WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 

Pages:     | 1 ||

«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ СВЕР ДЛОВСК 1980 УДК 591.5 Экологические асnекты nоведения животных: [Сб. статей]. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. ...»

-- [ Страница 2 ] --

В противоположность этому лесные мышовки оказались самы­ ми малоподвижными на ярко освещенной площадке.

Чтобы определить экологическое значение выявленных осо­ бенностей поведения, требуется дальнейший анализ. Возможно, что подобные же различия полевок или других грызунов про­ являются по их эвритопности, территориальности, подвижности, способности к миграциям или перемене стаций и предпочитае­ мых кормов. Вероятна корреляция характеристик поведения зверьков в «открытом поле» с типом и разнообразием биотопа, дальностью и характером перебежек по индивидуальному уча­ стку или от норы к норе, спарадичностью кормления. Можно ожидать соответствия между фазностью и пульсациями актив­ ности в «открытом поле» с ритмом внимания, уровнем бдитель­ ности, скоростью обработки обонятельной информации, ско­ ростью смены «гипотез» и целей, процессами кратковременной памяти.

Считается, что оптимальная величина исследовательской ак­ тивности в незнакомой среде обладает селективным преимуще­ ством (Бродхэрст, 1975; Вилкок, 1975), а поведение грызунов в «открытом поле» коррелирует даже с их конкурентоспособ­ ностью на границах ареала (Ведерников и др., 1974). Мы по­ лагаем, что не меньшее значение для выживания грызунов мо­ жет иметь скорость смены конкурирующих форм поведения (например, страха и исследовательской активности) и «скорость работы мозга» грызуна, о которой можно косвенно судить по крутизне и ритму перехода к собственно исследовательскому поведению и по автокорре.1яционным функциям скоростей дви­ жения при исследовательской деятельности (Вигоров и др., 1977). «Когда обстановка оказывается новой..., мозг в этих слу­ чаях как бы «проигрывает» массу готовностей к новой ситуации.



В это время активируется... масса связей между различными участками и элементами мозга. Не исключено. чта этот же механизм, хотя бы частИчно, лег в основу сохранения возможно­ стей мозга, возможностей вида» (Бехтерева, 1974, с. 17).

Возможно, что ряд противоречий между параметрами актив­ ности в условиях «новизны» или действия стрессора и эколо­ гией грызунов вызван тем, что использованный метод доста­ точно видоспецифичен. У одних видов эмоциональные реакции проявляются в первоначальном подавлении, у других- в уве­ личении уровня двигательной активност~;~. Возможно, что такое неодинаковое выражение стрессорной реакции могло стать при­ чиной резких отличий в характеристиках активности снежных и памирских полевок. Проанализировать разные соотношения мо­ тивов страха и любопытства на широкой серии форм особенно интересно в таксономических целях, так как эти мотивы детер­ минируются, по-видимому, разными элементами генетической системы (Бородин и др., 1976; Бродхэрст, 1975).

По некоторым показателям поведение разных подвидов па­ мирской полевки (М. j. juldaschi и М. j. carruthersi) отличалось.

в большей мере, чем поведение разных видов полевок. Природа этих различий неясна из-за малой изученности обеих горных форм. Можно думать, что различия полевок этих подвидов по полигенпо наследуемым, имеющим приспособительное значе­ ние свойствам поведения подкрепляют точку зрения о том, что эти подвиды дивергируют в сторону видового обособления (По­ кровский и др., 1973; Вигоров и др., 1977). Однако из отдель­ ных наблюдений в виварии над арчевыми полевками из другой популяции (Туркестанский хребет) была заметна гораздо боль­ шая их активность в клетках и агрессивность, чем у полевок изученной нами колонии из северо-западного Тянь-Шаня. По­ этому результаты испытаний полевок в «открытом поле» могут указывать и на какие-то серьезные различия в условиях суще­ ствования изученных популяций.





Большая активность горных аборигенов- памирских и снеж­ ных подевок, а также тянь-шанских ыышовок в стрессирующей обстановке, более резкая смена форм поведения зверьков этих видов указывают на вероятное приспособительное значение ин­ тенсивности и динамики мотиваций у этих горных видов или эволюционно предшествовавших им форм. Проверить эту гипо­ тезу можно дальнейшим широким сравнением серии форм гры­ зунов методом «открытого поля» 11 другюш простыми и инфор­ мативными методами.

В опытах на линейных мышах установлено, что возраст по­ лового созревания зверьков положительно коррелирует с пока­ зателями исследовательской активности. Мыши, характеризую­ щиеся ускоренным созреванием, более чувствительны к стресси­ рующему воздействию незнакомой обстановки. Это предполо­ жительно связывают с различиями в скорости становления взрослого типа функционирования гормональных систем (Бо­ родин и др., 1976).

Если по общей скорости развития высокогорные и родствен­ ные им равнинные виды полевок могут не отличаться друг от друга (Большаков, 1972), то половое созревание у горных видов замедленно по сравнению с равнинными формами. В соответ­ ствии с этим большинство изученных нами горных форм, а имен­ но снежные и памирские полевки и тянь-шанские мышовки, в стрессирующих условиях оказались подвижнее, чем равнинные родственные им формы. Достаточно высокая активность обитаю­ щих на равнинах обыкновенной и узкочерепной полевок может быть связана с тем, что скорость созревания этих грызунов ши­ роко варьирует. Раньше мы обнаружили хорошо выраженный возрастной скачок активности больших узкочерепных полевок, вероятно, связанный с нарушениями гомеореза вследствие того, что скорость роста этих грызунов выше, чем у номинального подвида (Вигоров и др., В литературе (Цветкова, 1977). 1978) встречаются сведения о том, что по некоторым показателям тянь-шанские мышовки, более активные в наших опытах, раз­ виваются медленнее лесных. Естественно ожидать, что эти же корреляции скорости созревания и активности при действии стрессора будут обнаружены и при сравнении весенних и зи­ мующих генераций грызунов.

Не исключено, что данные, получаемые в относительно про­ стом и быстром поведенческом эксперименте, станут отправной точкой для направленных поисков экологических причин об~а­ руживаемых видовых различий. Это особенно важно прп иссле­ довании тех редких видов, биология и образ жизни которых мало изучены. Широкое сопоставление экологических и физи­ олого-поведенческих особенностей серий видов может послужить пониманию причин или выявлению коррелятов экологической пластичности грызунов. Это особенно важно при изучении видов, наиболее вредных для хозяйственной деятельности или здо­ ровья человека.

ЛИТЕРАТУРА

Ар ша в с кий И. А. Основы возрастной периодизации.- В кн.: Возра­ стная физиология. Л.: Наука, 1975, с. 5-67.

Б а ш е н и н а Н. В. Пути адаптаций :-.~ышевндных грызунов. М.: Наука, 1977, 356 с.

Б е х т ер е в а Н. П. Нейрофнзпологнческие аспекты психической дея­ тельности человека. Л.: Медицина, 1974, 152 с.

Б о л ь ш а к о в В. Н. Пути прнспособ.1ення ме.1кнх млекопитающих к горным ус.1овням. М.: Наука, 1972, 200 с.

Бор о д н н П. М., Ш юл ер Л., Б е л я е в Д. К. Проблемы генетики стресса. Сообщение 1. Генетический анализ поведения мышей в стресснрую­ щей ситуации.- Генетика, 1976, т. 12, N2 12, с. 62-71.

Б р о д х эр с т П. Л. Биометрический подход к анализу насаедовання поведения.- В сб.: Актуальные проб.1емы генетики поведения. Л.: Наука, ] 975, с. 39-58.

В е д ер н и к о в Ю. Н., Б о.1 ь ш а к о в В. Н., С азы к н н В. А., Позмогова В. П. Опыт изучения поведенческих реакций мелких грызунов в природных популяциях.- Экология, с.

1974, N2 5, 83-85.

В и г о р о в Ю. Л. Временная структура ориентировочно-исследователь­ ского поведения нескольких форм полевок.- В сб.: Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976, с. 42-44.

В и г о р о в Ю. Л., Б о ль ш а к о в В. Н., П о к р о в с к и й А. В. Экспе­ риментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения че­ тырех видов полевок.- В сб.: Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977, с. 247-267.

В и г о р о в Ю. Л., Ц в е т к о в а А. А. Особенности активности трех ви­ дов мышовок и снежной полевки в стрессирующнх условиях.- В сб.: Ин­ форм. материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.

Свердловск, 1978, с. 55-56.

В н г о ров Ю. Л. О способе анализа и сравнения ориентировочно-иссле­ довательского поведения полевок.- В сб.: Применеине количественных мето­ дов в экологии. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.

Свердловск, 1979, с. 54-74.

В и л к о в Д. Психогенетика и эволюция поведения.- В сб.: Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975, с. 59-70.

Гр о м о в И. М., По л я к о в И. Я. Полевки (Mkrotinae). В серии: Фау­ на СССР, Млекопитающие, т. 111, вып. 8. Л.: Наука, 1977, 504 с.

Д у н а е в а Т. Н. Сравнительный обзор экол.огии тундровых полевок полуострова Ямала.- В сб.: Экология наземных позвоночных полуострова Ямала. Труды Ин-та географии АН СССР, 1948, вып. 46, с. 78-143.

И в а н т ер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таеж­ ного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975, 246 с.

К оп е и н К. И. Материалы по биологии обского лемминга и большой узкочерепной полев-ки.- В сб.: Бюлл. Урал. отд. МОИП. Свердловск, 1958, вып. 1, с. 109-133.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974, 260 с.

