали полосу растительности шириной 1.м, дважды проводя сачком по одному месту. При данном диаметре сачка за 20 двойных взмахов отлавлива.1и комаров с площади 5 м. 2 • После каждых 10 взмахов комаров вытряхивали в полиэтиленовые мешочки с ватными тампонами, смоченными хлороформом, и этикеткой.

Такой способ сбора обеспечивает хорошую сохранность насеко­ мых. Кошение обычно считается методом относительного учета численности насекомых. Однако в условиях р. Хадытаяхи кома­ ры распределяются по растительности таким образом, что сбор кошением оказывается чрезвычайно уловистым, и допустима экстраполяция данных об их численности на единицу площади.

Учеты кошением проводили в дневное время, в жаркую сухую nогоду, либо при сильном ветре, когда активность комаров nо­ нижена. На участке nойменного леса комаров учитывали через каждые три- nять дней с момента завершения вылета из водоемов. Одновременно брали по 8-10 проб, т. е. на площадИ 40-50.м 2 • Всего в 1972-1975 rr. проведено 280 учетов. Собрано 18600 особей.

Для учета нападающих самок делали 30 взмахов сачком вокруг себя в течение одной минуты. Учеты проводили ежеднев­ но в одних и тех же точках: на.'Iесном участке пять-семь раз в сутки, на тундровом- два-три раза. Приурочивали их к утренним и вечерним часам, благоприятным для лета комаров.

При изучении суточной активности один раз в 10 дней учиты­ вали самок круглосуточно, через каждые один-два часа. Для определения видовой принадлежности отбирали по 25 экз. из каждых 100 отловленных комаров. В 1972-1974 гг. на р. Хады­ таяхе проведено 477 учетов, собрано 47740 самок, из них 16590 определено; в 1975 г. за 125 учетов собрано 46040 самок, из них 7380 определено.

–  –  –

В г. достоверного увеличения обилия личинок не произо­ шло, численность же нападающих комаров возросла в раза.

5,6 Можно предполагать, что одной из причин такого увеличения численности явился более дружный вылет комаров из куколок и, как следствие, б6.пьшая синхронизация нападения отдельных особей: в 1973 г. вылет комаров из лесных водоемов продол­ жался 23 дня, а в 1974 г.- только 16 дней.

Как показали учеты кошением, численность комаров на рас­ 1,4тительности тундрового участка в отдельные годы была в раза меньшей, чем на лесном участке. Однако средняя числен­ ность нападающих особей в этих двух биотопах в 1972 и 1974 гг.

различалась незначительно, а в 1973 г. была в тундре даже в три раза выше. Очевидно, в результате отсутствия древесной растительности концентрация нападающих самок вокруг добычи происходит в тундре с большей территории, нежели в лесу. Сред­ няя численность нападающих самок в районе пос. Уренгоя со­ ставляла 368 экз/учет, сезонный максимум их активности, как и на р. Хадытаяхе, приходилея на период с 24 по 31 июля. В это время количество комаров достигало 966-1370 экзjучет.

Лет комаров в разные сезоны происходил при неодинаковом температурном режиме. Так, средняя температура июля состав­ ляла в 1972 г. 13,1, в 1973 г.- 12,3, в 1974 г.- 16,3 и в 1975 г.С. Значительные различия в температуре воздуха ваблю­ дались и в 5-7-дневный период подъема численности нападаю­ щих комаров: в 1972 г. подъем отмечался при средней суточной температуре 11,1, в 1973 г.-при 13,8, в 1974 г.-при 17,3°С.

В районе пос. Уренгоя периоду высокой активности комаров соответствовала средняя суточная температура 20,8°С. Воз­ можно, что повышенные температуры летом 1974 г. также яви­ лись фактором, способствующим разлету и дружному нападе­ нию самок, особенно в пойменном лесу при высокой влажности воздуха. В 1974 г. синхронизация физиологического созревания и летной активности отмечена и у самцов: дружный выплод и необычайно теплая погода привели к тому, что интенсивность роения увеличилась до самцов в пробе. В г. при рав­ ной численности популяции комаров в роях насчитывалось толь­ ко самцов в пробе (Николаева, 1976).

Несмотря на большую изменчивость погодных условий, су­ точный ритм активности комаров на р. Хадытаяхе все три се­ зона был довольно постоянным: высокая численность нападаю­ щих особей наблюдалась с 19 до 2 ч, а в пасмурные дни- также с 3 до 7 ч. В течение суток количество комаров варьировало в 2.

Рис. Суточные изменения численности нападающих комаров иа р. Хадытаяхе (июль 1974 г.).

–  –  –

учетов нападающих комаров, про­ ведеиных 15, 20 и 25 июля 197 4 г.

(рис. 2). Обычно в дневные часы при температуре воздуха 23-26°С комары были мало активны, затем, по мере сни­ жения температуры от 22 до 16°С, их численность возрастала.

Суточный ритм активности комаров в районе пос. Уренгоя на разных этапах сезона изменялся (рис. 3). В первой декаде июля заметное повышение числа нападающих особей наблюдалось как в дневные, так и в вечерние часы. Во второй декаде увели­ чение активности отмечалось только в вечерние (с 19 до 21) часы. В третьей декаде июля отчетливо проявлялись два пика суточной активности: с 4 до 10 и с 18 до 22 ч.

Приводим данные о видовом составе нападающих комаров на лесном и тундровом участках р. Хадытаяхи в разные сезоны (табл. Наблюдались существенные различия в соотношении 1).

vтдельных видов на личиночной стадии и в период нападения самок на человека. В пойменном лесу доля А. communis среди нападающих комаров была в 2,1-2,8 раза меньшей, чем среди личинок. Одновременно соотношение остальных видов по срав­ нению с личиночной фазой возрастало: А. excrucians- в 2,4раза, А. pullatus- в 6,0-6,5 раза, А. hexodontus- в 12раза. Особенно заметно возрастало относительное обилие А. nigripes: в 1973 г. их доля среди нападающих самок была в 83, а в 1974 г. в 50 раз выше, чем среди личинок в лесных во­ доемах. В тундре среди нападающих комаров несколько воз­ растала доля А. communis, появились А. excrucians и А. pullatus, тогда как соотношение двух доминирующих видов- А. hexodontus и А. nigripes- как правило, не отличалось от их соотноше­ ния в период личиночного развития.

–  –  –

ется не только исходной численностью популяции комаров, но в значительной степени зависит от погодных условий сезона.

Среди них ведущим фактором выступает температура: в зави­ симости от температурного режима меняются сроки личиночно­ го развития и вылета комаров, а также синхронность физиоло­ гиче:кого созревания и гонатрофической активности самок.

ЛИТЕРАТУРА

Ваш к о в В. И., Кер б а б а е в Э. Б., Др е м о в а В. А. Гнус в нефте­ rазоносных районах Западной Сибири и опыт организации борьбы с ним.­ В сб.: Проблемы Сибири, вып. 14. М.: Наука, 1970, с. 172-185.

В и н о гр а д с к а я О. Н., Д а н и л о в В. Н., М и т р о ф а н о в А. М., Р я з а н ц е в В. А. Разлет комаров р. Aedes в условиях северной тайги.­ Медицинская параэитология и параэитарные болезни, 1970, т. 39, N! 1, с. 6-13.

Др е м о в а В. А., В о л к о в а Т. В., С м и р н о в а С. Н., Мар к и­ н а В. В., Л е ш к о в а В. В. Суточный ритм активности комаров в условиях тундры Красноярского края.- Медицинская параэитология и па разитарные болезни, 1972, т. 41, N! 2, с. 213-217.

Е р м а к о в а Р. М. Видовой состав, фенология комаров и биологическое обоснование борьбы с ними в нефтегаэоносных районах Тюменской области.­ В сб.: Проблемы борьбы с гнусом. М., 1970 (Мин-во эдравоохр. СССР), с. 42-48.

Коростелева Н. В., Плеханов Г. Ф., Купрессова В. Б., Ше­ в я к о в а Е. С. Разлет и возможность ориентации комаров рода Aedes на близ;ких расстояниях от о·бъектов питания.- В сб.: Этологические nроблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск: Наука, 1977, с. 139-150.

Л у р ь е А. А., М а р к о в и ч Н. Я., П р о с к у р я к о в а А. М. Опыт массового мечения комаров Aedes vexans vexans с ·nомощью радиоактивного фосфора для изучения дальности их разлета от мест выплода.- Паразито­ лоrия, 1976, т. 10, вып. 5, с. 401-407.

М е э е н е в Н. П. Кровососущие комары юrо-эаnадноА части (Culicinae) Таймыра.- Параэюология, 1967, т. 1, выn. 5, с. 422-430.

М е з е н е в Н. П. Кровососущие двукрылые (преимущественно комары) Таймыра и защита от них северных оленей репеллентами. Автореф. канд.

..

дисс. л 1970, 21 с.

М е з е н е в Н. П. Фауна и экология кровососущих комаров Эвенкии.­ Паразитология, 1976, т. 10, вып. 6, с. 536-543.

М о н чадский А. С. Ночная активность комаров и ее эпидемиологи­ ческое значение.- Зоол. ж., 1953, т. 32, вып. 5, с. 860-873.

Н и к о л а е в а Н. В. Автогенное развитие яичников у комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae) на Южном Я:мале.- Зоол. ж., 1975, т. 54, вып: 11, с. 1643-1647.

Н и к о л а е в а Н. В. О роении комаров рода Aedes (Culicidae) в лесо­ тундре.- Паразитология, 1976, т. 10, вып. 4, с. 310-314.

Н и к о л а е в а Н. В. Численность кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в лесных и тундровых биоценозах Южного Я: мала.- Зоол. ж., 1978, т. 57, вып. 7, с. 1017-1023.

Орлов а В. В. Западная Сибирь. Климат СССР, вып. 4. Л.: Гидрометеоиздат, 1962, 295 с. · Петр учу к О. Е. Рассеивание комаров рода Aedes в условиях тайги северо-западной Я: кути и (окрестности г. Мирного). Сообщение 1. Дальность разлета разных видов комаров Aedes.- Медицинская паразитология и пара­ зитарные болезни, 1972а, т. 41, N2 1, с. 26-31.

П е т р у ч у к О. Е. Рассеивание комаров рода Aedes в условиях тайги северо-западной Я:кутии (окрестности г. Мирного). Сообщение 11. ВлИяние условий внешней среды и возрастного состава популяций на разлет кома­ ров.-Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1972б, т. 41, N2 2, с. 207-213.

• ·Пит е л и н а Л. А. Фауна И биология комаров бассейна нижнего тече­ ния Вилю я.- Паразитология, 1973, т. 7; вып. 5, с. 450-456.

По л я к о в а П. Е. Кровососущие комары (Diptera, Culiciпae) окрестно­.стей Норильска.- Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1966, N2 4, вып. 1, с. 151-153, По л я к о в а П. Е. Кровососущие комары (Diptera, Culiciпae) северо­ таежной подзоны Оби и Енисея.- Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1968, N2 10, 2, с. 108-113.

вып.

По л я к о в а П. Е. Кровососущие комары севера Сибири. Автореф.

канд. дисс. Новосибирск, 1970, 22 с.

По л я к о в. а П. Е. Кровососущие комары окрестностей Усть-Хантайской ТЭС.- Труды Виол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1972, вып. 11, с. 112-120.

По л я к о в а П. Е. Места укрытия и активность нападения комаров рода Aedes Mg. в условиях севера Сибири и Дальнего Востока.- Из в. Си б.

отд. АН СССР, 1974, N2 5, вып. 1, с. 94-100.

По л я к о в П. Е., Г о мою н о в а Н. П., Кир ь я ш к и н а Л. А., Л е­ в и н а Л. Ф. Кровососущие комары (Diptera, Culiciпae) бассейна реки Омо­ лон.- Изв. Сиб. отд. АН СССР. Новосибирск, 1970, N2 5, вып. 1, с. 83-98.

П о л я к о в а П. Е., М и р з а е в а А. Г. Фауна кровососущих комаров низовий р. Лены.- Энтомолог. обозрение, т.

(Diptera, Culicidae) 1973, 52, N2 3, с. 624-627.

Полякова П.

Е., П а т р у ш е в а В. Д. Фауна и экология комаров Южного Я:мала.- В сб.: Фауна и экология насекомых (Diptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: Наука, 1974, с. 90-100.

. С h а п t G. D., В а 1 d w i n W. F. Dispersal and longevity of mosquitoes tagged with 32Р.- Can. Entomol., 1972, vol. 104, N 6, р. 941-944.

· D а Ь r о w s k а Е. Aktywnose dobowa komar6w i czynniki ja regulujace.- Ekol. polska, 1959, А7, N 8, s. 221-254.

F и s s е 11 Е. М. Dispersal studies on radioactive-tagged Culex quinquefasciatus Say.- Mosq. News, 1964, vol. 24, N. 4, р. 422-426.

Р r о v о s t М. W. Mosquito flight and night relative humidity in Florida.- Fla Sci., 1973, vol. 36, N 2-4, р. 217-225:

S е r v i с е М. W. The daytime distributioп 9f шosquitoes restiпg in vegetatioп.- J. Med. Entomol., 1971; vol. 8, N 3, р. 271..:...278.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА HAYЧHЫJil ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

В. Г. ИЩЕНКО

–  –  –

ние об эффективном размере популяции (Merrell, 1968) и сте­ пени паимиксии (Ищенко, Щупак, 1975). Характер брачных скоплений может обусловливаться приуроченностью животных к определенным нерестилищам и хамиигом (Oldham, 1963), или стабильностью количества водоемов, пригодных для размноже­ ния, т. е. абиотическими факторами. Один из элементов брач­ ных скоплений- возникновение брачных хоров- формируется для установления определенной иерархии среди самцов и рас­ пределения территории, но прежде всего- для привлечения самок.