М и л н ер П. Физиологическая психология. М.: Мир, 1973, 647 с.

О д у м Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975, 740 с.

П о к р о в с к и й А. В., Г и л е в а Э. А., И щ е н к о В. Г., М и х а л е в М. В.

Экспериментальное исследование памирской и арчевой полевок и их гибри­ дов.- В сб.: Экспериментальное исследование проблемы вида. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, вып. 86. Свердловск, 1973, с. 19-40.

Р е к у б р а т с к и й В. А. Экологические стереотипы пищедобывательного и защитного поведения рыб.- В сб.: Поведение и рецепция рыб. М.: Наука, 1967, с. 121-124.

С л о н и м А. Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих.

М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1961, 432 с.

С м и р н о в В. С. Изменчивость биологических явлений и коэффициент вариации.- Ж. общ. биол., 1971, т. 32, N2 2, с. 152-162.

С у д а к о в К. В. Биологические мотивации. М.: Медицина, 1971, 304 с.

Фабр и К. Э. Основы зоопсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1976, 288 с.

Фок и н И. М. Тушканчики. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978, 184 с.

Фор м о зов А. Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во МОИП, вып.

1952, 35, с.

Х а с к и н В. В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду.

Новосибирск: Наука, с.

1975, 200 Холл К. С. Генетика поведения.- В кн.: Экспериментальная психо­.1огня, т. 1. М.: Изд-во иностр. лит., 1960, с. 405-436.

Цвет к о в а А. А. Некоторые данные о развитии мышовок.- В сб.: Фау­ на, экология и изменчивость животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978, с. 25-26.

Шварц С. С. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике, т. 1. Млекопитающие. Свердловск: Урал. фил.

АН СССР, вып. 33, 1963, 132 с.

Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Экологические мехаso низмы эволюционного процесса. Свердловск: Урал. фил. АН СССР, вып. 65, 1969, 200 с.

Ш м а ль г а у 3 е н И. И. Кибернетические вопросы биологии. Новоси­ бирск: Наука, 1968, 224 с.

Ш м а ль г а у 3 е н И. И. Факторы nрогрессивной (ароморфной) эволю­ ции- снижение энтропии.- В сб.: Закономерности прогрессивной эволюции.

Л.: Наука, 1972, с. 5-24.

Шов е н Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972, 487 с.

Эр к и н ар о Е. Особенности nодвиЖIНости грызунов Северной Финлян­ сб.: Первый международный конгресс по млекопитающии. т. 11.

дии.- В М.: 1974 (ВИНИТИ), с. 351-352.

С u r r у· L i n d а h 1 К. The irruption of the Norway 1emming in Sweden during 1960.-J. Mamma1., 1962, vo1. 43, N 2, р. 171-184.

F r а n k F. Zur Bio1ogie des Berg1emmings, Lemmus lemmus.- Z.

Morpho1. Oko1.

Tiere, 1962, Bd 51, N l, р. 87-164.

F е n t r е s s J. С. Interrupted ongoing behaviour in two species of vo1e ( Microtus agrestis and Clethrionomys britannicus ).- Anim. Behav., 1968, vo1. 16, р. 135-167.

К а 1 е 1 а О. Seasona1 change of habltat in the Norwegian 1emming, Lemmus lemmus (L.).- Suoma1ais. tiedeakat. toimituks, 1961, Sar. AIV, N 55, 72 р.

W i 1 s оn R. С., V а с е k Т., L а n i е r D. L., D е w s Ь u r у D. А. OpenFie1d Behavior in Muroid Rodents.- Behav. Bio1., 1976, vo1. 17, N 4, р. 495-506.

УРАЛЬСКНА НАУЧНЫА ЦЕНТР

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

Ф. В. КРЯЖИМСКИЙ, Ю. М. МАЛАФЕЕВ, Л. Н. ДОБРИНСКИй

НЕКОТОРЫЕ ОСО&ЕННОСТН ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ТЕРРИТОРИН ПОЛЕВКАМН-ЭКОНОМКАМИ

В ГОД НХ ВЫСОКОА ЧИСЛЕННОСТИ

НА ЮЖНОМ ЯМАЛЕ

Пространствеиная структура популяций- важный фактор поддержания популяционного гамеостаза и протекания микро­ эволюционных процессов (Шварц, 1969). Та или иная простран­ ствеиная организация населения животных обеспечивает воз­ можность наиболее рациональной в данных условиях утилиза­ ции ресурсов среды и наиболее эффективной работы внутрипо­ пуляционных механизмов регуляции численности.

Поэтому исследования особенностей использования террито­ рии различными видами животных представляет с точки зрения популяционной экологии значительный интерес, тем более, что территориальная и социальная организация популяций может изменяться в зависимости от экологической ситуации (Наумов, Шилов, 1977; Stickel, 1960).

1955;

В настоящей статье описываются результаты изучения не­ которых особенностей пространствеиной организации населения полевок-экономок, проводившегося в год пика их численности в условиях Субарктики.

–  –  –

Исследования проводились в конце лета 1977 г. в пойменных лугах среднего течения р. Хадытаяхи. Для определения величин индивидуальных участков, численности и возрастного состава

–  –  –

«буферную» зоны, чтобы избежать проявления «краевого эф­ фекта» (Calhoun, Casby, 1958; Chelkowska, Ryszkowski, 1967;

и др.). Мы полагали, что в силу биотопической Pelikan, 1968;

'()бособленности участка мечения (он был окружен кустарни­ ками, не заселенными полевками-экономками) причины, вызы­ ·вающие этот эффект, не будут иметь существенного значения.

В течение двух суток (28-30 июля) на площадке мечения проводился интенсивный отлов полевок-экономок. Пойманных зверьков взвешивали, регистрировали их пол и репродуктивное.состояние. Затем животных метили путем обреза:ния пальцев (Наумов, 1951) и выпускали в.п.ругой части участка на расстоянии 150-200 м от места поимки. При этом полевок старались выпускать в местообитания, сходные по составу растительности с теми, на которых они были отловлены. Проверка ловушек про­ изводилась каждые 3-4 ч. Через 10 суток был проведен вто­ рой облов. При повторных поимках меченых особей выпускали ·В местах отлова.

Таким образом, в течение короткого отрезка времени насе­ ление экспериментального участка было «перемешано», а его пространственная организация существенно нарушена. Всего ·было помечено и выпущено на новые участки 53 зверька.

Расчет плотности населения экономок проводили двумя ме­ тодами: регрессионным (Hayne, 1949) и статистическим методом ·определения численности животных с разной вероятностью по­ имки (J anion и др., 1968).

Для определения размеров индивидуальных участков поле­ вок использовались четыре метода. Расчет величины индивиду­ ального участка с их помощью основан на определении взаим­

–  –  –

женный Танакой (Tanaka, 1972) и метод Мазуркевич (Mazurkiewicz, 1969; 1971),-в виде эллипсов.

Большинство отечественных исследователей пользуются по­ граничным методом определения размеров индивидуальных уча­

–  –  –

щими крайние точки отловов по кратчайшему расстоянию. Ме­ тод Танаки основан на определении площади эллипса, большой осью которого является максимальное расстояние между точ­ ками отлова, а малой- расстояние, равное наименьшей дистан­ ции между перпендикулярами, проведеиными к большой оси от ловушек, расположенных в пределах участка, определенного ме­ тодом минимальной границы. Метод Мазуркевич является ста­ тистическим и базируется на предположении о том, что посеща­ емость мечеными грызунами разных точек экспериментальной площади подчинена двумерному нормальному распределению.

Более подробное описание различных методов определения раз­ меров индивидуальных участков мелких млекопитающих дано в литературе (Варшавский,1937; Никитина, 1965; Lay, 1940;

Schwartz, 1941; Stickel, 1954; Wierzbowska, 1975). Размеры уча­ стков определялись только для тех животных, которые отлав­ ливались не менее пяти раз.

–  –  –

Расчеты численности полевок-экономок на опытном участке, проведеиные двумя способами, дали близкие результаты: коли­ чество животных, рассчитанное регрессионным методом, равня­ лось 57 особям (т. е. было помечено 93% населения участка, а его плотность составляла 95 экз/га), а численность, рассчитан­ ная вторым из применявшихся методов, была равна 56 особям (помечено 95%, плотность- 93,3 экзfга).

Отловы меченых зверьков показали, что в окрестностях то­ чек выпуска животных на «чужих» участках в дальнейшем не было поймано ни одной полевки. В то же время вблизи мест, где животные были пойманы первый раз, повторно попалось ·в ловушки 38 зверьков (72% всех меченых экономок). При этом в первые двое суток после выпуска на свои участки вернулось

–  –  –

Доля зверьков, пойманных после выпуска на «чужой» тер­ ритории вблизи места первой поимки, среди экономок средней весавозрастной группы г) оказалась наиболее низкой, (25-40 однако она статистически достоверно не отличалась от соответ­ ствующих долей других групп. Это объясняется, по-видимому, тем, что было помечено очень немного животных, относящихся к данной группе.

Ни один из применеиных нами методов оценки площади ин­ дивидуальных участков не дал достоверных различий по. ее ве­ личине между самцами и самками, однако средние значения размеров участков самок были несколько меньшими, чем сам­ цов (табл. 2). Анализ величин участков, полученных с помощью разных методов их расчета, показал, что их значения, рассчи­

–  –  –

Размеры участков самцов, рассчитанные любым методом, были скоррелированы с весом зверьков (табл. 3). Для самок до­ стоверную корреляцию дал только метод минимальной границы.

–  –  –

Расположение индивидуальных участков экономок на пло­ щадке мечения схематически изображено на рисунке, позволя­ ющем видеть, что в наибольшей степени перекрывались участки животных разного пола, а также прибылых зверьков_ Степень перекрытия участков животных старшей весавозрастной группы (в подавляющем большинстве- перезимовавших, прошлого года рождения) одного пола была наименьшей_

–  –  –

Расположение индивидуальных участков полевок-экономок старшей (весом более 40 г) -А, средней и младшей весавозрастных групп (весом до 40 г) -Б.

Сnлошные линии- границы участков самцов, штриховые- самок. Точками отмечены ме..

ста отлова зверьков.

ция, популяций этих животных может быть весьма разнообраз­ ной. Так, Гетцем (Getz, 1961) было, например, показано, что у пенсильванской полевки территориальность самок выражена знаЧИтельно сильнее, чем самцов. Для других видов· рода Microtus характерна обратная картина (Tast, 1968; Myllimaki, 1970).

При снижении плотности увеличивается подвижность грызу­ нов (Наумов, У пенсильванскоЦ полевки в 1955; Stickel, 1960).

годы депрессии численности вообще не выявлялась какая-либо территориальность; создавалось впечатление «совместного»

владения» территорией С другой стороны, известно, (Getz, 1972).

что при возрастании плотности насеJ1ения грызунов площадь их индивидуальных участков уменьшается (Варшавский, 1957; Ни­ китин.а, 1958; Голикова, 1962; Солдатова, 1962; Никитина, Мер­ кова, 1963; Кошкина, 1966; Пантелеев, 1968, Окулова и др., 1971;

Кошкина и др., 1972; Stickel, 1960; Zejda, Pelikaп, 1969; Zejda, 1972). Такие изменения пространствеиной структуры популя­ ций могут, вероятно, объясняться необходимостью сохранения определенной степени информационных контактов между со­ ставляющими их особями (Шилов, 1977).

Поэтому следует ожидать, что в годы высокой численности территориальность мышевидных грызунов должна быть выра­ жена наиболее явно, а размеры их индивидуальных участков должны быть наименьшими.

В годы пиков численности плотность субарктических популя­ ций полевок-экономок составляет, по литературным сведениям.

73-160 экз/га (Svarc и др., 1969; Whitпey, 1976). Полученные нами значения плотности этих грызунов (qколо 90-95 экз/га) вполне укладываются в указанные пределы. Результаты прове­ деиного нами эксперимента по «перемешиванию» населения эко­ номок свидетельствуют о высокой степени устойчивости распре­ деления полевок по территории и привязанности их к индивиду­ альным участкам.

Следует отметить, что способность грызунов к «хомингу» в значительной мере зависит от их знакомства с территорией, ок­ ружающей индивидуальный участок (Murie, 1963; Bovet, 1968, Для грызунов характерны также регулярные выходы за 1972).

пределы участков на значительные расстояния (сотни метров) с последующим возвращением (Ротшильд, 1956; С"шрин, 1970;

Шилов и др., 1977; Никитина и др., 1977). Поэтому территория опытного участка была знакома полевкам, что и дало возмож­ ность населению экономок так быстро восстановить нарушенную пространствеиную организацию. Однако, несмотря на то, что животных выпускали, казалось бы в «подходящие» для них местообитания, которые во многих случаях бы.1и «свободными»

(поскольку обитавшие там зверьки тоже были отловлены и вы­ пущены в другом месте), ни одна из меченых полевок не оста­ лась на новом участке.

Определенные нами размеры индивидуальных участков полевок-экономок были меньше, чем приводимые в литературе (см. табл. 2). В Ярославской области, например, взрослые сам­ цы занимали участки площадью 545-2600.м 2, а самким 2 (Карасева, Ильенко, 1957). В окрестностях оз. Не­ ро (Ярославская область) размеры индивидуальных участков экономок составляли для взрослых самцов в среднем 1302.м 2, для самок- 925.м 2 и для молодняка- 394.м 2 (Кулик, Фатеева, 1969). По данным Таста (Tast, 1968), в Финляндии участки сам­ цов в период гона имели площадь 5000.м 2, самок же- 325м 2 • Результаты наблюдений, проведеиных за экономками, мечеными 60 Со, показали, что размеры их суточных участков колебались от 1050 до 12200.м 2 (Литвин и др., 1974).

Возможно, что размеры участков, определенные нами, были столь невелики из-за того, что ловушки проверялись часто, а продолжительность серии непрерывных обловов была мала (Никитина, 1965). Однако для расчета размеров участков нами использовались результаты поимок в основном тех грызунов, ко­ торые попадались в течение двух серий обловов с интервалом между ними 10 суток. Кроме того, по данным В. Ю. Литвина с соавторами ( 1974), величина суточного пробега экономок мо­ жет составлять 421-2120.м, а в наших расчетах принимались во внимание в основном данные поимок животных за разные сут­ ки. Наконец, ряд исследователей считают, что возможность не­ дооценки истинных размеров индивидуальных участков из-за ограничения передвижений животных ловушками сильно ире­ увеличена (Blair, 1951; Tanaka, 1963).

Поскольку нами не было обнаружено существенных разли­ чий как в величине индивидуальных участков самцов и самок, так и в способности животных разного пола к возвращению на свою территорию, то, по всей вероятности, в данном случае тер­ риториальность была одинаково выражена и для самцов, и для самок (см. рисунок).

Зависимость размеров индивидуальных участков от веса тела животных, т. е. от их энергетических потребностей, была уста­ новлена Мак-Набом (MacNab, 1963). По нашим данным, такая зависимость наблюдалась только для самцов (см. табл. 3). Объ­ яснением слабой выраженности такой связи для самок может служить тот факт, что их подвижность сильно зависит от ре­ продуктивного состояния.

Следует добавить, что, несмотря на неадекватность абсолют­ ных размеров индивидуальных участков, определенных разными методами, общие тенденции при сравнении площадей участков разных групп выявляются независимо от того, какой из методов был использован (см. табл. 2 и 3). По-видимому, индивидуаль­ ные участки грызунов- не векоторая вполне определенная площадь, а скорее- система переходов и посещаемых площа­ док (Никитина, Никитина и др., Такое представ­ 1974; 1977).

ление не противоречит классическому определению Барта (Burt, 1943), понимавшему под индивидуальным участком тер~ риторию, постоянно навещаемую животным в связи с добычей корма и осуществлением функций размножения. Определение истинной площади такой территории трудно осуществить, а во многих случаях это лишено смысла. Поэтому, видимо, на прак­ тике лучше пользоваться какой-то приближенной оценкой раз­ меров индивидуального участка. Такой оценкой может служить величина, определяемая по точкам поимки меченой особи, вне зависимости от метода ее расчета. Разумеется, сопоставление таких величин возможно только тогда, когда они определены одним способом.

Таким образом, наши исследования показали, что в год вы­ сокой численности полевок-экономок на Южном Ямале для них характерна высокая степень оседлости, а размеры индивиду­

–  –  –

ЛИТЕРАТУРА

В а р ш а в с к и й С. Н. Закономерности сезонных передвижений мыше· видных грызунов.- Зоол. ж., 1937, т. 16, вып. 2, с. 362-392.

В ар ш а в с к и й С. Н. Некоторые вопросы внутрипопуляционных отно­ шений у сусликов и их экологическое значение.- В сб.: Вопросы экологии, вып. 2. Киев: Изд-во Киевск. ун-та, 1957, с. 12-25.

Г о л и к о в а В. А. Внутривидовые отношения в популяции мытевидных грызунов в различных частях их ареала.- В сб.: Проблемы внутривидовых отношений грызунов. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1962, с. 170-172.

К а р а с е в а Е. В., И ль е н к о А. И. Некоторые особенности биологии полевки-экономки, изученные методом мечения зверьков.- В сб.: Фауна и экология грызунов, т. 5. М.: Изд-во МГУ, 1957, с. 171-184.

К о ш к и н а Т. В. Плотность популяции и ее значение в регуляции чис­ 1966, 20, 1, ленности красной полевки.- Бюлл. МОИП, отд. биол., т. вып.

с. 5-19.

К о ш к и н а Т. В., О к у л о в а Н. М., Ар и с т о в а В. А. Территориаль­ ные отношения у грызунов и их роль в регуляции плотности населения.­ Труды МОИП, отд. биол., 1972, т. 48, с. 15-29.

К у л и к И. Л., Ф а т е е в а М. В. Характер использования индивидуаль­ ных участков полевками-экономками (Microtus oeconomus), установленный методом учета распределения окрашенной мочи.- Зоо.1. ж., 1969, т. 48, вып. 3, с. 436-441.

Литвин В. Ю., К а р у л н н Б. Е., Н и к и т и н а Н. А. и др. Актив­ ность, подвижность и суточный участок полевки-экономки Microtus oeconomus (наблюдения за зверьками, мечеными Со 60 ).- Зоол. ж., 1974, т. 53, вып. 8, с. 1233-1240.

Н а у м о в Н. П. Новый метод изучения экологии ме.1ких лесных грызу­ нов.- В сб.: Фауна и экология грызунов, т. 4. М.: Изд-во МГУ, 1951, с. 3-21.

Н а у м о в Н. П. Видовое население, его структура и отношения со ере· дой (у животных).- Вести. Моек. ун-та, 1955, N2 9, с. 1-43.