Во всех ·случаях при образовании брачных пар преимуще­ ства имеют генотипы особей, первыми пришедших на места разШожения. В этом случае существенную роль будет играть уда­.riенность мест зимовок от мест размножения и набор биотопов, в которых животные находятся на зимовке. Поэтому, на наш взгляд, не только этологическая, но и экологическая структура nопуляции может в значительной мере определять формирова­ ние и эффективность брачных скоплений.

В течение 1970-1973 rr. нами изучалось пространствеиное распределение половозрелых особей в популяциях малоазиат­ ской лягушки (Rana macrocnemis Boul.). Установлено, что в по­ пуляции, заселяющей во время размножения участки оз. Верх­ нее и прилегающие водоемы (район среднего течения р. Черек, К.абардино-Балкарская АССР), количество размножающихся особей во времени варьирует слабо, причем достаточно стабиль­ ным оказывается и количественное распределение животных по отдельным нерестилищам (Ищенко, Молов, Если в целом 1979).

в nопуляции ежегодно размножается самок, то в 2500-2600 основной ее части (в заливах озера) размножается 25-30% особей, распределяются по водоемам, в различной 30-35% мере удаленным от озера, а места размножения остальных при­ урочены к мелким пересыхающим лужам. Наблюдения показа­ ли, что около размножающихся особей в этой популяции 40% регулярно зимуют в воде, остальные- на суше.

В ряде других популяций, обитающих в районе Баксанекого ущелья, размножение осуществляется во временных водоемах, возникающих в период снеготаяния, реже- в немногочисленных более крупных, велромерзающих (Эфендиев, Ищенко, 1974).

Но условия зимовки резко различаются. Популяция, заселяю­ щая пойму р. Адырсу (правый приток р. Баксан), на высоте 2400 м над ур. м., зимует только на суше, а особи популяции, за­ селяющей пойму р. Баксан близ с. Тегенекли ( 1800 м над ур. м.), зимуют и в воде, и на суше. В конце сентября 1971 г. в зимо­ вальном водоеме близ с. Тегенекли обнаружено около 150 поло­ возрелых животных, а осенью 1972 г., по наблюдениям С. М. Эфендиева, в нем находилось примерно 500-600 особей.

Последняя цифра, насколько можно судить по результатам ве­ сеннего учета, характеризует и количество размножающихся животных в популяции. Иными словами, в разные годы в этой популяции от почти до животных могут зимовать в 40 100% воде. Напротив, особи популяции малоазиатской лягушки, оби­ тающие в пойме р. Дзкгнагет, впадающей в оз. Севан, зимуют исключительно на суше, из-за отсутствия подходящих водоемов.

Таким образом, разные популяции характеризуются различ­ ной, не исключено, что стабильной, долей особей, проходящих зимнюю спячку в неодинаковых условиях. В этой связи пред­ ставляют интерес наблюдения, проведеиные нами в 1971rr. Установлено, что в конце сентября- начале октября на зимовальных скоплениях на суше при температуре воздуха днем 8-10°С животные не проявляют никакой активности ни по отношению к окружающей среде, ни по отношению друг к другу.

В то же время животные, зимующие в водоеме, даже при темпе­ ратуре воды 3-4°С сохраняли высокую двигательную актив­ ность, и все самки находились в амплексусе с самцами. Как в 1971 г., так и в 1972 г. в водоеме не обнаружено неспареиных самок. Что касается популяции, обитающей в районе оз. Верх­ нее, то весной 1972 г. был отмечен массовый выход пар с зимо­ вального водоема в амплексусе. Во всех случаях степень соеди­ нения пар была высокой, не меньшей чем пар, образованных непосредственно в водоемах, в которых осуществляется размно­ жение. Можно полагать, что и в этом случае пары были сфор­ мированы во время зимовки, если не в самом ее начале. Следо­ вательно, в разных популяциях доля спаривающихся животных в период размножения различна: в некоторых она может быть очень высокой, в других- ничтожной.

Различная экологическая ситуация, складывающаяся в раз­ ных популяциях, приводит к тому, что в них, как и в разных частях одной популяции, эффективность брачных хоров оказы­ вается неодинаковой. Они оказывают различное влияние на реа­ лизацию репродуктивного потенциала популяции. В тех случаях, когда формирование брачных пар происходит в период размно­ жения, брачные хоры играют определенную роль в осуществле­ нии панмиксии, а формирование пар на зимовке в значительной мере ограничивает ее. Более того, можно полагать, что в период ухода на зимовку пары будут сформированы из животных, первыми ушедших на зимовку. Это могут быть особи, физиоло­ гически быстрее подготовившиеся к спячке, обеспечившие не­ обходимый энергетический резерв, более готовые к размноже­ нию или просто особи с высокой степенью реакции на пониже­ ние температуры среды. В любом случае это будут более или менее физиологически однородные пары; и в тех популяциях, где образование брачных пар происходит в основном до раз­ множения, может уменьшаться разнородность популяции по физиологическим особенностям. В случаях, когда брачные пары формируются только в период размножения, картина может быть обратной.

Поскольку на суше малоазиатская лягушка, как и близкие ей виды, зимует на небольшой глубине, снеготаяние и прогрев верхних слоев почвы приводят к массовому выходу с зимовок.

В это время на нерестилище приходят животные, ушедшие на спячку в разное время, вследствие чего состав брачных пар физиологически может быть более разнородным. В данном слу­ чае брачные хоры способствуют сохранению разнородности по­ пуляции. Усиливать этот эффект брачных хоров может и дейст­ вие абиотических факторов, когда спаривание по каким-либо причинам резко задерживается, а затем происходит в сжатые сроки. В любом случае в пределах территории, занимаемой по­ пуляцией, могут колебаться экологические условия (условия для образования пар до периода размножения могут варьировать во времени), и тогда нарушение экологической структуры попу­ ляции, в частности пространственной, неизбежно вызовет изме­ нение структуры и эффективности брачных хоров.

ЛИТЕРАТУРА

–  –  –

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

В. С. КРУГЛОВ

ТЕРМОПРЕФЕРЕНДУМ И ЕГО РОЛЬ В ЭКОЛОГИИ

ГОЛОВАСТИКОВ ОСТРОМОРДОА ЛЯГУШКИ

Воздействие температуры на различные физиологические nроцессы у амфибий рассматривается в литературе достаточно nолно, однако роли поведенческой терморегуляции в их экологии уделяется мало внимания. Установлено, что амфибии обладают физиологическими механизмами поведенческой терморегуляЦии и способны в определенных пределах поддерживать температу­ РУ тела независимо от температуры среды (Пашкова, Сударев, Лягушка-бык может 1960; Licht, Brown, 1967; Lillywhite, 1971).

использовать для обогревания прямые солнечные лучи при тем­ пературе ниже оптимальной и изменяет позу, увеличивая по­ верхность испарения, при температурах выше оптимального уровня. Разница между температурой тела и воздуха может достигать 7°С (Lillywhite, 1970).

Хотя температура среды играет решающую роль в росте и развитии личинок амфибий, данные о роли терморегуляторнаго поведения и термолреферендума у этих животных фрагментарны (Проссер, 1977; Lucas, Reynolds, 1967; Keen, Schroeder, 1975).

В литературе сведения о роли термолреферендума в территори­ альном распределении головастиков амфибий отсутствуют.

Материал н методика

В настоящей работе представлены результаты исследования термоriреферендума у головастиков различных стадий развuтия остромордой л:Ягушки (Rana arvalis Nills.) из популяции лесо­ участка Бельский Талицкого района Свердловекой области.

Снежеотложенную лягушечью икру доставили в лабораторию· апреля 1977 г. и поместили в аквариумы с водой, темпера­ тура которой колебалась от 17 до 21 °С. На седьмой день сво­ бодно плавающие личинки были отсажены в аквариумы с раз­ ной температурой, которую ежедневно контролировали. До опы­ та головастиков не менее двух недель содержали в разных температурных условиях: в среднем 17, 20 и 22,5°С. Термолре­ ферендум определяли у головастuков 26, 27, 28 и 29-й стадий развития (Терентьев, 1950).

Температура, предпочитаемая головастиками остромордой лягушки разных при температуре

–  –  –

Для определения предпочитаемой температуры, головасти­ ков одной стадии развития группами по 6-20 особей помещали в термаградиент- прибор, который представляет собой П-об­ разную стальную камеру длиной 1400, шириной 120 и высотой 50 м.м, обтянутую полиэтиленовой пленкой. Температуру холод­ ного конца поддерживали 6-8°С, теплого- 32-33°С. Г луб ин а воды в камере составляла 12-15 мм. Методика определения предпочитаемой температуры была близка к описанной Кееном и Шродером (Keen, Schroeder, 1975). Головастики находились в термаградиентной камере 4-7 ч. Предпочитаемую температу­ ру определяли не ранее чем через 1,5-2 ч с момента размеще­ ния головастиков в камеру, поскольку вначале предпочитаемая температура довольно значительно варьирует. Температуру из­ меряли каждые 20-30 мин в тех точках камеры, где находи­ лись головастики, с точностью до 0,5°С, что соответствует тем­ пературному перепаду по длине тела головастика в камере.

Камеру освещали с расстояния 2 м четырьмя люминесцентными лампами белого света мощностью по 40 Вт каждая.

–  –  –

В естественных условиях развитие головастиков остромордой лягушки идет на фоне постепенного повышения средней темпе­ ратуры воды в водоемах: с 10-12°С в период икрометания до 27-30°С в прибрежной полосе некоторых водоемов во время метаморфоза. Головастикам необходимо быть физиологически готовыми к такому изменению температуры: их физиологические функции должны быть «настроены» оптимально на среднюю температуру среды, характерную для каждого периода развития.

Предпочитаемая температура, вероятно, отображает среднюю оптимальную для роста и развития головастиков данной попу­ ляции температуру.

Температура, предпочитаемая головастиками, зависит от температурной акклиматизации. На 26-й стадии развития в ди­ апазоне 17-20°С повышение средней температуры содержания головастиков на 1ос приводит к увеличению предпочитаемой на 0,53°С; в диапазоне температур 20-22,5°С аналогичная ве­ личина равна 0,28°С, т. е. наклон кривой в системе координат «температура акклиматизации- предпочитаемая температура»

падает с ростом первой. При дальнейшем повышении темпера­ туры акклиматизации можно ожидать падения предпочитаемой.

Такая зависимость имеет место на 27 и 28-й стадиях развития головастиков. На этих стадиях развития головастики, акклима­ тизированные к 22,5°С, предпочитают температуру меньшую, чем животные, акклиматизированные к 20°С.

Если мы допускаем наличие процессов акклиматизации и поведенческой терморегуляции, то при прочих равных условиях популяция животных должна характеризоваться определенной предпочитаемой температурой, которая равна оптимальной для этой популяции, независимо от условий акклиматизации. Те раз­ личные величины предпочитаемой температуры, которые мы получаем при действии на животных разных температур, есть только «мгновенные» значения предпочитаемой.

Предположим, что мы акклиматизировали животных к тем­ пературе ti1 (t1 tопт), а затем поместили их в термоградиент.

Через некоторое время животные выберут температуру t 2 tопт, но f2't1. По истечении определенного времени эти животные t2 акклиматизируются к температуре и соответственно выберут температуру tз (t2tзtопт) и т. д. Такой процесс будет идти до тех пор, пока оптимальная и предпочитаемая температуры не станут равными.

Значение оптимальной температуры можно получить из ре­ шения системы двух уравнений { fпр=fакк =fопт;

fпр=F(fакк), где fпр- «мгновенные» значения предпочитаемой температуры;

fанн- температура акклиматизации; F (tанн) -функция, отра­ жающая зависимость «мгновенных» значений предпочитаемой температуры от температуры акклиматизации. Используя ли­ нейную аппроксимацию для этой функции, на основании данных таблицы мы вычислили оптимальные температуры для голова­ стиков остромордой лягушки 26, 27 и 28-й стадий развития, ко­ торые соответственно равны 21,7; 22,6 и 23,0°С.

Оптимальная температура может зависеть от комплекса фак­ торов, действующих на животных, от их возраста и физиологи­ ческого состояния (Licht, Brown, 1967; Lillywhite и др., 1973).

Акклиматизация приводит к сдвигу функций относительно генети­ чески обусловленного оптимального уровня. Снятие действия ограничивающего фактора дает возможность функциям вернуть­ ся (путем постепенного перехода, поиска) к оптимуму.

ЛИТЕРАТУРА

Паш к о в а И. М., С у д ар е в О. Н. Отношение озерных лягушек (Rana к температуре в природе и в эксперименте.- Докл. АН СССР, ridibunda Pall) 1960, т. 135,.N'2 6, с. 1512-1515.

Пр о с с ер Л. Температура.- В кн.: Сравнительная физиология живот· ных. М.: Мир, 1977, т. 2, с. 84-209.

Т ер е н т ь е в П. В. Лягушка. М.: Сов. наука, 1950, с. 59-62.

Ш в а р ц С. С., П я с т о л о в а О. А. Регуляторы роста и развития личи· нок юrфибий. ч. 2. Разнообразие действия.- Экология, 1970, N2 2, с. 38-55.

к е е n W. Н., S с h r о е d е r Е. Е. Temperature selection · and tolerance in three species of Ambystoma larvae.- Copeia, 1975, N 3, р. 523-530.

L i с h t Р., В r о w n А. G. Behavioral thermoregulation and its role in the ecology of the red-bellied newt, Taricha rivularis.- Ecology, 1967, •.ю1. 48, N 4, р. 598-611.

L i 11 у w h i t е Н. Behaviora1 temperature regulation in the bull frog, Rana catesblana.- Copeia, 1970, N 1, р. 158-168.

L i 11 у w h i t е Н. Temperature se1ection Ьу the bull frog, Rana catesblana.- Comp. Biochem. Physio1., 1971, vo1. 40А, р. 213-227.

L i 11 у w h i t е Н., L i с h t Р., С h е 1 g r е n Р. The role of behavioral thermoregulation in the growth energetics of the toad, Bufo boreas.- Ecology, 1973, vo1. 54, N 2, р. 375-383.

L u с а s Е. А., R е у nо 1 d s W. А. Temperature se1ection Ьу amphiblan larvae.- Physiol. Zoo1., 1967, vo1. 40, N 2, р. 159-171.

АКАДЕМИЯ НА.УК СССР УРАЛЬСКИй НАУЧНЫй ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

Н. Е. ЗУБЦОВСКИЙ

–  –  –

Исследования последних лет показали, что территориальное поведение- важнейший фактор, определяющий пространствеи­ ную структуру популяций животных. Формы поведения, направ­ ленные на упорядоченность пространствеиного распределения семейных территорий, обусловливают рассредоточение пар (пре­ пятствуют чрезмерному скучиванию) и оптимизацию использо­ вания материальных ресурсов среды, а также обеспечивают под­ держание необходимого уровня контактов между особями по­ пуляции (Наумов, 1971, 1972; Шилов, 1972, 1973). Попытки раз­ личных исследователей рассмотреть взаимосвязь этологической и пространствеиной структуры популяций животных привели к развитию представлений об аудиовизуальных совокупностях особей, образующих так называемую популяционную парцеллу (Наумов, 1971), одновидовых поселениях птиц в виде простран­ ствеиных систем, элементы которых находятся в строго опреде­ ленной пространствеиной связи с ближайшим соседом (Бируля, 1971).

В ходе формирования пространствеиной структуры поселе­ ний птиц и совместного существования соседних пар складыва­ ется сложный комплекс различных форм взаимоотношений между особями, включающий как прямую агрессию против кон­ специфической особи, так и мирные способы- совместную за­ щиту территории от чужих особей своего вида (преимуществен­ но самцов), общность кормовых территорий (Благосклонов, 1974; Рыжановский, 1972; Рябицев, 1977), что характерно и для млекопитающих (Радаков, Баскин, 1972). Высказывается мне­ ние, что такой комплекс представляет собой механизм поддер­ жания гомеостаза, действующего на популяционном уровне (Шилов, 1973).

Задача нашего исследования-показать роль внутривидовых отношений доминирующих видов птиц (зяблика и лесного конт"ка) в формировании и поддержании пространствеиной структуры гнездового населения каждого из этих видов в лесных биотопах Ильменекого заповедника.

Матернаn н методика

Работа проводилась в течение гнездовых периодов 1973гг. Материал собран на постоянных маршрутах, проложеи­ ных в основных типах лесных биотопов заповедника и на двух стационарных площадках. Общая протяженность маршрутного учета составила к.м. Учет проводился в ранние утренние часы. Встречи поющих самцов наносились на план по пока­ заниям шагомера. Ширина учетной полосы принималась равной.м. Для получения более полных данных разового картирова­ ния гнездящихся пар в июне 1975 г. пройдены маршруты в одно­ родном березняке (7,2 к.м) и сосново-березовом лесу (10 к.м).

Результаты картирования обработаны статистически.

Лесные биотопы мы подразделили на четыре типа: сосново­ березовые леса (состав древостоя от 6С4 Б до 8С2Б), березняки (lОБ, единично С, Ос), приручьевые леса (5Б20с 20л 1С), сосня­ ки ( 10С). Сосняки- наиболее неблагаприятные биотопы для птиц. Они характеризуются бедным видовым составом древо­ стоя,.почти полным отсутствием яруса подлеска и кустарников, редким покрытием из мхов и ягодников. Более сложная струк­ тура и богатый видовой состав древесной, кустарниковой и тра­ вянистой растительности, большая биомасса беспозвоночных­ объектов питания птиц в первых трех биотопах (Миронов, 1961;

Коробейников, 1974) делают их привлекательнее для птиц.

Площадка N!! 1 (21 га) представляет собой участок березо­ вого леса. Возраст деревьев 75 лет, высота основного яруса

23.м. В составе древостоя С, Ос, Ол, образующие иногда не­ большие по площади выделы, подлесок редкий из липы, ряби­ ны, высотой 0,5-2.м. Подрост из Б, С, Ос, высотой 2-3.м, тыс. шт/га.

Площадка N!! 2 ( 15 га). Средний состав древостоя 6С4Б, единично Ос. Высота основного яруса 27.м. В подросте С, Б, их высота 0,5-4.м, количество 4,5 тыс. шт/га. Подлесок из рябины, кизильника, ракитника средней густоты. Как видно из описания, на этой площадке выше густота древесной растительности из-за большой высоты и плотности подроста и подлеска.

На площадках изучали динамику заселения их птицами, вели абсолютный учет гнездящихся пар, определяли размеры токовых территорий. Площадки предварительно разделяли на квадраты со стороной 20.м. Цифровые метки на деревьях ста­ вили краской. Таким образом, можно было точно определить местонахождение птицы в любой точке площадки и фиксировать это на плане. Размеры токовых территорий определяли по мето­ дике точечного картирования Всего изOdum, Kuenzler, 1955).

Таблица даты заселения биотопов зяблико:w и лесным коньком (апрель)

–  –  –

мерили 59 токовых территорий зябЛИJ{а и 35- лесного конька.

Внутривидовые отношения изучали путем наблюдений в при­ роде и экспериментальным путем- подстановкой на территории самцов зяблика и лесного конька в клетке. Фиксиравались все случаи проявления агрессивности и демонстрации угрожающих поз. Для получения более полных данных о структуре охраняе­ мого участка клетка поднималась на различную высоту над землей и оценивалась реакция «хозяина» территории на появле­ ние «провокатора». С 10 апреля по 24 мая в 1974 и в 1975 гг.

опыты с подстановкой были проделаны на территориях 20 конь­ ков и 16 зябликов. Часть птиц (26 самцов зяблика и 17- лес-.

нога конька) была предварительно отловлена и помечена цвет­ ными целлулоидными кольцами.

–  –  –

.

... :

• 12! 1

–  –  –

тем, что лесной конек гнездится в более изреженных участках леса.

Структура токовых территорий. По мнению различных ис­ следователей, размеры токовых территорий могут определяться густотой растительного покрова (Рябицев, 1977; Mansfeld, 1961;

Zimmermaп, 1971; Wiens, 1973), плотностью населения (Gibb, 1956; McNeil, 1969), обеспеченностью кормом (Cody, Cody, 1972), временем занятия территорий (Wiens, 1973). По имею­ щимен в литературе сведениям, демонстрируемая территория

–  –  –

туации уменьшение размеров токовой территории можно рассматривать как способ избежания лишних конфликтов с соседями, что, видимо, имеет определенный экологический смысл.

Токовые территории у лесного конька были несколько мень­ ше по размерам, чем у зяблика (см. табл. 4). В сосново-бере­ зовом лесу они колебались от 0,28 до 0,68 га (рис. 3). При плот­ ности гнездования 0,7 пар/га средний размер токовых террито­ рий был 0,6 га, при плотности 1,1 парjга- 0,37 га. Как и у зяб­ лика, различия в размерах территорий лесного конька при та­ ких колебаниях плотности имели статистическую достовер­ ность. В березняке размеры территорий были от 0,23 до 0,83 га.

При плотности 0,8 пар/га средний размер ее составлял 0,59 га и уменьшался до 0,39 га, когда плотность гнездования возросла до 1,1 пар/га. Наблюдаемые различия в размерах токовых тер­ риторий при колебаниях плотности в указанных пределах также существенны. Однако в разных биотопах не обнаружено стати­ стически значимых зависимостей размеров токовых территорий от густоты древесного покрова, что связано с указанными выше особенностями экологии вида.

Во многих работах, касающихся размерности индивидуаль­ ных территорий птиц, их чаще характеризуют площадью, но есть сведения о том, что защищается не только участок, имею­ щий ширину и длину, но и высоту, т. е. уже не территория, а пространство (Spencer, 1972).

Мы попытались получить дополнительные сведения о струк­ туре территорий зяблика и лесного конька, подставляя самцов этих видов в клетке на территории конспецифических особей.

При подстановке на поверхности почвы клетки, в которой на­ ходился самец конька, «хозяин» территории быстро (через 1мин) обнаруживал чужую птицу, приближался к клетке и проявлял к «провокатору» явные агрессивные действия. Самки, ю:)торых мы неоднократно наблюдали в ходе опытов в паре

–  –  –

с самцами, такой реакции не проявляли. «Хозяин» территории аналогичным образом вел себя, когда клетка ставилась на коч­ ку или поваленное дерево. Если клетку поднимали на высоту 2-3.м, агрессивная реакция «владельца» участка на чужую особь в серии наших опытов не наблюдалась.

Экспериментальные данные были дополнены наблюдениями в природе. Показателен такой пример. В зонах перекрывания территорий двух соседних самцов лесных коньков мы неодно­ кратно наблюдали (19, 20, 23 апреля 1975 г.), когда они одно­ временно пели на двух березах на расстоянии 3-4.м один от другого. Но как только один из них спускалея на землю в пре­ делы территории соседа, тот немедленно атаковал и изгонял его за границы своего участка. За период работы мы были свиде­ телями около драк самцов лесного конька. Все они начина­ лись на земле, а затем схватки продолжались в воздухе и на деревьях.

В серии опытов с зябликами клетку устанавливали на земле, на поваленных деревьях, затем поднимали на высоту 2-6.м.

В четырех случаях «хозяин» пытался атаковать «провокатора», когда клетка находилась на высоте до 6.м. При положении клетки на земле атаки «хозяина» были зарегистрированы на территориях 12 зябликов. Наблюдения в природе показали, что драки самцов этого вида возникали как в нижних, так и в верх­ них ярусах. Отметим, что зяблики используют для сбора корма и устройства гнезд все ярусы, начиная от поверхности почвы (сбор корма) и кончая кронами деревьев. Лесной конек устраи­ вает гнезда исключительно на земле. Здесь же располагается его преимущественный ярус кормления. Таким образом, струк­ тура охраняемого участка непосредственно связана с особенно­ стямп экологии данных видов, а формы поведения, направлен­ ные на охрану индивидуальной территории, экологически оправ­ даны.

Плотность гнездования. Результаты учета поiазали, что плотность гнездования зябликов в 1973, 1974 и 1976 гг. состав­.1яла в березняках, сосново-березовых и приручьевых лесах 50-71 пар!км 2 • В 1975 г. плотность зябликов увеличилась в этих биотопах в среднем до 77 пар/км 2 • В этоы году отмечена наибольшая за весь четырехлетний период численность этого вида в заповеднике, достигшая парjкм 2, тогда как в другие годы она составляла пар!км 2 • 45-65 Наиболее резкие колебания плотности зяблика были харак­ терны для сосняков. В 1973 и 1974 гг. в этом биотопе гнездилось незначительное число зябликов- 3-5 пар!кл.t 2, а в 1978 г. они здесь вообще не отмечались. В 1975 г. плотность гнездования зяблюа в сосняках резко возросла и составила 32 парыjкм 2, т. е. увеличилась в 6-10 раз по сравнению с предыдущими го­ дами. Максимальная плотность зяблика в гнездовой сезон 1975 г. устанавливалась к 18-20 апреля в сосново-березовых, березовых и приручьевь!х лесах. В сосняках она продолжала увеличиваться до 25 апреля. Другими словами, увеличение чис­ ленности оставшихся на гнездование зябликов в г. вызвало незначительное возрастание их плотности в благоприятных био­ ~опах и резкое увеличение числа гнездяrцихся птиц в сосняках.

Сходная по характеру динамика плотности гнездования зябли­ ка в сосновых и сосново-березовых лесах наблюдалась в Нидер­ ландах (Glas, 1960).

Плотность гнездования лесного конька в сосново-березовых лесах в 1973-1976 гг. равнялась соответственно 45, 40, 52 и 46 пар!к.м 2 ; в березняках- 69, 76, 90, 90 nap/юrt 2 и в сосновых лесах- 4, 6, 21, 18 пар/к.м 2 • Как видно из приведеиных данных, значительное ув~личенпе плотности гнездования лесного конька отмеча.~ось в 1975-1976 гг. На этот период приходилась и наи­ большая численность данного вида ( 48-52 парыjк.м 2 ) по срав­ нению с гнездовыми сезонами других лет (37-39 пар!к.м 2 ).

В эти годы мы отмечали лесных коньков на гнездовании даже в густых насаждениях сосны, березы и на других ранее не за­ селяемых участках территории. Таким образом, при увеличении численности лесных коньков наблюдалось относительно не­ большое увеличение плотности гнездования этого вида в со­ снова-березовых и березовых лесах и более резкое- в со­ сняках.

Динамика внутривидовой агрессивности. Наблюдения в при­ роде и экспериментальное изучение поведения зяблика показа­ ли, что этот вид строго территориален, о чем свидетельствуют и литературные данные (Олигер, В пер­ 1970; Bergman, 1969).