Н и к и т и н а Н. А. Особенности использования территории полевыми мышами (Apodemus agrarius Pall.).- Зоол. ж., 1958, т. 37, вып. 9, с. 1397Н и к и т и н а Н. А. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов с помощью живоловок.- Зоол. ж., т. вып. с.

1965, 44, 4, 598-605.

Н и к и т и н а Н. А. О постоянстве использования территории грызуна­ ми.- В сб.: Фауна и экология грызунов, т. 45 (60). М.: Изд-во МГУ, 1970, с. 110-133.

Н ик и т ин а Н. А. Итоги изучениst перемещений.грызуне~;~ фауны СССР.- Зоол. ж., т. вып. с.

1971, 50, 3, 408-,-421.

Н и к и т и н а Н. А. К понятию «индивидуальный участок» у мелких млекопитающих.- В кн.: Первый ме~дународный конгресс по млекопиrаю­ :щим, т. 2. М.: Наука, 1974, с. 71-72.

Н и к и т и н а Н. А., Мер к о в а М~ А. Использование территории мыша· ~!И и полевкамй по данным мечения.- Бюлл; МОИП, от д. биол., т.

1963, 68, 5, 15-31.

вып. с.

Н и к и т н н а Н. А., К ар у л и н Б. Ю., Л и т в и н В. Ю. и др. О размс· рах суточной территории и вероятном характере строения индивидуальных участков у некоторых видов грызунов.- Зоол. ж.,· 1977, т. 56, вып. 12, с. 1860-1869..

О к у л о в а Н. М., А р и с т о в а В. А., К о ш к и н а Т. В. Влияние плот­ ности популяции на размер индивидуальных участков у мелких гры~унов в тайге Западной Сибири.- Зоол. ж., 1971, т. 50, вып. 6, с. 908-915.

Па н т е л· е е в П. А. Популяционная экология водяной полевки и ·меры борьбы. М.: Наука, 1968, 253 с.

Р о т ш и л ъ д Е. В. Зимние передвижения мелких лесных грызунов.­ Зоол. ж., 1956, т. 35, вып. 5, с. 631-645.

С м и р и н Ю. М. К биологии мелких лесных грызунов в зимний пери· од.- В сб.: Фауна и экология грызунов, т. 9. М.: Изд-во МГУ, 1970, с. 134С о л д а т о в а А. Н. Влияние плотности поселений на характер исполь· зевания территории малыми сусликами.- Зоол. ж., 1962, т. 41, вып. 6, с. 913-921.

Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Экологические меха­ низмы эволюционного процесса. Свердловск: Урал. фил. АН СССР, вып. 65, 1969, 200 с.

Ш и л о в И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отно­ шений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977, 262 с.

Ш и л о в И. А., К а л е цк а я М. Л., И в а ш к и н а И. Н., С о л д а т о­.в а А. Н. Динамика численности полевок-экономок (Microtus oeconomus Pal\.) в Дарвинском заповеднике.- Бюлл. МОИП, отд. биол., 1977, т. 82, вып. 5, с. 10-20.

В о v е t J. Trials of deer mice (Peromyscus maniculatus) traveЩпg on the snow while homing.- 1. Mammal., 1968, vol. 49, N 4, р. 527-534.

В о v е t J. Displacement distance and guality of orientation in а homing experiment witl1 deer mice (Peromyscus maniculatus).- Сап. J. Zool., 1972, vol. 50, N 6, р. 1830-1838.

В 1 а i r W. F. Population structure, social behaviour, and enviroщ:nental relations of а natural population of beach mouse ( Peromyscus poljohotus leucocephalis).~ Univ. Michigan Lab. Vert. Biol. Contrib., 1951, vol. 48,.47 р.

В и r t W. М. Territoriality and home range concepts as applied to mammals.- J. Mammal., 1943, vol. 24, N 3, р. 346-352.

С а 1 h о u n J. В., С а s Ь у J. U. Calculation of home range and density of small mammals.- US Public Health Monogr., 1958, vol. 55, 24 р.

С h е 1 k о w s k а Н., R у s z k о w s k i L. Causes of higher abundance estimate of small rodents at the edges of sampling area in forest ecosystems.- Ekol. Pol., Ser. А, 1967, vol. 15, N 37, р. 737-746.

G е t z L. L. Ноте range, territoriality and movements of meado\v voles.-J. Mammal., 1961, vol. 42, N 1, р. 24-36.

G е t z L. L. Social structure and agressive behaviour in а populatioп of Microtus pennsylvanicus.-J. Mammal., 1972, vol. 53, N 2, р. 310-317.

Н а у n е D. W. Two methods of estim:;~tiпg populations from trapping records.- J. Mammal., 1949, vol. 31, N 1, р. 26-39.

J а n i оn М., R у s z k о w s k i L., W i е r z Ь о w s k а Т. Estimate of numberof rodents with variaЬ\e probabllity of capture.- Acta theriol., 1968, vol. 13, р. 285-294.

L а у D. Ecology of the Opossum in Central Texas.- J. Mammal., 1940, vol. 21, N 3, р. 405-411.

М а с N а Ь В. К. Bioenergetics and the deterтination of hоте range size.- Атеr. Natur., 1963, vol. 97, р. 133-140..

М а z и r k i е w i с z М. Elliptical тodification of the hоте range pattern.- Bиll. Acad. Pol., CJ, 1969, vol. 2, N 17, р. 427-431.

М а z и r k i е w i с z М. Shape, size and distribиtion of hоте ranges of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780).- Acta theriol., 1971, vol. 16, р. 23-60.

М и r i е М. Hoтing and orientation of deerтice.- J. Маттаl., 1963, vol. 44, N 3, р. 368-373.

М у 11 i т ii k i А. Population ecology and its application to the control of the field vole, Microtus agrestis.- ЕРРО РиЬ\., Ser. А, 1970, vol. 58, р. 27-48.

Ре 1 i k а n J. The edge effect of the trapping area in estiтates of nитbers of sтall тaттals.-Zool. Listy, 1968, vol. 17, р. 97-108.

S с h w а r t z С. Ноте ranges of cottontail in Central Missouri.- J.

Маттаl., 1941, vol. 22, N 3, р. 388-392.

S р i t z F. Zone de diplaceтent et doтaine individual chez Microtus arvalis et d'aиtres тisroтaттiferes.- ln: Territ. et doтaine vital, Masson et Cal. Paris, 1970, р. 91-95.

S t i с k е 1 L. F. А coтparison of certain тethods of тeasuring !юте ranges of sтall таттаls.- J. Маттаl., 1954, vol. 35, N 1, р. 1-15.

S t i с k е 1 L. F. Peromyscus ranges at high and low popи1ation densi· ties.-J. Маттаl., 1960, vol. 41, N 4, р. 507-515.

Sv а r с S. S., В о 1' s h а k о v V. N., О 1 е n е v V. G., Р j а s t о 1о v а О. А.

Dynaтics of populations of rodents froт northern and тouпtainous geografical zones.- ln: "Energy flow through sтall таттаls' populations".

Warszawa, PWN, 1969, р. 205-220.

Т а nа k а R. Truthfullness of the deliтited-area concept of the !юте range in sтall таттаls.- Kochi Women's Univ. ВиН. (Nat. Sci. Ser.), 1963, vol. 11, р. 6-11.

Т а nа k а R. Investigations into the edge effect Ьу use of capiurerecapture data in а vole population.- Res. Populat., 1972, N 13, р. 127-151.

Т а s t J. Influence of the root vole, Microtus oeconomus (Pallas), upon thc habltat selcction of the field vole, Microtus agrestis (L.), in Northern Finland.- Ann. Acad. Sci. Fenn., Ser. А, 4, Biol., 1968, vol. 136, р. 1-23.

W а t t s С. Н. S. Long distance тovcments of Bank Voles and Wood Mice.-J. Zool., 1970, vol. 161, N 2, р. 247-256.

W h i t n е у Р. Population ecology of two sympatric species of Subarctic microtine rodents.- Ecol. Monogr., 1976, vol. 46, N 1, р. 85-104.

W i е r z Ь о w s k а Т. Revie\V of тethods for estimating the paraтeters of the home range of small forest rodents froт aspect of sample size.Acta theriol., 1975, vol. 20, р. 3-22.

Z е j d а J. Movements and individual home ranges in а population of tl1e water vole (Arvicola terrestris L.) оп а pond.- Zool. Listy, 1972, vol. 21, N 2, р. 162-168.

Z е j d а J.. Ре 1 i k а n J. Movcments and hcme ranges oi some rocnts in Jov.'land forest.- Zoo1. Listy, 1969, vol. 18, N 2, р. 203-212.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ • 1980

В. А. ЯСКИН

–  –  –

Тест «открытого поля» (Hall, 1934) широко используется при изучении влияния генетических факторов и факторов среды на поведение мелких млекопитающих. Как правило, для таких ис­ следований используются лабораторные животные. В последнее время этот метод стал применяться также для изучения пове­ денческих особенностей различных видов грызунов из природ­ ных популяций (Ведерников и др., 1974; Вигоров и др., 1976;

и др., 1976). Мы выбрали тест «открытого поля» в ка­ Wilson честве экспресс-метода для анализа поведения полевок одного вида, взятых из одной популяции, но в разные сезоны года.