вую неделю после начала формирования сообrцества самцы, за­ нявшие территорию, чрезвычайно агрессивны. В этот период мы насчитывали до одной-двух драк в час. Неоднократно отме­ чались случаи, когда территориальные самцы вылетали на­ встречу перелетным стаям зябликов и преследовали их некото­ рое время. В конце второй декады апреля драки между самца­ ми наблюдались значительно реже (максимум две за день), а затем вообrце прекраrцались. В 1973, 1974 и 1976 rr. мы не на­ блюдали в природе случаев агрессивных стычек зябликов после 20-22 апреля, в 1975 г.- после 26 апреля.

Наблюдение за поведением зябликов, территории которых располагались по соседству, показали, что по истечении семи­ восьми дней после начала заселения взаимоотношения самцов носили исключительно мирный характер. В это время образова­ лась широкая зона перекрывания кормовых территорий сосед­ них пар. Нередко приходилось наблюдать двух-трех и даже четырех кормяrцихся вместе соседних самцов. Однако агрес­ сивность к «чужим» самцам сохранялась. В серии опытов с под­ становкой зяблика к 16 территориальным самцам агрессивная реакция на «провокатора» сохранялась до 10-13 мая. К этому времени у зябликов были готовы гнезда, у некоторых шла от· кладка яиц. В ходе опытов (18, 26 апреля, 7 мая 1975 г.; 16, апреля, 4 мая 1976 г.) мы были свидетелями, когда на «опыт­ ную» особь одновременно нападали два-три соседних самца зяблика. Результаты наблюдений свидетельствуют о том, что совместное суrцествование самцов зяблика приводит к измене­ нию характера территориальных отношений. Это изменение проявляется в индивидуальном знакомстве соседей, обrцности кормовых территорий, совместной заrците от чужих самцов своего вида. Эти отношения формируются в течение семи-вось­ ми дней после начала заселения территории. К другим самцам агрессивность сохранялась более значительное время- почти до середины мая. Эта агрессивность могла быть адресована осо­ бям, прилетаюrцим позднее, или появляюrцимся в данном месте случайно.

Опыты с подстщювкой лесного конька к территориальным самцам показали, что их агрессивность по отношению к чужим особям своего вида сохраняется до конца мая. Этот срок совпа­ дает с началом откладки яиц и насиживания. Конфликты между соседними самцами наблюдались довольно редко и происходи­ ли в основном в 10-дневный период после начала заселения территории, когда шло установление ее границ. По истечении этого срока взаимоотношения соседей были мирными, образо­ вались обrцие кормовые территории, где вместе кормились две-три пары коньков. Из опытов видно, что конькам свой­ ственна совместная заrцита территорий от чужих самцов. Так, 25 и 27 апреля 1975 г., 6 мая 1976 г. мы наблюдали, как на «опытную» особь нападал вначале один самец конька, через некоторое время к нему присоединился его сосед. Таким обра­ зом, территориальному поведению лесного конька присуrци длительная (больше месяца) агрессивность к чужим самцам своего вида и лояльность к соседям.

Внутривидовые отношения и ограничение локальной плотно­ ·сти гнездования в предпочитаемых биотопах. Одна из функций территориального поведения- ограничение локальной плотно­ сти гнездования птиц в благоприятных биотопах (Hinde, 1956;

Krebs, 1971). Действие этого механизма основано как на вза­ имной агрессивности самцов, так и на проявлении других (мир­ ных) способов охраны территории, в результате чего часть особей вынуждена селиться в менее предпочитаемых биотопах.

Учитывая длительность сохранения агрессивности террито­ риальных самцов зяблика по отношению к чужим особям сво­ его вида, совместную заrциту территории самцами-соседями, а также явно прослеживаемую тенденцию занимать в первую очередь более благоприятные биотопы, резкое увеличение шют­ ности гнездования зяблика в сосняках в 1975 г. можно объяс­ нить только действием территориального поведения, предотвра­ тившего чрезмерную скученность гнездования зябликов в сосна­ во-березовых, березовых и приручьевых лесах. Трудно сказать, какая форма территориального поведения играла определяю­ щую роль в предотвращении успешных попыток новых самцов занять территории в зонах высокой плотности, но, видимо, здесь имели значение агрессивность самцов-хозяев территорий к чужим самцам, аудиовизуальная сигнализация и совместная охрана территорий. Как уже отмечалось, размер индивидуаль­ ной территории зяблика имеет обратную зависимость от плот­ ности гнездования. Естественно, что размер территории не мо­ жет уменьшаться беспредельно. Это понятно хотя бы из того факта, что зяблик не гнездится колониально.

Возникает вопрос о существовании предела плотности, при котором территориальное поведение начинает действовать как механизм, препятствующий вселению на территорию новых осо­ бей. По нашим данным можно предполагать, что такой предел наступает тогда, когда плотность зяблика в благоприятных био­ пар/км 2 • При достижении такой плотно­ топах достигла 70-80 сти новые самцы вынуждены были занимать территории в со­ сняках. Следствием таких же причин явилось, по-видимому, резкое увеличение плотности гнездования лесного конька в со­ сняках в гг. при возрастании общей численности 1975-1976 этого вида в заповеднике. Приведеиные выше данные о засе­ лении в первую очередь березняков и сосново-березовых лесов, о длительности устойчивой агрессивности территориальных самцов к чужим особям своего вида и о совместной защите тер­ риторий дают основание для такого утверждения.

–  –  –

ном соседстве с первыми. В пределах групповых поселений про­ является тенденция к упорядоченному, равномерному распреде­ лению территорий гнездящихся пар.

Размеры tоковых территорий у обоих видов имеют обрат­ ную зависимость от плотности гнездования. Уменьшение разме­ ров токовой территории при повышении плотности, по-видимому, является способом избежать лишних конфликтов с «владель­ цами» соседних территорий. В сформировавшемся групповом поселении между его членами складываются специфические взаимоотношения: узнавание соседа и помощь в защите терри­ тории от чужих самцов своего вида, общность кормовых терри­ торий. При мирном характере взаимоотношений с соседями со­ храняется устойчивая агрессивность к чужим самцам, котораw может быть адресована особям своего вида, но позднее прилетающим или появляющимся в данном месте по другим причи­ нам, в результате чего часть особей вынуждена занимать для гнездовани~ менее благоприятные биотопы. Такие черты пове­ дения в определенной степени способствуют поддержанию структуры поселений рассматриваемых видов.

ЛИТЕРАТУРА

Б и р у л я Н. Б. О структуре зооценотических группировок певчих птиц в сезон гнездования.- Бюлл. МОИП, от д. биол., 1971, т. 76, вып. 6, с. 5-21.

Б л а г о с к л о н о в К. Н. Экспериментальный анализ гнездовых н кор­ мовых территорий птиц.- В сб.: Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции, ч. 2. М.: Изд-во МГУ, 1974, с. 60-62.

К оробей н и к о в Ю. И. Численность и биомасса почваобитающих бес­ позвоночных в лесах Ильменекого заповедника.- В сб.: Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974, с. 7-8.

М и р о н о в Б. А. Гидрологические особенности лесов Ильменекого запо­ ведника.- В сб.: Вопросы развития лесного хозяйства на Урале, кн. 2. Труды Ин-та биол. УФАН СССР. Свердловск, 1961, вып. 25, с. 33-46.

Наумов Н. П. Пространствеиная структура вида млекопитающих.­ Зоол. ж., т. вып. с.

1971, 50, 7, 965-980.

Н а у м о в Н. П. Этологическая структура популяций наземных позво­ ночных.- В сб.: Поведение животных. Экологические и эволюционные аспек­ ты. М.: Наука, 1972, с. 37-39.

О л и г ер Т. И. О территориальном поведении зябликов.- Бюлл. МОИП, отд. биол., 1970, т. 75, вып. 1, с. 128-132.

Р а д а к о в Д. В., Б а с к и н Л. М. Некоторые теоретические вопросы группового поведения позвоночных (на примере рыб и млекопитающих).­

В сб.: Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.:

Наука, 1972, с. 49-51.

Р ы ж а н о в с к и й В. Н. Некоторые особенности территориального пове­ дения самцов краснозобого конька.- Там же, с. 141-142.

Р я б и ц е в В. К. Продуктивность и этологические механизмы регуляции плотности гнездования и численности птиц на Южном Ямале.- В сб.: Био­ ценотичесжая роль животных в лесотундре Ямала. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, вып. 106, с. 104Ш и л о в И. А. Соотношение пространствеиной и этологической струк­ туры популяций позвоночных животных.- В сб.: Поведение животных. Эко­ логические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1972, с. 12-14.

Шил о в И. А. Роль группового поведения в поддержании популяцион­ ного гамеостаза у позвоночных животных.- Научи. докл. высш. школы. Биол.

науки; 1973,.N'2 5, с. 7-18.

В е r g т а п G. Ober das Revierbesetzeп uпd die Ba1z das Buchfiпkeп, Fringilla coelebs.-Acta Soc. Fauna F1ora Feпn., 1969, N 4, р. 1-15.

С о d у М. L., С о d у Ch. В. J. Territory size, cluch size, and food in population of wrens.-Condor, 1972, vo1. 74, N 4, р. 473-477.

G i Ь Ь J. Territory in the genus Parus.- lbls, 1956, vo1. 98, N 3, р. 420-429.

G 1 а s Р. Factors governing density in the chaffinch ( Fringilla coelebs) in different types of wood.- Arch. neer1. zoo1., 1960, N 3, р. 466-472.

Н i n d е R. А. The blo1ogica1 significance of the territories of Ьirds.­ IЬis, 1956, vo1. 98, N 3, р. 340-369.

К r е Ь s J. В. Territory and breeding density in the Great tit Parus major L.- Eco1ogy, 1971, vo1. 52, N 1, р. 2-22.

М а n s f е 1 d К. Nahrungsangebot und Deckung gegen Raubzeug a1s тitbestiттende Factoren der Siedlungsdichte der Vogel in Юefernbestiin­ den.-Angew. Ornithol., 1961, Bd 1, N 1, р. 15-18.

М а r 1 е r Р. Territory and individual distance in the chaffinch Fringilla coelebs.- lbls, 1956, vol. 98, N 3, р. 496-501.

М с N е i 1 R. La territorialite: тecanisтe de regulation de !а densite de population chez certains passeriforтes du Quebec.- Natur. canad., 1969, vol. 96, N 1, р. 1-35.

О d u т Е. Р., К u е n z 1 е r Е. J. Measureтent of territory and hоте range size in blrds.- Auk, 1955, vol. 72, N 2, р. 128-137.

S реn с е r К. G. The lapwing.- Birds, 1972, N 5, р. 121-124.

W i е n s J. А. Interterritorial habltat variation in grasshopper and savannah sparrows.- Ecology, 1973, vol. 54, N 4, р. 877-884.

Z i т т е r т а n J. L. The territory and its density dependet effect in Spiza americana.-Auk, 1971, vol. 88, N 3, р. 591-612.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

В. К. РЯБИЦЕВ, М. Г. ГОЛОВА ТИН, В. В. ЯКИМЕНКО

ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ ВОРО&ЬИНЫХ

В УСЛОВИЯХ ВЕСЕННЕГО ПОЛОВОДЬЯ

И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ИЗЪЯТИЯ САМЦОВ

Территориальность, по мнению ряда исследователей,- один из механизмов, контролирующих чис.1енность популяций (Wynne-Edwards, 1959, 1964; Andrewartha, 1961). Были получены данные, свидетельствующие о том, что при достижении видом предела в заселении биотопа «лишние» самцы не могут отвое­ вать себе места и вынуждены либо заселять субоптимальные биотопы, либо не гнездиться совсем (Harris, 1970; Snow, 1970;

Этим самым был получен положительный ответ Krebs, 1971).

на вопрос о наличии «популяционного резерва» у отдельных видов птиц.

Ранее уже высказывались предположения, сделанные на ос­ новании косвенных данных, что территориальность в качестве ограничителя числа размножающихся особей выступает у птиц весьма редко, так как большинство видов существует в усло­ виях недонаселенности местообитаний (Рябицев, 1977 а, б).

Предлагаемая статья- результат исследований, проведеи­ ных специально для выявления «популяционного резерва». Для этого были выбраны наиболее многочисленные птицы, населяю­ щие пойменные леса Южного Ямала.

Весна 1978 г. отличалась очень высоким половодьем: было затоплено 90-95% пойменного леса (рис. 1). Наземногнездя­ щиеся птицы были лишены возможности свободного выбора мест для устройства гнезд. Эта обстановка была очень удобной для выяснений функции территории как места гнездования у изучавшихся видов.

–  –  –

15%- пойменные озера. Остальная часть участка представ­ ляет собой примыкающую к пойме мохово-лишайниковую тунд­ ру с зарослями ерников и багульника.

Объектами исследования были варакушка (Luscinia sveciтри вида пеначек- весничка (Phylloscopus trochilus), та­ ;a), ловка (Ph. borealis) и теньковка (Ph. collybltus), камышевка­ барсучок (Acrocephalus schoenobaenus), овсянка-крошка (Emberiza pusilla) и юрок (Fringilla montifringilla).

Пробный участок до прилета птиц разбили на квадраты со стороной 100.м и закартировали. На участке развешали бирки с номерами, каждый квадрат имел свою цветовую комбинацию бирок (от 1 до 100). Таким образом, любая точка на участке могла быть привЯзана к карте-схеме с точностью до 5.м.

Проводили регулярный отлов птиц паутинными сетями и их индивидуальное мечение цветными кольцами. На участке по­ метили почти всех самцов и большинство самок изучавшихся видов.