Идея проведения такого исследования была подсказана резуль­ татами ранее проведеиной работы по экологической морфоло­ гии головного мозга полевок, в которой было выявлено сущест­ вование закономерной сезонной изменчивости головного мозга, затрагивающей в первую очередь передние отделы мозга (Яс· кин, 1977 а, 1978). В связи с этим цель настоящей работы со­ стояла в том, чтобы проследить, в какой степени изменения морфологии переднего мозга полевок коррелируют с изменением поведения.

Материал и методика

«Открытым полем» служил плоский белый фанерный круг, расчерченный на квадраты со стороной 20 с.м. Диаметр кругас.м, высота жестяной стенки 30 с.м. Лампа мощностью 300 Вт была подвешена на высоте 150 с.м над центром круга.

Объектом исследования служили рыжие nолевки ( Clethrionomys glareolus Schreb.), добытые в разные сезоны в Талицком районе Свердловекой области. Зверьки отлавливались в одина­ ковых биотопах, в пойме р. Пышмы, на участке 10 к.м 2 • Перед опытом, в зависимости от времени поимки, полевки выдерживались поодиночке от 4 до 18 ч. Их испытание в «ОТ­ крытом поле» проводилось приблизительно в одно и то же вре­ мя суток, с 12 до 16 ч.

Мерой двигательной активности животных служило колиКоличество квадратов, пересеченных полевками за двухминутный тест

–  –  –

тором была близка к средней температуре сезона.

По времени рождения полевки были разделены на две груп­ пы: 1) весенние полевки- зверьки, родившиеся весной и в пер­ вой половине лета, 2) осенние полевки- зверьки, родившиеся во второй половине лета и в сентябре. Различия морфофизиоло­ гических и экологических особенностей этих сезонных генера­ ций полевок существенны (Шварц и др., 1964).

Результаты нсследованнй н нх обсужденне

Среднее для выборок число пересеченных квадратов за двух­ минутный тест приведено в таблице. Закономерных половых различий по этому показателю, возможно из-за недостаточной величины выборок, не было обнаружено; изменения активности самцов и самок по сезонам были однонаправленными, поэтому материал приводится безотносительно к полу.

Как видно из таблицы, двигательная активность в «откры­ том поле» у полевок весенних генераций в летние месяцы не­ сколько выше, чем у одновозрастных полевок из осенних гене­

–  –  –

ность была несколько выше. Максимальных значений величина двигательной активности полевок в «открытом поле» у перези­ мовавших зверьков осеннего времени рождения и у молодых полевок весенних генераций достигает в июне- июле.

Полученные данJiые характеризуют закономерные сезонные изменения двигательной активности рыжих полевок в «откры­ том поле». Насколько соответствует активность в «открытом поле» уровню двигательной активности в естественной среде, в данный период, в связи с отсутствием экспериментальных дан­ ных, определенно сказать нельзя. Уилсон с соавторами (Wilson и др., 1976) связывает различия поведения в «открытом поле»

12 видов мышевидных грызунов с их экологическими особенно­ стями. В частности, относительно более низкая двигательная активность видов-зеленоядов-обитателей открытых биотопов, по сравнению с семеноядными лесными формами, связана, по­ мнению авторов, с различиями в их двигательной активности, обусловленными в свою очередь различиями в величине инди­ видуальных участков, необходимых для обеспечения достаточ­ ным количеством пищи.

Интересны в этой связи также данные Стеббинса и Меррита о зимнем снижении двигательной активности и интенсивности газообмена у везимнеспящих мелких грызунов (Stebblns, 1978;

Merritt J. F., Merritt J. М., 1978).

Таким образом, прослеживается определенная корреляция между результатами полевых исследований и эксперименталь­ ными данными, приобретающими в связи с этим экологическую интерпретацию.

Утверждать наличие прямой связи локомоции зверьков в «ОТ­ крытом поле» с уровнем их двигательной активности в природе пока нет возможности, но на основании полученных данных мы можем говорить о сезонных изменениях определенного пара­ метра высшей нервной деятельности полевок.

Полученные данные приобретают особый интерес при сопо­ ставлении с результатами исследований по экологической мор­ фологии мозга рыжих полевок из этой же популяции и полевок­ экономок. Было показано (Яскин, 1977а, б, 1978), что головной мозг полевок осенней генерации, составляющей основную часть зимующей популяции, претерпевает в знмний период регрессию массы. Оказалось, что различные отделы мозга изменяются не­ одинаково. Наибольшую регрессию массы претерпевает фило­ генетически молодой отдел мозга- новая кора. В зимний пе­ риод снижается также вес сухого мозга и происходят определен­ ные цитоморфологические изменения в новой коре (Яскин, 1977а, 1978).

Таким образом, мы можем говорить о существовании парал­ лельных сезонных изменений морфологических и функциональ­ ных особенностей центра.1ьной нервной системы полевок.

ЛИТЕРАТУРА

В е д ер н и к о в Ю. П., Б о.1 ь ша к о в В. Н., С азы к н н В. А., Поз­ :м о г о в а В. П. Опыт изучения пов.еденческих реакций :мелких грызунов в природных популяциях.- Экология, 1974, N2 5, с. 83-85.

В и г о р о в Ю. Л., Б о ль ш а к о в В. Н., П о к р о в с к и й А. В. Иссле­ довательское и защитное поведение пяти видов полевок. открытых и лесных биотопов.- В сб.: Групповое· поведение жИвотных (Доклады участников Всесоюзной конференции по поведению животных). М.: Наука, II 1976, С. 44-47.

Шварц С. С., Ищенко В. Г., О в чин н и к о в а Н. А. и др. Чередо­ вание поколений и продолжительность жизни грызунов.- Ж. общ. биол., 1964, т. 25, N2 6, с. 417-433.

Я с к и н В. А. О сезонных изменениях относительного и абсолютного веса отделов головного мозга полевки-экономки.- В сб.: Информ. материа­.1ы Ин-та экологии растений и животных }'НЦ_ АН СССР. Свердловск, 1977а, с. 48-49.

Я с к п н В. А. Явление зимней депрессии массы мозга полевок.- В сб.:

Эколого-фи:аиодогические исследования ·в Природе и эксперименте. V Всесо­ юзная конференция rio экологической физиолоГии, биохимии и морфологии, тезисы докладов. Фрунзе, 1977б, с; 171-172.

Я с к и н В. А. Изменение светового режима - один из факторов зимней депрессии массы мозга полевок.- В сб.: Информ. ~штериалы Ин-та эколо­ гии растений И животных· УНЦ АН СССР. Свердловск, · 1978, с. 47-48.

Н а 11 С. S. Emotiona1 behavior ih the rat: I 'Defecation and urination as measures of individua1 differences in emoti()na\ity.- J. Compar. Psycho1., 1934, vo1. 18, р. 385-403.

М е r r i t t J. F., М е r r i t t J. М. Popu1ation eco1ogy and energy. re1ationships of Clethrionomys gapperi in а Co1orado suba1pine forest.- J. Mammal, 1978, vo1. 59, N 3, р. 576-598.

S t е Ь Ь i n s L. L. Some aspects of O\\ierwintering in Peromyscus maniculatus.- Can. J. Zoo1., 1978, vo1. 56, N 3, р. 386-390.

W i 1 s оn R. С., V а с е k Т., L а n i е r D.. L., D е w s Ь u r у D. А.

Open-Fie1d Behavior in Muroid Rodents.~ Behav. Biol., 1976, vol. 17, N 4, р. 495-506.

АКАДЕМИSI НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЫА ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ · 1980

Ю. М. МАЛАФЕЕВ

–  –  –

Исследование проводилось в пойме р. Хадытаяхи, располо­ женной в подзоне южной тундры и в северной подзоне лесо­ тундры. Имеющийся здесь лес шириной от 2 до 5 к.м с преоб­ ладанием ели, лиственницы и березы представляет собой изоли­ рованный лесной массив. В этом районе для зайца-беляка ха­ рактерно сосредоточение на хорошо обдуваемых береговых песчаных косах в период массового появления кровососущих насекомых. Часть зайцев в песчаных наносах роет наклонные норы небольших размеров 1 : 40-45 с.м в длину и 25-30 с.м в ширину, поэтому голова, прикрытая лапами, остается снаружи.

Зайцы в таком положении подпускают близко. С увеличением численности кровососущих насекомых, количество нор возрас­ тает, но в годы, не благоприятные для гнуса, норы могут вообще отсутствовать. Такое поведение зайцев-беляков и было поло­ жено в основу предлагаемого метода учета их численности.

Относительный учет зайца-беляка проводился в течение по­ левых сезонов 1971-1978 гг.2 на тридцатикилометровом участ­ ке береговой линии реки от ее устья до стационара Хадыта».

Два наблюдателя на катере (на предельной скорости) слева и справа фиксировали всех встреченных зверьков. Как правило, учет проводился в трех и более повторностях; за окончатель­ ную относительную численность принималось только наиболь­ шее количество встреченных животных. Лучшим временем про­ ведения учета было утро или вечер, когда количество нападаю­ щих комаров максимально.

Полученные данные относительного учета зайца-беляка за семь лет (с 1971 по 1977 гг.) были сопоставлены с заготовками его шкурок в Ямало-Ненецком автономном округе (см. рисуПа в л и н и н В. Н. Заяц-беляк (Lepus timidus L. 1758).-В сб.: Млеко· питающие Ямала и Полярного Урала. Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР, вып. 80. Свердловск, 1971, с. 75-106.

2 Данные эа 1973 и 1976 гг. заимствованы у сотрудников лаборатории энергетики биогеоценотических процессов Ин-та экологии растений и живот­ ных УНЦ АН СССР.

Данвые относительного учета зайца­ беляка в низовьях р. Хадытаяхи (/) и заготовок его в Ямало-Ненецком автономном округе (2).

–  –  –

ного учета зайца-беляка с количеством его заготовок позволяет давать краткосрочные nрог­ возы добычи этих животных. Ориентировочный прогноз за­ готовок на промысловый сезон например, состав­ 1978-1979 rr., лял тыс. шкурок зайца (заготовки в этот сезон были запре­ 4-5 щены). Эту цифру дает уравнение регрессии, предсказывающее v уровень заготовок по данным летних наблюдений (у=820,2+ +81,32 х; тв=±421,9; ma=±2,82). Следует отметить, что на­ стоящее уравнение не учитывает факторы среды, которые мо­ гут оказывать влияние на изменение численности зайца-беля~а с лета до зимы, а поэтому приведеиная цифра является прибли­ зительной.

Для выяснения пола и репродукционных возможностей зай­ ца-беляка в условиях Субарктики был произведен его пробвый отстрел. Оказалось, что рекомендуемый метод относительного­ учета является избирательным на самок. Так, средний удель­ ный вес их в выборках за шесть л~т составлял 70% и колебал­ ся от 63% в 1978 г. до 82% в 1970 г. Только в 1974 и 1977 гг.

в выборках преобладали самцы (соответственно и 69 63%).

Вскрытие самок показала, что все они были беременными. Сред­ нее количество эмбрионов на одну самку за семь лет составляло· 5,8 и колебалось от 4,7 (1974 г.) до 6,1 (1978 г.). По данным относительного учета и заготовок в 1974 г., наблюдалась депрес­ сия численности зайца-беляка (см. рисунок). В этом же году среднее количество эмбрионов на одну самку было минималь­ ным, а соотношение полов средп добытых животных было сме­ щено в сторону самцов. Обычное преобладание самок при учет­ ных работах связано с тем, что беременные животные менее подвижны. Поэтому они в большей степени подвергаются на­ падению комаров, мошки и ищут спасения от них на хорошо обдуваемых песчаных косах.

Изучение шкурок снежедобытых зверьков показала, что в области живота, тыльной стороны задних и передних лап и холки иногда наблюдаются сплошные кр()воподтеки от укусов кровососущих насекомых. По данным Н. В. Николаевой, в рай­ оне наших исследований tредняя плотность только комаров в 1972 г. составляла 3 677±76, в 1973 г.- 248±23, в 1974 г.экз/м 2 • При этом не учитывались другие кровососущие двукрылые.

Таким образом, предлагаемый метод относительного учета зайца-беляка с моторной лодки является избирательным на са~юк и при правильном выборе сроков проведения учетн.ЫХ ра­ бот дает хорошие результаты, позволяющие делать краткоср.оч­ йые прогнозы на текущи;й охотничий сезон. Необходимо под­ черкнуть, что этот метод учета может быть использован толы}о в иенаселенной местности, в условиях лесотундры.

–  –  –

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

Г. Ф. БОРИСКИН

РЕЗУЛЬТАТЫ ЗИМНИХ ТРОПЛЕНИА

СУТОЧНОГО ХОДА ЛОСЯ

В СВЕРДЛОВСКОА О&ЛАСТИ

Все тропления проводились в феврале 1976 г. во всех основ­ ных стадиях обитания лосей по единой методике. Длина суточ­ ного хода определялась тропленнем одного и того же зверя в течение двух дней. Если в первый день в определенном типе уго­ дий, занимающем довольно большую территорию, тропление свеженайденного следа лося проводили в «пяту», т. е. в обрат­ ном направлении по ходу зверя до утренней лежки, то во вто­ рой- уже по ходу лося от места начала тропления предыду­ щего дня до утренней лежки. Длина пути лося за сутки высчи­ тывалась суммированием пройденного наблюдателем расстоя­ ния за два дня от утренней лежки лося в первый день и до лежки зверя утром во второй день тропления. Таким образом, был учтен ход JlOCЯ за сутки..i\1.еста лежек и ход зверя опреде­ ляли по свежести следов.

Такая методика, применяемая автором впервые, позволяет снижать вероятность вспугивания и тропления уже стронутого зверя.

При троплении, кроме типов угодий и основных стаций оби­ тания, учитывали состояние кормовой базы, количество жиро­ вок (кормовых участков), число лежек. Погодные условия в период тропления были относительно одинаковыми, а снежный покров равномерным (температура воздуха от -10 до -20°С, высота снежного покрова см). Места жировок на не­ 60-80 больших участках в расчет длины суточного хода не принима­ лись и фикспровались как кормовые участки. В подсчет не вхо­ дили также утренние лежки лося, откуда он начинал передви­ жение после длительного отдыха.

Наблюдения в период тропления показали, что лоси в зим­ ний период предпочитают угодья с хорошими кормовыми и за­ щитными условиями. Животные в это время чаще всего обитают на зарастающих мелколесьем горах, вырубках и болотах, в сме­ шанных и хвойных лесах, богатых подлеском, в молодых лесо­ посадках. В результате наблюдений нами выделено шесть видов Характер суточной активности лося в различных стациях

–  –  –

основных стаций лося, где проводилось тропление (см. табли­ цу). Наблюдения показали, что длина суточного хода лосей зависит от типа стацйй.

Наименьшая длина суточного хода лосей выявлена в сосно­ вых лесопосадках ( 1067 м), которые характеризуются лучшими кормовыми и защитными условиями. Здесь зверь практически не передвигается в поисках пищи, а больше находится и пере­ мещается по кормовому участку, где в большинстве случаев и отдыхает.

Хорошие кормовые и защитные условия характерны и для кустарниковых болот. В таких угодьях увеличение длины суточ­ ного хода до 1577 м обусловлено перемещением лося с кормо­ вых участков до мест отдыха. Небольшую длину его суточного хода в горно-таежных хвойных лесах (1746 м) можно объяснить трудностью передвижения зверя по пересеченной местности в условиях глубоких снегов. Обычно лоси в таких угодьях зани­ мают зимой постоянный участок с хорошими кормовыми усло­ виями. Мало передвигается лось и на заросших вырубках, за­ нимающих большие площади, где достаточно легкодоступных кормов. Густые заросли лиственных пород, преимущественно молодияки осины и березы, служат и надежным убежищем.

Средняя длина суточного хода лося в таких стациях составляет 2310 м. Передвижения лося на вырубках на расстояние более 300 м не наблюдалось.

Более активны лоси, живущие зимой в смешанных лесах и в сосняках с участками вырубок. Длина суточного хода лосей В: таких стациях превышает 5 тыс. м. Такие угодья наиболее подвержены хозяйственной деятельности человека (рубка леса, вы­ возка сена, охота и т. д.). Фактор беспокойства играет немалую роль в перемещениях лосей и их активности в течение суток.

Передвижению лосей способствуют многочисленные дороги, просеки. Оказалось, что чем больше длина суточного хода лося, тем меньше число лежек и больше количество кормовых участ­ ков.

АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИА НАУЧНЬIА ЦЕНТР

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ 1980

–  –  –

На территории нашей страны ареал лося охватывает обшир­ ную площадь, что обеспечивает разнообразие угодий, в которых обитает это животное. Но д.тя каждого времени года у этого зверя имеются свои места обитания. Их выбор определяется на­ личием кормов, особенно зимних, защитными условиями, тол­ щиной снежного покрова и рядом других факторов. Смена се­ зонов заставляет лосей совершать длительные или кратковре­ менные миграции и кочевки. На территории нашей страны такие миграции известны почти на всем ареале этого вида (Гептнер и др., 1961; Жирнов, 1967).

На Урале миграции лося давно привлекали внимание иссле­ дователей (Волегов, 1860; Сабанеев, 1871, 1874). Отмечалось, что летом звери передвигаются на севера-запад, в районы Пер­ ми, а зимой- на юга-восток, в менее снежные районы Верхо­ турья и Свердловска. Особенный размах миграции достигали на широте Нижнего Тагила, что позволяло местным жителям охо­ титься на лосей, загоняя их на лыжах по глубокому снегу и насту. Были случаи, когда двое охотников за одну неделю до­ бывали более двадцати животных (Сабанеев, 1871).

Изменение площади лесов 11 состава древостоев, связанное с развитием горнозаводской промышленности, оказало влияние на миграции лося в этом регионе. Их объем постепенно сокра­ щался, а местами на зарастающих вырубках в гарях животные стали держаться круглый год (Словцов, 1892). Особенно харак­ терным это оказалось для горнозаводских районов Среднего Урала, в том числе и его притагильской части. Известные ранее для этих мест массовые миграции лося почти совершенно пре­ кратились или животные стали перемещаться в пределах

–  –  –

вреl\Iенным проведением авиаучета (Бородин, 1940; Сапетин, Приклонский, 1967). В то же время методом произ~ольного вы­ бора в каждой стации было заложено по 40 пробных площадок раз~1ером 10Х 10.м (Шляпников, 1978), на которых определял­ ся (в граммах) годичный прирост побегов; деревьев и кустарни­ ков, входящих в состав зимних древесна-веточных кормов лося в этом регионе. Пробы брались на высоте 1,0-2,5 At, т. е. в зоне вероятного скусывания побегов этим жцвотным (Юргенсон, 1968). Показатели, полученные на отдельных площадках, сум мировались, и выводились средние результаты запаса кормов на стации площадью 1 тыс. га.