Картировали токовые (демонстрируемые) территории сам­ цов по пунктам их пения, причем картирование проводилось почти непрерывно, начиная с заселения территорий первыми прилетевшими самцами. Точки, наносившиеся на план в тече­ ние нескольких дней, давали очертания территорий самцов в этот период. В тех случаях, когда границы территорий были очень изменчивы (например, с прилета), или точное картирова­ ние было невозможно из-за трудности передвижения наблюда­ теля по участку (в половодье), территории на картах-схемах D

–  –  –

меченых птиц.

LLля обнару2Кения популяционного резерва в период отклад­ ки яиц или насиJКивания проводилось изъятие (отстрел или отлов) самцов- по одному экземпляру каждого вида. После удаления самцов за их территорией («вакуум-территория») и территориями самцов-соседей устанавливалось тщательное на­ блюдение. В случае заселения Освободившихея территорий изъ­ ятия проводили повторно.

–  –  –

Варакушка. Расположение токовых территорий самцов по­ стоянно менялось (рис. 2). Видимо, из-за затопления одни сам­ цы покидали свои первоначальные территории, другие, новые,­ появлялись. Токовые территории всегда включали хотя бы не­ большие незатопленные участки.

Период токования у варакушек очень короткий (Schmidt, 1970). Одни самцы прекратили петь уJКе в начале устройства гнезд, другие- во время откладки яиц. К середине третьей де­ кады июня на участке пели только три самца (см. рис. 2, В).

Два из них и ранее здесь не отмечались. Территории (N2 6 8) всех трех самцов перекрывались.

Было найдено четыре гнезда варакушек, причем все они рас­ полагались за пределами территорий самцов. Пение одного из самцов-хозяев гнезд (N2 7) на участке ни разу не отмечалось.

В течение всей весны некоторые незатопленные участки пойА =I

---][ Рис. 3. Токовые территории пеночек-весничек: А- 16 июня; Биюня; В- 2-5 июля; Г -7-10 июля: Д- 16-20 июля.

Стрелки с точками и цифры на токовых территориях- то же, что и на рис. 2.

Е- индивидуальные участки пары N• 1. 1- индивидуальный участок самца;

//- индивидуальный участок самки.

мы, представляющие собой характерные местообитания вара­ кушек (берега озера с ивняками и отдельными деревьями, гра­ ница леса и тундры) не были заняты ими. Изъятие 1 июля сам­ ца N2 2 (уже в то время, когда варакушки практически пре­ кратили петь) не привело к появлению на участке нового пою­ щего самца.

В начале июля, когда «лесные» варакушки уже почти не пели, в окрестной тундре с ивняками и отдельными деревьями отмечались активно поющие самцы, по-видимому, не успевшие сформировать пару и вытесненные из поймы половодьем.

Изменения в территориальной структуре варакушек, вызван­ ные наводнением, не позволяют нам сделать однозначный вывод относительно популяционного резерва, хотя большинство фактов свидетельствует о его отсутствии.

Пеночка-весничка. Прилет и распределение птиц по терри­ ториям происходили до конца второй декады июня (рис. 3).

В это время в лесу был сплошной снежный покров, который к концу декады постепенно сменялся поднимавшимися талыми водами. Установившаясн к июня (устройство гнезд) терри­ ториальная обстановка (см. рис. 3, Б) не изменилась в течение всего периода максимального уровня талых вод, несмотря на то, что некоторые территории были затоплены полностью.

Из шести известных гнезд лишь одно находилось в преде­ лах территории самца (N2 7), в остальных случаях самкр: вы­ брали для устройства гнезд примыкающие к пойме ерники. Это наблюдалось даже в том случае, когда территория самца (N2 3) была отделена от тундрового участка территориями двух дру­ гих самцов.

К началу июля территории двух самцов (N2 2 и 5) увели­ чились (см. рис. 3, В). Самец N2 2, чье гнездо подходило вплот­ ную к территории самца N2 5, находился у своего гнезда на правах «подчиненного». Здесь до середины июля ваблюдались стычки этих самцов, которые обычно возникали при попытке самца N2 2 петь у своего гнезда. 5 июля самец.N'2 4 был отстре­ лян (его гнездо 4 июля было разорено, видимо, горностаем). Но­ вых самцов на освободившейся территории не наблюдалось.

Через два дня на части этой территории стал петь самец.N'2 3 (см. рис. 3, Г), который теперь имел доступ к своему гнезду.

Часть «вакуум-территории» занял позднее самец.N'2 1 (см.

рис. 3, Д). В начале июля в сети попадались только меченые самцы, территории которых находились на участке и в его окре­ стностях. Это обстоятельство (как и отсутствие попыток вселе­ ния новых самцов на «вакуум-территорию») свидетельствует о том, что у весничек в данном районе не было избытка числен­ ности.

Индивидуальные участки весничек (см. рис. 3, Е) были в не­ сколько раз больше токовых территорий и сильно перекрыва­ лись.

Пеночка-таловка. Распределение таловак по территориям совпало с разгаром весеннего половодья. На участке обосно­ валось два самца. Один из них пел почти полностью в пределах участка, территория другого заходила на участок лишь час­ тично. В пределах территорий этих самцов были отдельные не­ затопленные островки. Третий самец пел первоначально за участком, там, где островков не было. Позднее его территория заходила и на участок, гнездо было найдено в ольховнике, осво­ бодившемся от вешних вод.

Экспериментального изъятия таловак не проводилось, так как недонаселенность этим видом пойменного леса была оче­ видной: 80% площади участка таловкаl\ш не были заняты. Ранее на Ямале были получены данные о взаимоисключении токовых территорий веснички и таловки ( Рябицев, 1977 в). Но специаль­ ные исследования, проведеиные позднее, свидетельствовали о том, что такое взаимоисключение проявляется уже после гнез­ достроения и не может повлиять на распределение каждого ИЗе этих видов по местообитаниям (Рябицев и др., 1978). Поэтому заселенность весничками пробнога участка также не могла ·по­ мешать таловкам загнездиться в большем количестве. И тот факт, что изъятие самца веснички не привело к появлению на его месте нового самца таловки, лишь подтверждает данный вывод.

Пеночка-теньковка. Прилет и заселение территорий происхо­ дили в то же время, что и у весничек. Первоначально на участке пело два самца, но позднее (еще до половодья) остался один, который пел на почти неизменной территории в течение всего лета. Гнездо было найдено здесь же, на незатопленном островке.

Теньковки часто устраивают гнезда на кустах и деревьях.

потому половодье не могло hомешать самкам загнездиться на территориях самцов.

Камышовка-барсучок. Распределение по территориям и гнездостроение происходили уже после спада nоды, наводнение не могло отразиться ни на территориальной структуре вида, ни на местах расположения гнезд. Взаимного перекрывания тер­ риторий самцов не было на протяжении всего периода наблю­ дений. После изъятия самца (5 июля) появления на «вакуум­ территории» нового сюща не пос,1едовало. Здесь спустя сутюr и позднее изредка пел соседний самец. Конфликтов на осво­ божденной территории не отмечалось.

Овсянка-крошка. Первые птицы появились 5 июня. В тот же день отмечены и редкие песни. Территориальные драки и пого­ ни наблюдались с 7 июня, но наиболее часто- 12-20 июня.

В этот период (рис. 4) границы территорий иногда нарушались (поющий самец залетал на территорию соседа), что приводило к погоням и демонстрациям. Неоднократно отмечалось участие в конфликтах самок (чаще- самка с самкой, реже- самка с самцом). К 22 июня на участке пело 11 самцов. Их территории.

,г_;Хs fi;]

-·-ll lli-

–  –  –

закартированные с 22 до 29 июня, были изолированными, рас­ положение нескольких изменилось (см. рис. 4, Б).

Самки строили гнезда на сухих островках, одно гнездо на участке было устроено на елке, на высоте 1,5 м. Вне террито­ рий самцов, в ерникавой тундре, было построено четыре гнезда (.N!! 1, 6, 7, 10). Два самца (.N!! 6, 10) расширили территории до гнезд, один самец (.N!! 7) в окрестностях гнезда не пел. Появил­ ся но11ый самец (.N!! 11), который стал петь в тундре уже после начала строительства гнезда. Видимо, эта пара переселилась в тундру из глубины пойменного леса. Исчез самец.N!! 4, его территорию разделили между собой соседи (N!! 2 и 5). В период максимального половодья поющие самцы появились и в других участках припойменной тундры, за пределами исследуемого участка. Драк в этот период наблюдалось мало, чаще конфлик­ ты исчерпывались демонстрациями угрозы (поднятое раскрытое крыло).

После изъятия самца.N!! 2 (29 июня) его соседи продолжали А

–  –  –

петь на своих территориях. Лишь однажды самец.N!! 1 пел в.ы от гнезда, но был изгнан самкой. Самка продолжала на­ сиживать кладку из трех яиц. Вскоре у нее началось смещен­ ное гнездостроение, кладка (по-прежнему из трех яиц) была закрыта слоем травы. После этого самка бесследно исчезла.

30 июня на части «вакуум-территории» пел самец.N2 5 (см.

рис. 4, В), а 1 июля уже около половины «вакуум-территории»

было разделено между соседями (.N2 1 и 5, см. рис. 4, Г). Попы­ ток вселения новых, неокольцованных, самцов на освобожден­ ную территорию не было: ни самих вторженцев, ни каких-либо драк или демонстраций (следовало бы ожидать защиты терри­ тории самцами.N!! 1 и 5) не отмечалось. Позднее, когда у овся­ нок-крошек уже вылуплялись птенцы, на «вакуум-территории»

пел только самец N!! 5; самец.N'2 1 пел опять на своей первома­ чальной территории (см. рис. 4, Д).

Таким образом, популяционного резерва в исследуемом рай­ оне у крошек не было. Припойменная тундра занималась пти­ цами, вытесненными из леса половодьем. Однако таких пере­ селенцев было немного, так как овсянки-крошки хотя и не­ охотно, но могут строить гнезда на деревьях.

Юрок. Первые стаи юрков были отмечены мая. С по июня на участке пело всего три самца. 20 июня их число воз­ росло до пяти, но больше не увеличивалось. В первые дни не­ сколько менялись очертания токовых территорий из-за того, что отдельные участки леса отвоевывались одним самцом у дру­ гого. Часто отмечались нарушения границ (рис. 5}. К 24июня (устройство гнезд, откладка яиц) границы территорий стали более устойчивыми, взаимного наложения их уже не было (см. рис. 5, Б). Наводнение не повлияло на ход устройства гнезд юрков, все гнезда были в пределах территорий «хозяев».

Самец.N'2 1-а был отстрелян 29 июня. Через час на его тер­ ритории пел новый самец (.N'2 1-б). В это же время пела мече­ ная самка.N'2 1-а, которая имела гнездо на «вакуум-террито­ рии»: она издавала короткий крик «ВЖИ» (птицы часто так реа­ гируют на беспокойство). «Пение» самки прерывалось драками с другой, немеченой, самкой (.N'2 1-б). Самец.N'!! 1-б в этих драках также принимал участие, проявляя агрессивность к сам­ ке.N'!! 1-а. Последней удавалось в течение двух часов отстаи­ вать около 0,4 га леса, где находилось ее еще не достроенное гнездо. Новые самец (.N'!! 1-б) и самка (.N'!! 1-б) держались и пели на оставшейся территории прежнего «хозяина». Когда самец.N'!! 1-б был изъят (29 июня), самка.N'!! 1-б исчезла, видимо, была изгнана самкой.N'!! 1-а. После этого наблюдения были прерваны до утра 30 июня, когда здесь пел уже новый неокольцованный самец (.N'!! 1-в), но неактивно, в основном отвечая на пение бли­ жайшего самца (.N'!! 2). Меченая самка.N'!! 1-а держалась в окре­ стностях гнезда вместе с самцом.N'!! 1-в.

Самка.N'!! 1-а и самец.N'!! 1-в 1 июля были отстреляны. По­ явившийся вскоре новый самец·.N'!! 1-г пел вначале в нижних ярусах леса. Затем он постепенно занял всю «вакуум-террито­ рию» и стал петь в верхних частях крон. Новая самка.N'!! 1-в появилась одновременно с самцом.N'!! 1-г, она столь же активно пела, но на небольшой площади, около 0,2 га, внутри террито­ рии самца, в средней и нижней частях крон и в подлеске. Через 15 мин после изъятия этой пары (самца.N'!! 1-г и самки.N'!! 1-в) 5 июля появилось сразу два самца, но вскоре один из них был изгнан другим (N!! 1-д), который и завладел всей территорией.

Новая самка (.N'!! 1-г) появилась одна, как и прежние, с «пени­ ем». В тот же день, когда самец.N'!! 1-д и самка.N'!! 1-г снова были изъяты, замена их новой парой (самцом.N'!! 1-е и самкой.N'!! 1-д) произошла уже через 5 мин.

На этом опыты по изъятию были прекращены. К 9 июля самец N2 1-е пел активнее других самцов на участке, занимая территорию несколько большую, чем занимали все предыдущие «хозяева». Увеличение территории было вызвано тем, что самка начала строить гнездо за пределами первоначальной террито­ рии самца. Участок леса с гнездом, не занятый до этого дру­ гими самцами, был включен самцом N2 1-е в свою территорию (см. рис. 5, Г).

Отмеченное в ходе эксперимента поведение этих птиц позво­ ляет с большой долей уверенности предполагать, что формиро­ вание пар у юрков может происходить и без наличия террито­ рии. Несомненно также, что самки юрков имеют территорию, которую они демонстрируют и охраняют от самок (а возможно,.

и от «чужих» самцов) своего вида.

Кочующие по пойменному лесу юрки (одиночные птицы и стайки из самцов и самок) ваблюдались до середины июля. Все постоянные обитатели пробнога участка были помечены, коль­ цевались и все пойманные до начала июля птицы. Но все юрки, добытые на «вакуум-территории», были без колец. Видимо, пти­ цы, не нашедшие себе места при распределении территорий, не привязаны к определенному участку леса.

При очевидном дефиците места оставался не занятым юрка­ ми редкий лиственничник с елями (около 0,5 га) и примыкаю­ щий к нему густой ивняк (0,6 га). Устоявшиеся территории сам­ цов имели площадь от 0,9 до 1,9 га. Индивидуальные участки соседей сильно перекрывались (см. рис. 5, В), что уже отмеча­ лось ранее (Bergmann, 1952).

Закn10чение

У изучавшихся видов птиц демонстрируемая территория яв­ лялась и защищаемой территорией «defended area», или терри­ торией «territory» в классическом понимании (Howard, 1920;

Nice, 1941; Hinde, 1956). Индивидуальные участки «home ranges» (иначе говоря, используемые территории «utilized areas») были гораздо больше защищаемых территорий. При отсутствии подходящего места для устройства гнезд внутри территорий самцов, самки строили гнезда за пределами этих территорий, что привело к изменению территориальной структуры поселений некоторых видов. Однако существенные изменения в простран­ ствеином распределении птиц происходили только у одного вида- варакушки.

Очевидно, что защита территории не является прямой за­ щитой потенциальной кормовой базы и места для гнезда: ни участок кормления, ни гнездо в большинстве случаев не огра­ ничены территорией. Следует признать наиболее верным мнение тех исследователей (Наумов, Шилов, Нinde, 1972; 1972; 1956;

которые, признавая полифункциональность терMcNeil, 1969), риториальности, главной ее функцией считают регуляцию плот­ ности видовых поселений.

В качестве механизма, обеспечивающего исключение «лиш­ них» особей, территориальность (в исследуемом районе в 1978 г.) выступала только у одного вида- юрка. Численность других видов, населяющих пойменный лес, была ниже допусти­ мых пределов, и поэтому надобности в территориальности как ограничителе числа размножающихся птиц не было.

Специфика токовой активности варакушки и совмещеняе территорий отдельных самцов (Schmidt, 1970), приводящее к их Локальному переуплотнению, вызывают сомнения в том, что у этого вида территориальность может служить механизмом, препятствующим части особей популяции загнездиться. Для вы­ яснения этого вопроса необходимы более глубокие' исследова­ ния.

ЛИТЕРАТУРА

Н а у м о в Н. П. Этологическая структура популяций наземных позво­ ночных.- В сб.: Поведение животных. Экологические и эволюционные ас­ пекты. М.: Наука, 1972, с. 37-39.

Ряб и ц е в В. К. Продуктивность и этологические механизмы регуляции п.~отности гнездования и численности nтиц на Южном Ямале.- В сб.: Био­ ценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1977а, с. 104-133.

Р я б и ц е в В. К. Оценка территориального поведения птиц как фактора, ограничивающего численность популяций.- Материалы VII Всесоюзной орни­ тологической конференции, ч. 2. Киев: Наукава думка, 1977б, с. 36-37.

Р я б и ц е в В. К. Результаты исследования межвидовых территориальных отношений птиц на Южном Ямале.- Зоол. ж., 1977в, т. 56,.N'2 2, с. 232-242.

Р я б и ц е в В. К., Шут о в С. В., Па с ха льны й С. П. О популяцион­ ном резерве и взаимном влиянии на распределение по биотопам пеночки­ веснички и пеночки-таловки.-Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978, с. 24.

Ш и л о в И. А. Соотношение пространствеиной и этологической структу­ ры популяций позвоночных животных.- В сб.: Поведение животных. Эколо­ гические и эволюционные аспекты. М.: Наука, 1972, с. 12-14.

А n d r е w а r t h а Н. G. Introduction to the study of aпimal populations.

London, Methuen Со. and Ltd., 1961, 281 р.

В е r g m а n п G. Revier und Verhalten cines ungepaarten Bergfinkenmiinnchcns (Fringilla montifringilla L.).- Ornis Fennica, 1952, N 29, р. 105-107.

Н а r r i s М. Р. Territory limiting the sizc of thc breeding population of thc oystercatcher (Haematopus ostralegus)- а removal experiment.- J.

Anim. Ecol., 1970, vol. 39, N 3, р. 707-713.

Н i n d е R. А. The blological significancc of thc territories of blrds.lbls, 1956, vol. 98, N 3, р. 340-·369.

Н о 'v а r d Н. Е. Territory in blrd life. London, 1920, 239 р.

К r е Ь s J. R. Territory and breediпg density in the great tit, Parus major L.- Eco\ogy, 1971, vol. 52, N 1, р. 2-22.

М с N е i 1 R. La territorialite: mecanisme de regulation de la population chez certains passeriformes du Quebec.- Natur. canad., 1969, vol. 96, N1, р. 1-35.

N i с е М. М. Thc role of territory in Ьird life.- Amer. Midl. Nat., 1941, vol. 26, р. 441-487.

S с h т i d t Е. Das Blaukehlchen.- А. Ziemsen Verlag. Wittenberg Lutherstadt, 1970, р. 1-72.

S nо w В. К. А field study of the bearded bellblrd in Trinidad.- lbls, 1970, vol. 112, NЗ, р. 299-329.

W у n n е- Е d w а r d s V. С. The control of population-density through socialbehaviour: а hypothesis.- lbls, 1959, vol. 101, NЗ-4, р. 436-441.

W у n n е- Е d w а r d s V. С. Population control in animal.- Sci. Amer.• 1964, vol. 211, N2, р. 68-74.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИМ НАУЧНЫА ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ · 1980

Ю. Л. ВИГОРОВ

О ВИДОВЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЯХ

ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ПОВЕДЕНИЯ

СЕРИИ ФОРМ МЕЛКИХ ГРЫЗУНОВ

Уровень и способ деятельности отдельных животных опре­ деляют активность и устройство всей популяции. Поэтому своим поведением животные влияют на обмен веществ и на все соот­ ношение сил в биоценозе, содействуют устойчивости и совершен­ ствованию вида (Шмальгаузен, 1968, 1972; Майр, 1974). Дей­ ственность поведения и роль, «профессию» (Одум, 1975) животных в экасистеме в значительной мере определяют моти­ вации. Эти физиологические состояния нервной системы актн­ вируют животное и побуждают его к целенаправленной деятель­ ности. Животные «не отважились бы занять свою экологическую нишу и не выжили бы там при менее эффективной мотиваци­ анной оснащенности» (Милнер, 1973, с. 369).

Роль мотиваций и определяемых ими динамических харак­ теристик поведения в качестве основ адаптации животных к крайним климатическим условиям изучена недостаточно. Изве­ стно, что приспособленные к Северу животные отличаются ин­ тенсивностью и сроками размножения, размерами тела и орга­ нов, скоростью роста молодняка, скоростью развития термаре­ гуляционной и половой систем. У них также изменены способы теплопродукции, интенсивность метаболизма и терморегуляции, характер сезонных перестроек эндокринной системы (1\опеин, 1958; Слоним, 1961; Шварц, 1963; Хаскин, 1975). Однако мал(} известно о том, какие мотивационные сдвиги и механизмы по­ ведения заменили собой или сделали ненужными напряжение и перестройку других вегетативных функций, а обмен веществ, размножение и терморегуляцию- совершеннее.

Северные животные склонны к миграциям, сезонным пере­ кочевкам и, судя по размерам сердца, способны резко повышать двигательную активность (Шварц, 1963; Kalela, 1961; Frank, Благодаря миграциям обеспечивается питание и термо­ 1962).

регуляция животных, регулируется степень аутбридинга и гене­ тической разнородности популяции (Шварц, 1969; Майр, 1974), а остающаяся часть популяции (например, беременные самки у норвежских леммингов) получает возможность избежать пере­ населения и голода (Curry-Lindahl, 1962). Поэтому важно изу­ чить ·поведенческие механизмы, вызывающие миграции, а у вредных или доминантных видов исследовать взаимодействие между конкурирующими мотивациями и формами поведения­.миграциями, кормовых, территориальным поведением и другими ·его формами. Поскольку у северных животных эти формы по­ ведения сближены во времени года, изучать их взаимодействие удобнее.

Повышенная двигательная активность млекопитающих опре­ деляет характер их роста и развития, придает им черты эвриби­ онтности, делая возможным приспособление к различным усло­ виям существования (Аршавский, Некоторые особенно­ 1975).

,сти поведения грызунов, обитающих в крайних климатических условиях, указывают и на другую возможную причину их при­

-способлениости к таким условиям. Активность грызунов в го­ рах и северной тайге увеличена, разнообразна и изменчива, а пищевая специализация у горных грызунов передко ослаблена (Дунаева, 1948; Большаков, 1972; Эркинаро, 1974; Ивантер, Можно думать, что в основе этих особенностей поведения 1975).

кроется увеличенная интенсивность и разнообразие мотиваций, ·большая изменяемость последних во времени. Проверить это предположение можно, сравнив процессы мотивации у широкой

-серии видов диких грызунов, прИчем сначала в выровненных условиях.

Большинство мотивационных возбуждений животного сопро­ вождается ориентировочно-исследовательской реакцией. Эта форма поведения очень важна в жизни грызунов- при выходе из норы, на кормовом участке, во время встреч с новыми раз­ дражителями, при расселении и выборе биотопов. Она играет интегрирующую роль в приспособительных реакциях (Судаков, 1971), предшествует обучению и даже считается основой всего поведения (см. Шовен, 1972, с. 261). «В широком смысле ориен­ тировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия,... служит поиску и обнаруже· нию ключевых раздражителей и направляет на них деятель­ ность животного» (Фабри, 1976, с. 142). У северных и горных грызунов ориентировочно-исследовательское поведение и ход ведущих его мотиваций могут оказаться особенно своеобраз­ ными потому, что для этих животных важно умение выбирать и использовать микроклиматические и микрорельефвые условия.

Различия двух видов рыжих и серых полевок по скорости сме­ ны мотивов при ориентировочно-иссJiедовательской реакции по­ казаны Фентрессом (Fentress, 1968).

При изучении ориентировочно-исследоватеJiьского поведения грызунов мы используем широко распространенный тест «откры­ того поля» (Холл, 1960; Бродхэрст, 1975), усложнив его детаJiь­ ным анализом структуры активности зверьков в течение опыта (Вигоров, Вигоров и др., Сравнение структуры 1976, 1979; 1977).

поведения серий видов грызунов путем применения этого мето­ да необходимо для поведенческой систематики и поведенческой экологии. Систематика грызунов разработана хуже, чем любого другого отряда млекопитающих (Громов, Поляков, 1977). Устой­ чивость животных к стрессирующим условиям, выявляемая при помощи теста «открытого поля», до векоторой степени соответ­ ствует их устойчивости к естественным стрессорам- плотности популяции, природным невзгодам, встречам с «новизной» при расселении- и может иметь немалое эволюционное значение (Бородин и др., 1976). При изучении адаптаций грызунов к условиям обитания важны широкие сравнения серий северных грызунов и родственных им форм умеренной полосы, горных и равнинных форм, а также более подробное изучение тех видов (серые полевки), которые наносят большой вред человеку.

Такие сравнения возможны лишь при использовании достаточно быстрых информативных методов.

Прежде мы описали особенности поведения пяти видов по­ левок (семи форм) и трех видов мышовок, испытанных по еди­ ной методике (Вигоров, 1976; Вигоров и др., 1977; Вигоров, Цветкова, Изучив разрешающую способность метода и 1978).

зависимость поведенческик показателей от условий проведения опытов (Вигоров, 1979), мы получили возможность включить.

в сравнительный анализ серию новых форм грызунов: норвеж­ ских и копытных леммингов, несколько видов серых и рыжих полевок и мышовок и благодаря этому оценить видовые, родо­ вые и экологические различия в поведении этих грызунов.

–  –  –

Испытывали преимущественно трехмесячных полевок, раз­ водимых в виварии Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Содержали их в клетках площадью см 2 каждая по одной-четыре особи, в леммингов поодиночке в снабженных беличьими колесами клетках площадью 800 см 2 или парами в таких же, но сдвоенных клетках. Мышовок содержали в таких же клетках, как и леммингов, или в вольерах.

Изучено поведение 180 копытных леммингов Dicrostonyx torquatus chionopaes (четвертое поколение; основатели достав­ лены в 1973 г. из района бухты Тикси) и 10 норвежских леммин­ гов (первое поколение; основатели доставлены летом 1977 г. из Лапландского государственного заповедника). Для сравнения были взяты восемь самцов обыкновенных полевок (лабораторная колония, второе- третье поколение) и 20 красно-серых полевок, отловленных нами в августе- сентябре 1978 г. на горе Кукшик Башкирской АССР. Поведение четырех снежных полевок Microtus nivalis, отловленных в Баксанеком ущелье (Приэльбрусье), было вскоре после отлова изучено на биостанции КабардиноБалкарского университета в сентябре 1977 г. Поведение 27 па­ мирских полевок изучали дополнительно в августе- сентябре 1975 г. и в феврале 1977 г. Лесные и степные мышовки были отловлены в Оренбургской области, а тянь-шанские- в окрест­ ностях оз. Иссык-Куль (Терскей Алатау, высота 2250.м над ур. м.) и предоставлены для опытов А. А. Цветковой. Мышовок испытали в конце августа 1977 г. через два месяца после отло­ ва, а также в июне 1978 г. Норвежских леммингов испытывали в феврале, обыкновенных полевок- в июне, а красно-серых­ в октябре 1978 г., копытных леммингов- с августа 1975 г. до мая 1976 г. В основном сравнивали взрослых, преимущественно трехмесячных, грызунов.