Полученные данные о плотности популяции лося в каждой­ стации, запасе кормов и глубине снежного покрова (см. рису­ нок) показывают, что наибольшая плотность этого зверя отме­ чена в молодияках и темнохвойных насаждениях.

Обилие лося в молодияках можно объяснить высокой кормо­ вой емкостью этих стаций, а в темнохвойных древостоях- не­ только достаточно высоким запасом кормов (главным образом за счет рябины), но и своеобразием микроклимата, который создается под пологом этих лесов и играет роль «шубы», пред­ охраняющей животных от холодных зимних ветров и переох­ лаждения. Наименьшее число животных учтено в средневоз­ растных насаждениях, что связано с незначительным запасом кормов в этих стациях (см. рисунок).

Одновременно было отмечено, что высокая численность лося в молодияках совпадает с наибольшей глубиной снежного по­ крова. Последнее связано с тем, что глубина снежного покрова в исследуемом регионе не достигает критической для этого зве­ ря величины- 90-100 см (Формозов, 1946; Жирнов, 1967; Ка­ лецкий, 1978) и не оказывает лимитирующего влияния на ми­ грации лося.

Главную роль в зимнем стациальном распределении этих жи­ вотных играют, таким образом, запасы кормов по стациям и наличие защитных условий. Этим объясняется формирование своеобразных лосиных «стойбищ», возникающих в местах, где· зарастающие вырубки чередуются с недорубами темнохвойных насаждений. Сюда в течение осени и предзимья переходят звери из других стаций. Небольшие миграции лося одновременно об­ условлены и тем, что общая численность этого животного в ре­ гионе еще незначительна, плотность распределения по зимним стациям еще не достигла предельной экологической (Киселев, Шляпников, 1978), что не приводит к перегрузке и истощени10 зимних пастбищ.

Но в последние годы размещение лосей по зимним стациям стало нарушаться в связи с появлением волка. Нами анализи­ ровалось данное обстоятельство на примере притагильской части Урала. До 1972 г. здесь волки не наблюдались, и лоси ежегодно подходили на зимние пастбища в районы Большого Урала, гор Еловой и Широкой, верховий рек Ашки, Бутона, Луковки и др.

С 1973 г. отмечается появление волков в этих районах, особенно в районах лосиных «стойбищ». Ежегодно стали регистрироваться случаи нападения волков на лосей. Только в 1977 г. выявлено более 20 случаев таких нападений. В связи с этим лоси вынуж­ дены откочевывать с богатых нажировочных мест ближе к че­ ловеческому жилью и занимать малокормные стации: средне­ возрастные насаждения и спелые березняки. В местах их вы­ нужденных стоянок зимние пастбища оказываются полностыо вытравленными, и животные испытывают недостаток кормов, что в дальнейшем может привести к их истощению и снижению

-темпов роста популяции.

Изучение путей миграции и стациального распределения лосей имеет большое практическое значение. Результаты изуче­ ния учитывались при проведении последнего охотаустройства хозяйств, расположенных в горнозаводской части Среднего "Урала. В границы хозяйств включались все стации лося, пути миграции, что исключало искусственный разрыв микропопуля­ ций и создавало все условия для нормальной жизнедеятельно­

-сти животных (Шварц, Павлинин, 1967).

ЛИТЕРАТУРА

Б о р о д и и Л. П. Учет, размещение и кормовая база лося в Окском за­ поведнике.- Труды Окского государственного заповедника. М., 1940, вып. 1, с. 129-149.

В о л е г о в В. Звериный и рыбный промысе.1 на Ростесекои Урале.­ Ж. охоты, 1860, т. 5, вып. 1, с. 11-18.

Г е п т н ер В. Г., Н а с и м о в и ч А. А., Б а н н и к о в А. Г. Млекопитаю­ щие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1961, 776 с.

Гр юн ер А. Зимние миграции лося и снеговой покров в Висимском заповеднике.- Природа, 1950, N2 11, с. 61.

Жир н о в Л. В. Миграции лосей в европейской части СССР.- В сб.:

Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967, вью. 3, с. 80-104.

К а л е цк и й А. А. Лось.- В с б.: Крупные хищники и копытные звери.

М.: Лесная промышленность, 1978, с. 87-128.

Киселев А. А., Шляпников Л. Д.

Запасы зимних кормов для лося, косули и зайца-беляка в горных районах Среднего Урала.- В сб.:

Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала, ч. 3.

Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978, с. 27-28.

С а б а н е е в Л. Звериный промысел в России. СПб, 1871, с. 38-99.

С а б а н е е в Л. Позвоночные Среднего Урала. М., 1874, 204 с.

С а пет и н Я. В., Пр и к л о н с к и й С. Г. Пересчетный коэффициент маршрутного учета лосей.- В сб.: Биология и промысел лося. М.: Россель­ хозиздат, 1967, вып. 3, с. 122-126.

С л о вц о в И. Я. Позвоночные Тюменского округа. М., 1892, 41 с.

Ф о р м о з о в А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1946, 151 с.

Ш в а р ц С. С., П а в л и н и н В. Н. Биологические основы охотничьего хозяйства Урала.- В сб.: Охрана природы на Урале, 1967, вып. 6. Сверд­ ловск: Урал. фил. АН СССР. Комиссия по охране природы, с. 129-142.

Шля п н и к о в Л. Д. Расчет оптимальной экологической плотности лося в Притагильском Урале и рациональная эксплуатация запасов.- В сб.: Ох­ 3.

рана и рациональное использование биологических ресурсов Урала, ч.

Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978, с. 26-27.

Юр г е н с о н П. Б. Охотничьи звери и птицы. М.: Лесная промышлен­ ность, 1968, 308 с.

СОДЕРЖАНИЕ

–  –  –

Изучалось влияние света на поведение личинок IV стадии развития кровососущих комаров Aedes caspius dorsalis и Culex pipiens, выращенных в условиях разной плотности. Показа­ но, что при освещенности 500 лк (свет снизу) личинки ко­ маров обоих видов предпочитали находиться на те..мной поло­ вине чашки Петри. Это можно объяснить реакцией фотоки­ неза. Личинки А. с. dorsalis избегали свет больше, чем С. pipiens. Особенно сильно данная реакция выражена у личинок А. с.

dorsali;;, выращенных в поселениях большой плотности экз/мл). Преддолагается, что избегание яркого света (0,5 личинками -кровососущих комаров- одно из приспособлений к условиям перенаселенности.

Табл. Илл. Библиогр. назв.

2. 2. 8 УДК 591.5+595.771 Экологические и видовые различия в реакциях бегства и дыхании личинок и куколок кровососущих комаров. Н е к р а­ с о в а Л. С., В н г о ров Ю. Л.- В кн.: Экологические аспек­ ты поведения животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

Исследовался нырок опасности преимагннальных стадий кровососущих комаров как один из простых физиолого-пове­ денческих показателей, позволяющих оценить своеобразие и разнородность популяций разной плотности. Установлено, что нырок опа·сности личинок Aedes caspius dorsalis, выращенных в условиях малой плотности (0,05 экз/,ltл) более продолжи­ телен, чем у личинок из поселений большой плотности (0,5 экз/мл). Обнаружены видовые различия комаров А. с.

dorsalis и Culex pipiens по длительности и индивидуальной изменчивости нырка опасности куколок. Длительность перво­ го нырка опасности куколок не коррелировала с весо.м тела.

Предполагается, что она в большей мере связана с нейро­ физиологическими механизмами и в меньшей- с интенсивно­ стью обмена.

Табл. 1. Илл. 5. Библиогр. 8 назв.

–  –  –

Обсуждаются резу.1ьтаты исследований, проведеиных в гг. на Южном Ямале и в долине р. Пура. Изуча­ 1972-1975.1нсь сезонные изменения видового состава и численностн нападающих самок в пойменном десу. Показано, что количество нападающих комаров определяется не только исходной чис­ ленностью популяции, но в значительной степени зависит от погодных условий сезона. Ведущим факторо.м является тем­ пературный режим, влияющий на сроки вылета из куколок и на синхронность гонатрофической активности. Отмеченные различия в агрессивности отдедьных видов объясняются на· личием автогенных форм и миграциями.

Табл. 2. Илл. 3. Библиогр. 30 назв.

УДК 591.5+598.1 Экологическая структура популяции и эффективность брачных хоров у малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Bou\.) Ищенко В. Г.- В кн.: Экологические аспекты поведения животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

Установлено, что в разных популяциях малоазиатской лягушки доля особей, зимующих в воде, различна. Формиро­ вание брачных пар в зимовальных водоемах приводит к тому, что в разных популяциях, как и в пространствеиных груп­ пировках в пределах одной популяции, количество самцов, имеющих шанс на спаривание веоной, различно, и эффектив­ ность брачных хоров зависит от экологических условий, скла­ дывающихся в популяции.

Библиогр. назв.

–  –  –

УДК 591.5+598.2 Территориальность воробьиных в условиях весеннего поло­ водья и экспериментального изъятия самцов. Р я б и ц е в В. К., Г о л о в а т и н М. Г., Я к н м е н к о В. В.- В кн.: Экологиче­ ские аспекты поведения животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

В 1978 г. в пойменном лесу р. Хадытаяхи на Южном Ямале картиравались демонстрируемые территории меченых самцов варакушек (Luscinia svecica), пеначек (Phylloscopus trochilus, Ph. borealis, Ph. collyЬitus), камышовок-барсучков (Acrocephalus schoenobaenus), овсянок-крошек (Emberiza pusilla) и юрков (Fringilla montifringilla). Из-за высокого поло­ водья пеночки-веснички, овсянки-крошки и варакушки строи­ ли гнезда за пределами территорий самцов. Расположение· территорий у весничек практически не изменилось, у овсянок­ крошек изменилось незначительно. Территории варакушек были очень непостоянны, период токования- короток.