Условия и способ проведения теста «открытого поля» описа­ ны нами раньше (Вигоров и др., 1977; Вигоров, 1979). Снежных полевок испытывали ночью при существенно меньшей освещен­ ности площадки «открытого поля» электрической лампой. По магнитофонным записям опытов (шесть минут) определяли «мгновенные» скорости движения грызунов и выражали их числом 20-сантиметровых квадратов, пересеченных за пять се­ кунд. Совмещая во времени записи для разных особей, полу­ чали усредненные характеристики активности грызунов в те­ чение опыта. Эти графики выравнивали методом трехчленной скользящей средней. В одинаковое время года они были доста­ точно хорошо воспроизводимы для любых случайно отобранных десяти взрослых грызунов одного вида и пола.

Кроме этих распределений горизонтальной активности, на протяжении опыта отмечали и другие действия зверьков- вста­ вания на задние лапки, прыжки, крутые повороты, экскретор­ ные и умывательные реакции и др. Достоверность видовых раз­ личий полевок по длине пути, пройденного за отрезок или за все время опыта, или по числу совершенных за это же время вставаний и прыжков (вертикальная активность) оценивали в одинаковые сезоны года при помощи !-критерия. При взвеши­ вании зверька перед опытом и отлавливании его из клетки или с площадки «открытого поля» после опыта по пятибалльной шка­ ле отмечали выраженность защитного поведения: писк, укус или оборонительную позу, приближение к руке или убегание.

Суточную активность узкочерепных и больших узкочерепных полевок (восьмое- двенадцатое поколение; основатели отлов­ лены в 1971 г. в Курганской обл. и на п-ве.Ямале) регистриро­ вали в августе г. при помощи контактных устройств на осях беличьих колес-моционинков и электромеханических счет­ чиков. Ее выражали числом оборотов колеса в час.

–  –  –

Горизонтальная активность. Помещенные на ярко освещен­ ную площадку грызуны разного вида, подвида и пола проходили за одинаковое время разное расстояние. Длина пройденного пути определялась как скоростью движения, так и разным соот­ ношением фаз процесса, в частности, разным временем от нача­ ла опыта до начала движения зверька. Поэтому сравнивали длину пути, пройденного зверьками в первые две и за все шесть минут опыта (см. таблицу).

Наибольшие различия в горизонтальной активности наблю­ дались между памирскими полевками и остальными формами:

памирские полевки были активнее. Величина и достоверность этих различий зависела от сезона опытов. Например, осенью активность памирских полевок была втрое больше, чем копыт­ ных леммингов, а весной различия были несущественными.

Среди серых полевок, изученных в процессе данного иссле­ дования и раньше ( Вигоров, 1976; В игоров и др., 1977), памир­ ские полевки тоже выделялись наибольшей горизонтальной ак­ тивностью. Например, по длине пути за 2 мин весной самцы памирских полевок были в 1,43 раза активнее обыкновенных по­ левок (р=0,05) и в 1,66 раза- больших узкочерепных полевок (р=0,001). По длине пути за 6 мин самцы памирских полевок (осень) в 3,1 раза превосходили снежных и в 1,8-2,4 раза (вес­ ной и осенью соответственно)- обыкновенных полевок (р= =0,001).

Горизонтальная активность (за 2 мин) узкочерепных полевок обоих подвидов значительно превосходила активность красно­ серых полевок. В сентябре, октябре и в среднем с сентября по декабрь длина пути, пройденного самцами М. g. gregalis, была в 3,4-5,1 раза больше длины пути, пройденного самцами крас­ но-серых (р=0,02 и 0,01-0,05). При сравнении самок актив­ ность различалась в 6,4-7,1 раза (р=0,001). Столь же досто­ верны, но менее сильны были различия между красно-серыми полевками и большими узкочерепными: в 3,9 раза у самцов и в 4,5-4,8 раза у самок.

Горизонтальная активность копытных леммингов при срав­ нении самцов была больше, чем активность больших узкоче­ репных полевок, а при сравнении самок- меньше, чем у номи­

–  –  –

тябре похожее различие с последним видом сохранилось у самок, а самцы памирских полевок стали в 3,4 раза активнее копытных леммингов (р 0,0 l) _ Приблизительно в семь раз различались по вертикальной активности самки узкочерепных и относительно малоподвижных красно-серых полевок. Очень сильно различалась вертикальная активность у двух видов леммингов. При сравнении в февра­ ле- апреле за первые 2 мин опыта она была значительно сла­ бее у норвежских леммингов: в 6-7 раз при сравнении самок и в 30-37 раз- самцов (р=0,05). :Как отмечено, сильно раз­ личались по вертикальной активности лесные мышовки и более активные мышовки двух других видов. По вертикальной актив­ ности у лесных мышовок выявились и значимые половые раз­

–  –  –

самки рыжих были ближе всего к узкочерепным и арчевым полевкам и тянь-шанским мышовкам. Активность грызунов другой крайней группы (памирская, обыкновенная и снежная полевки) была в 1,5-2 раза больше, чем центральной группы видов. В целом зона средних значений вертикальной и гори­ зонтальной активности полевок рода Microtus мало перекрыва­ лась с зоной значений активности рыжих полевок Clethrionomys. Копытные лемминги занимали в зоне Microtus централь­ ное положение, а норвежские- находились возле перекрытИя зон активности мышовок и полевок Clethrionomys.

Сходные группы видов выделялись по соотношению обеих форм активности за все 6.мин опыта, включающих, кроме ориен­ тировочной реакции, фазу собственно исследовательского пове­ дения (рис. 2). На рис. 2, отражающем эту зависимость, можно выделить четыре группы грызунов: 1) красно-серые полевки, норвежские лемминги, лесные и степные мышовки, 2) рыжие, красные и арчевые полевки, 3) тянь-шанские мышовки и ко­ пытные лемминги, 4) снежные, обыкновенные и памирские по­ левки. Достаточно заметны различия в средней активности по­ левок и еще более четко выделяется Microtus Clethrionomys, зона активности мышовок. Зависимость средней вертикальной активности мышовок от средней горизонтальной выражается.1инией с большим углом наклона, чем соответствующая зави­ симость у полевок. Как и в первую фазу опыта, активность нор­ вежских леммингов тоже приурочена к месту перекрытия зон активности мышовок и рыжих полевок.

Изменчивость активности. Сходные соотношения видов на­ блюдаются и по зависимости между горизонтальной актив­ ностью и ее индивидуальной изменчивостью. В предыдущей ра­ боте (Вигоров и др., мы описали градиент форм поле­ 1977) вок по отрицательной криволинейной зависимости ме)кду вели­ чиной горизонтальной активности полевок и ее коэффициентом вариации. Изученные в настоящей работе виды грызунов тоже хорошо соответствовали графическому выражению этой зави­ сююсти. Однако наблюдаемую картину следует признать арте­ фактной вследствие обратных отношений между средними ве­ J1Ичинами и их коэффициентами вариации (Смирнов, 1971).

Изучив соответствие между средней горизонтальной актив­ ностью и средним квадратическим отклонением (а), мы обна­ ружили закономерный градиент форм (рис. 3,4), отчасти напо­ минающий градиент форм грызунов по соотношению между двумя компонентами активности. Индивидуальная изменчи­ вость длины пути положительно зависела от средней интенсивности этого компонента поведения. По данным шестиминутных опытов, наибольшая индивидуальная изменчивость была у ар­ чевых, рыжих, памирских (осень) и красных полевок. Наиме­ нее разнородными оказались красно-серые полевки, норвежские

–  –  –

среднее положение в зоне активности Microtиs.

Измерения изменчивости длины пути, пройденного за первые мин опыта, позволили более полно проследить градиент форм грызунов. Наименьшая изменчивость наблюдалась у лесных мышовок, красно-серых полевок, норвежских леммингов, боль­ ших узкочерепных, самцов рыжих и арчевых полевок. Наиболее разнородными по активности были тянь-шанские и самцы степ­ ных мышовок, памирские, самки арчевых и самцы красных по­ левок. Активность копытных леммингов оказалась в централь­ ном положении среди значений активности и ее изменчивости полевок рода Microtиs, норвежские лемминги относились к зоне перекрытия характеристик мышовок и рода рыжих полевок.

Родовые различия по изменчивости поведения, с одной сто­ роны, были всего заметнее между полевками Microtиs и, с дру­ гой стороны, Lemmиs, Clethrionomys и мышовками. Зависимость изменчивости длины пути за 2 мин от его средней· величины у мышовок отличается от зависимости у полевок: мышовки ока­

–  –  –

шавок было менее заметным, его проявление можно объяснить большими индивидуальными различиями продолжительности испуга, наблюдаемого у мышовок в первую фазу опыта.

С индивидуальной изменчивостью интересно сравнить част­ ный случай изменчивости- половые различия грызунов. Среди всех 14 изученных форм грызунов рыжих и арчевых полевок, а также степных мышовок отличали и наибольшие половые различия (см. рис. 3). У больших узкочерепных, красно-серых полевок и норвежских леммингов различия между самцами и самками были наименьшими.

Структура активности. По мере перехода от первоначального испуга и ориентировочной реакции к собственно исследователь­ скому поведению средняя скорость движения грызунов изменя­ ется. Наблюдались значительные различия в графиках активно­ сти, фазности и стационарности поведения грызунов разных видов (рис. 5).

Почти столь же круто, как Памирские полевки (Вигоров и др., 1977), увеличивали среднюю «мгновенную» активность в первые минуты опыта самцы обыкновенных. полевок. Копытные лемминги, самки рыжих полевок, узкочерепные полевки и самцы больших узкочерепных образовали вторую группу. Активность А

–  –  –

'1 / 2./

–  –  –

этих грызунов увеличивалась в первые минуты опыта медлен­ нее. Еще более медленно наращивали скорость движения по­ левки третьей группы. В нее вошли самцы рыжих, узкочереп­ ных, самки норвежских леммингов и больших узкочерепных по­ левок, красные полевки.

По наличию фаз поведенческого процесса и стационарности активности тоже оказалось возможным выделить несколько групп грызунов: 1) памирские полевки (стационарность с кон­ ца первой минуты), 2) самки норвежских леммингов и самцы красно-серых полевок (относительная стацианарность после второй минуты), 3) копытные лемминги и самцы рыжих поле­ вок (относительная стационарность с конца третьей минуты),

4) снежные и обыкновенные полевки (снижение активности с первой- второй минуты), 5) группа прочих форм за исключе­ нием узкочерепных полевок обоих подвидов.

Эндемики Субарктики- копытные лемминги и самцы энде­ мичной памирской формы М. juldaschi -отличались от других грызунов плавностью изменений «мгновенной» скорости движе­ ния как на восходящем, так и на стационарном участках. Нор­ вежские лемминги по сравнению с копытными имели меньшую крутизну увеличения скорости движения и большие половые различия (см. рис. 5, Б). Половые различия в поведении поле­ вок, определяемые по изменениям активности при действии стрессора, были наименьшими у копытных леммингов, красных, памирских и красно-серых полевок, а максимальными- у ры­ жих полевок.

Видовые различия у мышовок были особенно заметны в те­ чение первых двух и шестой минут опыта. Характеристики ак­ тивности тянь-шанских мышовок напоминали соответствующие графики красных полевок, а у степных мышовок в течение че­ тырех минут опыта были схожи с характеристиками активно­ сти самцов Cl. glareolus.

В группе серых полевок наибольшие дистанции ваблюдались между снежными полевками и остальными формами, в группе полевок Clethrionomys- между рыжими и красно-серыми.

Различия грызунов по распределениям вертикальной актив­ ности во вреr11ени опыта (изучены у мышовок и четырех видов полевок) оказались меньшими, чем по распределениям гори­ зонтальной активности. Число вставаний узкочерепных полевок равномерно увеличивалось на протяжении двух минут опыта.

У памирских полевок наблюдалась волна активности в середи­ не первой минуты и последующее медленное волнообразное увеличение активности, более крутое у самцов. У копытных леммингов волна вертикальной активности наблюдалась в кон­ це первой минуты. Затем частота вставаний увеличивалась в течение всего опыта, круче у самцов.

В отличие от этих видов средняя вертикальная активность снежных полевок равномерно снижалась на протяжении всего опыта и лишь в начале пятой минуты немного увеличивалась.

Вертикальная активность лесных мышовок распределилась во времени опыта почти равномерно, а у степной и особенно тянь­ шанской мышовок волнообразно увеличивалась.

Судя по дисперсиям, индивидуальная изменчивость вертика.ТJьной активности у копытных леммингов и памирских поле­ вок была больше, чем у красных и рыжих полевок.

ЗаiЦитное поведение и двигательная активность. Сравнение защитного поведения грызунов показала, что полевки откры­

-тых биотопов (памирские полевки и копытные лемминги) пи­ щали при их отлове и убегали от руки чаще, чем красные и рыжие. Памирские полевки пищали, убегали и оборонялись чаще, чем копытные лемминги. · Самцы этих леммингов убег али чаще, а оборонялись реже, чем самки. Самцы памирских полевок пищали чаще, а убегали недостоверно чаще, чем самки.

Спокойными были красно-серые полевки.

Условия жизни на Севере (снег, освещение, температура) могли изменить ритмику и структуру суточной двигательной активности больших узкочерепных полевок. Известно, напри­ мер, что среднемесячные показатели подвижности неодинаковы у разных видов мышей и зависят от условий существования.

Сильные различия в суточной активности могли бы сказаться на результатах теста «открытого поля», поскольку видовые сравнения этим методом проводились приблизительно в одно врем-я суток- вечером.

Мы сравнили амплитуду суточных перепадов двигательной активности узкочерепных полевок северного и номинального подвида в беличьих колесах-моционниках. В августе г.

для шести самцов полутора-, двухмесячного возраста в течение семи суток непрерывных наблюдений выполнили 77 измерений активности. Колеса с установленными датчиками имели раз­ ную легкость хода. Поэтому число оборотов колеса, совершен­ ных за ночь или за день, пересчитали так, чтобы совпали макси­ мальные числа оборотов ( 1895 об/ч). Сравнивали средние ве­ личины изменения числа оборотов от дня к ночи, а также от ночи к последующему дню. Подвидовых различий полевок по амплитуде этих перепадов активности (в среднем 18-21 об/ч) не обнаружено.

–  –  –

личиях в условиях существования изученных нами видов.

Большие различия видов полевок по поведению в «открытом поле» целесообразно связать с различия:".1и в защищенности их местообитаний. В отличие от рыжих лесных полевок, обыкно­ венная и узкочерепная полевки и копытный лемминг- виды открытых пространств. По сравнению с рыжими полевками они более активны в стрессирующих условиях, у них больше выра­ жена защитиость поведения. Такие особенности поведения по­ левок открытых и. защищенных биотопов можно считать при­ мерами экологических стереотипов реагирования (Рекубрат­ ский, 1967) о Землераи-норники Microtus оказались более активными в «открытом поле», чем менее специализированные, плохо рою­ щие грызуны Однако значительно более роющий Clethrionomys.

копытный лемминг существенно не отличался по активности от менее роющих полевок Microtus. Воз;~-южно, в связи с роющим образом жизни проявилось небольшое соответствие между под­ вижностью грызунов на ярко освещенной площадке и длиной вибрисс. По данным Н. В. Башениной ( 1977), градиент полевок по ·возрастанию индекса вибрисс следующий: большие узкоче­ репные, узкочерепные, обыкновенные, рыжие, красно-серые и красные полевки. Активность видов грызунов в пределах каж­ дого рода не соответствует этому градиенту, но межродовые различия были противоположны ему.

Не удалось заметить соответствия между морфологической изменчивостью и изменчивостью поведения грызунов в стресси­ рующих усло~иях. Длина тела серых полевок более изменчива, чем у рыжих лесных, а половой диморфизм по размерам более выражен. В группу же грызунов с наиболее вариабельной ак­ тивностью в «открытом поле» попадают как серые (памирская и арчевая), так и рыжие (рыжая и красная) полевки. Среди грызунов, отличающихся наибольшими половыми различиями в поведении, тоже оказались представители этих двух родов (ры­ жие и арчевые), а среди полевок с наи'\tеньшими различиями самцов и самок- большая узкочерепная и красно-серая.

· На серии из 12 видов мышевидных грызунов восьми разных родов был обнаружен ряд видовых различий двигательной ак­ тивности зверьков в ситуации «открытого поля» (Wilson и др., 1976). Полевые виды от личались меньшей горизонтальной и вертикальной активностью. На семи видах грызунов была за­ мечена отрицательная корреляция между средней видовой активностью и способностью запасать пищу. Авторы этой ра­ боты полагают, что некоторые экологические факторы (напри­ мер, пресс хищников), которые облегчают эволюцию запаса­ тельного поведения, ответственны и за эволюцию тенденций, ограничивающих локомоторно-исследовательскую активность.

Инстинкт запасания в разной степени свойствен большинству видов полевок (Громов, Поляков, 1977). Среди испытанных нами видов хорошо запасают корма в природе копытные лем­ минги, узкочерепные и снежные полевки, плохо запасают обык­ новенные полевки и рыжие лесные полевки (Башенина, 1977).

Однако в эксперименте четыре первых вида грызунов проявили значительно большую активность, чем группа лесных полевок.

Следовательно, соответствия между стремлением запасать пищу и двигательной активностью при действии стрессора не было.

Такое противоречие с данными Уилсона и других (Wilson и др.,

1976) может объясняться меньшей пестротой испытанных нами видов полевок и другими условиями nроведения опыта. Они значительно отличались от наших тем, что площадка «откры­ того поля» была не круглой и слабо освещалась красной лам­ пой. Благодаря этому зверьки могли отсиживаться в углах или, наоборот, проявлять большую исследовательскую активность, чем в стрессирующих условиях на ярко освещенной площадке.

Нам не удалось проследить прямого соответствия между активностью грызунов в «открытом поле» и степенью их семено­ ядности, с которой в природе связана большая величина пере­ мещений, чем у зеленоядных. Естественно было ожидать, что в экспериментальной ситуации семеноядные виды обнаружат большую исследовательскую и двигательную активность. Обык­ новенная и большая узкочерепная полевки зеленоядны, а Clethrionomys- семеноядны. В соответствии с этим индивидуаль­ Cl. glareoные участки у обыкновенной полевки меньше, чем у За исключением случаев вынужденных или сезонных пере­ lus.

селений, следы серых полевок редко уходят от норы дальше.м. Рыжие лесные полевки, наоборот, очень подвижны, 8-10 нередко уходят на кормежку за несколько сотен метров от норы ( Формозов, 1952). В противоположность этому, длина пути, про­ ходимого обыкновенными или узкочерепными по.1евками на площадке «открытого поля», значительно больше, чем у рыжих лесных полевок. Такой же зеленоядный вид, как норвежский лемминг, в стрессирующих условиях был, наоборот, малоподви­ жен. Такое же противоположное ожидаемому соответствие длины пути в эксперименте и степени зеленоядиости было за­ метно и в пределах рода Наиболее зеленоядны Clethrionomys.

1977).

в пределах рода красно-серые полевки (Башенина, Они отличались в эксперименте от рыжей и красной (наиболее семеноядной) меньшей активностыо и наибольшей ее однород­ ностью.

Полученные нами данные больше соответствуют сведениям о суточной активности грызунов. Серые и рыжие полевки поли­ фазны, но полевки Microtus кормятся в полтора раза чаще ры­ жих, их активность равномернее распределена во времени суток. Параллельна с этим ориентировочно-исследовательская активность полевок существенно больше, чем лесных Microtus рыжих.

У мышовок такого соответствия между активностью в стрес­ сирующих условиях и суточной активностью не наблюдается.

Основное отличие в образе жизни зверьков этих видов состоит в том, что лесные мышовки активны круглые сутки и не избе­ гают открытых участков, встречаясь на лугах. Степные и тянь­ шанские мышовки- сумеречные и ночные животные, нужда­ ющиеся в травяных или кустарниковых укрытиях (Фокин, 1978).



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«УДК 544.6 ВЛАГОПЕРЕНОС В БИКОМПОНЕНТНЫХ КОНСЕРВАЦИОННЫХ МАТЕРИАЛАХ НА БАЗЕ НЕПОЛЯРНЫХ РАСТВОРИТЕЛЕЙ Н. Е. Беспалько Кафедра "Безопасность жизнедеятельности и военная подготовка", ФГБОУ ВПО "ТГТУ"; bgd@mail.nnn.tstu.ru Ключевые слова и фразы: амиды; амины; атмосферная коррозия; массоперенос воды; инд...»

«198 Matters of Russian and International Law. 2017, Vol. 7, Is. 4A УДК 349.6 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Особенности и специфика объекта экологического правонарушения Митякина Надежда Михайловна Кандидат юридических наук, доцент, кафедра трудового и пре...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Институт биологии Кафедра зоологии и эволюционн...»

«159 СУМСЬКИЙ ІСТОРИКО-АРХІВНИЙ ЖУРНАЛ. №X-ХІ. 2010 ДУБРОВИНСКИЙ C.Б. К ИСТОРИИ СТАНОВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ И ЭПИДЕМИОЛОГИИ В СРЕДНЕЙ АЗИИ ПРОФЕССОР А.Д.ГРЕКОВ (18...»

«OPENGOST.RU www.OpenGost.ru Портал нормативных документов info@opengost.ru 3.1.2. ПРОФИЛАКТИКА ИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ. ИНФЕКЦИИ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ Профилактика дифтерии Санитарно-эпидемиологические правила СП 3.1.2.1108-02 1....»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 19.01.2017 Рег. номер: 2883-1 (21.12.2016) Дисциплина: Водно-технические изыскания при обустройстве нефте-газовых комплексов 05.04.06 Экология и природопользование: Геоэкологические основы уст...»

«Министерство культуры Российской Федераци ФГБУК "Государственный историко-архитектурный и этнографический музей-заповедник „Кижи“" Карельский научный центр Российской академии наук Бюллетень экологических исследований на территории музея-запов...»

«42 1141 ТЕРМОПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ СОПРОТИВЛЕНИЯ ТСМ И ТСП МЕТРАН-200 Руководство по эксплуатации 203.01.00.000 РЭ Челябинск 454138 г. Челябинск, Комсомольский проспект, 29 Промышленная группа "Метран"...»

«8.2016 СОДЕРЖАНИЕ CONTENTS ПОЧВОВЕДЕНИЕ SOIL SCIENCE Воропаев В. Н., Астахов Ю. А. Мониторинг содер Voropaev V. N., Astakhov Yu. A. Monitoring of the жания меди в почвах реперных участков. 2 copper content in reference sites of soils. 2 Хамидов М. Х., Жураев У. А. Влияние орошения Khamidov M., Jura...»

«Всероссийская научно-практическая конференция "Экология и безопасность в техносфере: современные проблемы и пути решения" ванные системы по управлению пожарно-спасательными формированиями, прогнозированию опасных факторов и чрезвычайных ситуаций. В МЧС России создана система...»

«Конференция учащихся муниципальных образовательных учреждений города Калуги "СТАРТ В НАУКУ" Секция: Экология Если не мы, то кто же? (Спасение лесной орхидеи) Автор: Мозгин Тихон, ученик 2 "А" класса МБОУ "Средняя общеобразовательная шко...»

«ПРАВИЛА ПРОЖИВАНИЯ В КВАРТИРЕ БЛОКИРОВАННОГО ЖИЛОГО ДОМА В ЖИЛОМ КОМПЛЕКСЕ "ПАВЛОВО-2"1. СФЕРА ДЕЙСТВИЯ ПРАВИЛ ПРОЖИВАНИЯ. 1.1. Пользование Квартирой в блокированном жилом доме, приквартирным участком и Единой инфраструктурой поселка осуществляется с учетом соблюдения прав и...»

«Классный час Покормите птиц зимой! Цель: Вызвать сочувствие к зимующим птицам. Научить проявлять заботу к ним. Расширить знания детей о птицах.Задачи: Формирование экологического представления детей об окружающем мире. Обобщить и расширить представления детей о зимующих птицах. Воспиты...»

«1 ХИМИЯ. БИОЛОГИЯ. МЕДИЦИНА 1. Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животЕ0 ного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий : док. Междунар. А437 конф., Апатиты, 26-28 нояб. 2002 г. / РАН, Кольский науч. центр, Полярно-альп. ботан. сад-институт им. Н. А. Аврорина ; от...»

«Рабочая программа дисциплины (модуля) Практикум по фитобиотехнологии 1. Код и наименование дисциплины (модуля) В.М2.ОД.3.2. Уровень высшего образования: магистратура.3. Направление подготовки: 06.04.01 Биология. Направленность (профиль) программы: Фи...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Учебная ознакомительная практика студентов II курса, специализирующихся на кафедре молекулярной биологии, является составной частью учебного процесса и направлена на подготовку квалифицированных специалистов в област...»

«Валерий Борисович Гусев Хозяин черной жемчужины Серия "Дети Шерлока Холмса", книга 40 Текст предоставлен издательством "Эксмо" http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=177962 Хозяин черной жемчужины: Эксмо; Москва; 2009 ISBN 978-5-699-33383-7 Аннотация Братья Дима и Алешка очень подружи...»

«Приказ Минздрава России от 15.11.2012 N 927н Об утверждении Порядка оказания медицинской помощи пострадавшим с сочетанными, множественными и изолированными травмами, сопровождающимися шоком (Зарегистрировано в Минюсте России 21.01.2013 N 26634) Документ предоставлен Ошибка! Недопуст...»

«Православие Православная версия происхождения зла "Мельников И.В." Православная версия происхождения зла / "Мельников И.В.", 2012 — (Православие) ISBN 978-5-457-19379-6 В основе всех религий лежит понимание того, что...»

«Вестник Тюменского государственного университета. 20 Экология и природопользование. 2016. Т. 2. № 4. С. 20–32 Павел Евгеньевич КАРГАШИН1 Платон Сергеевич ЯСЕВ2 УДК 528.87+528.94 КАРТОГРАФИРОВАНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ОСВОЕНИЯ ХОХРЯКОВСКОГО НЕФТЯНОГО МЕСТОРОЖДЕНИЯ кандидат географических наук, доцент кафе...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия "Биология, химия". Том 26 (65). 2013. № 3. С. 232-245. УДК 612.135:528.811+537-96 АДАПТАЦИОННО-ЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА КОЖИ В УСЛОВИЯХ ЛОКАЛЬНОГО ХОЛОДОВОГО ТЕСТИРОВАНИЯ ПРИ ДЕЙСТВИИ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЭМИ К...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.