Проводилось экDпериментальное изъятие территориальных самцов варакушек, пеночек-весничек, камышовок-барсучков, овсянок-крошек и юрков. Вселение новых самцов на освобож­ денные территории отмечено только у одного вида юрка, у которого в данном районе был избыток готовых к размно­ жению особей (и самцов, и самок). Отмечена демонстрация н защита территории самками юрка. Индивидуальные участ­ ки изученных видов были значительно больше территорий самцов.

–  –  –

УдК 591.524 О видовых и экологических различиях ориентировочно-иссле­ довательского поведения серии форм мелких грызунов. В и­ г о ров Ю. Л.- В кн.: Экологические аспекты поведения животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

–  –  –

УДК 591.5+599.323.4 Некоторые особенности использования территории полевками­ экономками в год их высокой численности на Южном Ямале.

Кря ж и м с кий Ф. В., М а лафе е в Ю. М., Д о б р и н­ с кий Л. Н.- В кн.: Экологические аспекты поведения жи­ вотных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

В 1977 г. при высокой численности полевок-экономок (93экз/га) определялись размеры индивидуальных участков и исследовалась устойчивость пространствеиного распределения этих живо rных. На экспериментальном участке пойменного луга (.0,6 га) в течение двух суток было отловлено и выпу­ щено на «чужих» территориях меченых особи насе­ 53 (95% ления участка). При повторных отловах оказалось, что на св.ои территории вернулось 38 зверьков (72%), из них 28в лервые двое суток после «перемешивания» населения. Такая привязанкость к своим участкам была характерна для всех грызунов, независюю от возрастных и половых различий.

Размеры индивидуальных участков были невелики (в сред­ нем 291.м 2 ) и зависели от веса животных (в особенности са.мцов); достоверных половых различий не обнаружено. Пло­ щади участков, определенные разными методами, различа­ лись, однако общие тенденции при сопоставлении разных групп сохранялись. Участки в наибольшей степени перекры­ взлись у животных разного пола, а также у прибылых зверь­ ков.

Табл. Илл. Библиогр. назв.

1.

3. 55 УДК 591.5+591.481 Сезонные изменения двигательной активности рыжих полевок в «Открытом поле». Я с к и н В. А.- В кн.: Экологические ас­ пекты поведения животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

Обнаружены закономерные сезонные из~1енения двига­ тельной активности в «открытом поле» у рыжих полевок ( Clethrionomys glareolus Shreb.) из природных популяций.

Обсуждается связь между сезонными изменениями поведения и морфологией переднего мозга полевок.

Табл. 1. Библиогр. 1О назв.

–  –  –

В условиях лесотундры Ямала при массовом появлении кровососущих насековых зайцы-беляки сосредоточиваются на хорошо обдуваемых песчаных косах. Эта поведенческап осо­ бенность использовалась для разработки метода относитель­ ного учета численности зайца-беляка с моторной лодки. Дан­ ные такого учета, собранные в течение 1971-1977 rr., хорошо коррелируют с данными о заготовках шкурок беляка в Яма­ ло-Ненецком автономном округе, что позволяет рекомендовать разработанный метод для составления краткосрочных прогно­ зов заготовок этого вида.

Илл. Библиогр. назв.

1.

УДК 591.5+599.735.3 Результаты зимних троплений суточного хода лося в Сверд­ ловекой области. Бор и с к и н Г. Ф.- В кн.: Экологические аспекты поведения животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

Приводятся результаты 90 троплений лося, проведеиных в феврале 1976 г. в Свердловекой области. Полученные дан­ ные поз·волили охарактеризовать суточную активность лося в за·висимости от экологических условий. Оказалось, что сред­ няя величина суточного хода составляла 3966 м, количество кормовых участков - 4,5, лежек- 4. Наименьшая длина суточного хода и наибольшее количество лежек наблюда.'!ись в стациях с хорошими кормовыми и защитными условиями (сосновые лесопосадки и кустарниковые болота). Для уго­ дий, подверЖенных интенсивной хозяйственной деятельности человека, характерны наибольшие величины суточного хода и наименьшее количество лежек (сосняки с подлеском и уча­ стками вырубок, а также смешанные леса).

Табл. 1.

УДК 591.5+599.735.3 Причины изменений зимних миграций лося в горнозаводской части Среднего Урала. Шляп н и к о в Л. Д.- В кн.: Эколо­ гические аспекты поведения животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980.

Вследствие усиленной эксплуатации лесов образуются но­ вые типы угодий, обладающих высокими кормовыми и защит­ ными свойствами для лося. В результате миграции этога вида либо резко сократились,,'!ибо прекратились полностью.

ПриводятсЯ данные учета запаса кормов и распреде.1ения лосей по стаrшям.

Илл. Библиогр. назв.

1. 15

Э~ОЛОГИЧ.ЕСЖИЕ АСПЕКТЫ

ПОВЕДЕН.ИЯ ЖИВОТНЫХ

–  –  –

РИСО УНЦ N2 988-16(80) Сдано в набор 8.1 0.79. Подписано к печати не 19329. Усл.-печ л. 7.

18.06.80.

7,3. Формат 60X90 1/,s.

Уч.-изд. л.

Бумага типографская N2 1. Тираж 700.

Заказ 616. Цена 75 коп.

РИСО УНЦ АН СССР, Свердловск, ГСП-169, Первомайская, 91.

Типография изд-ва «Уральский рабо­ чий», г. Свердловск, пр. Ленина, 49.



Pages:     | 1 ||
Похожие работы:

«Министерство культуры Российской Федераци ФГБУК "Государственный историко-архитектурный и этнографический музей-заповедник „Кижи“" Карельский научный центр Российской академии наук Бюллетень экологических исследований на территории музея-заповедника "Кижи" 2013 год Петрозаводск Издательский центр...»

«OPENGOST.RU www.OpenGost.ru Портал нормативных документов info@opengost.ru 3.1.2. ПРОФИЛАКТИКА ИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ. ИНФЕКЦИИ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ Профилактика дифтерии Санитарно-эпидемиологические правила СП 3.1.2.1108-02 1. Разработаны: Московским научно-исследовательским институтом эпидемиологии и микробиологии им. Г.Н. Габрич...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Инсти...»

«Гандзюра В.П., Гандзюра Л.А., 2008. Подходы к оценке качества вод и состояния экосистем в условиях антропогенной нагрузки //М-лы Междунар. конф. по водной токсикологии и гидроэкологии "Антропог...»

«198 Matters of Russian and International Law. 2017, Vol. 7, Is. 4A УДК 349.6 Publishing House ANALITIKA RODIS ( analitikarodis@yandex.ru ) http://publishing-vak.ru/ Особенности и специфика объекта экологического правонарушен...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ (19) (11) (13) RU 2 574 496 C1 (51) МПК G08G 1/01 (2006.01) ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНОЙ СОБСТВЕННОСТИ (12) ОПИСАНИЕ ИЗОБРЕТЕНИЯ К ПАТЕНТУ 2014127098/11, 03.07.2014 (21)(22) Заявка: (72) Автор(ы): Давыдов Юрий Львович (RU), (24) Дата на...»

«ООО "ИНСТИТУТ РЕСТАВРАЦИИ, ЭКОЛОГИИ и ГРАДОСТРОИТЕЛЬНОГО ПРОЕКТИРОВАНИЯ" Муниципальный заказчик: Комитет архитектуры и градостроительства администрации городского округа "Город Калининград". ДОКУМЕНТАЦИЯ ПО ПЛАНИРОВКЕ ТЕРРИТОРИИ Проект планировки с проектом межевания в его составе территории в границах улиц А. Невского...»

«Экологическое общество "Зеленое спасение" Республика Казахстан, Алматы, 2008 К Третьему совещанию сторон Орхусской конвенции For the Third Meeting of the Parties to the Aarhus Convention The Ecological Society Green Salvation The Republic of Kazakhstan, Almaty, 2008 ББК 20.1 К 11 Элек...»

«МБОУ "Анабарская улусная гимназия"ОБСУЖДЕНО СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ На заседание МО зам директора по УНР директор школы Естественно-математического цикла Герасимова Н.И. Матвеева В.А._ Торокова А.П._ "_"_2015 г "_"_2015г. "_" 2015 г. РАБ...»

«42 1141 ТЕРМОПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ СОПРОТИВЛЕНИЯ ТСМ И ТСП МЕТРАН-200 Руководство по эксплуатации 203.01.00.000 РЭ Челябинск 454138 г. Челябинск, Комсомольский проспект, 29 Промышленная гру...»

«Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука. 2009. – Т. 18, № 1. – С. 78-85. УДК 591.5:598.113.6 ЭКОЛОГИЯ ЖИВОРОДЯЩЕЙ ЯЩЕРИЦЫ, LACERTA VIVIPARA, ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА "КОМСОМОЛЬСКИЙ" © 2009 О.Г. Лазарева Ивановский государственный университет, г. Иваново (Россия) herpet.log@mail.ru Посту...»

«1. ПЛАНИРУЕМЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ОСВОЕНИЯ УЧЕБНОГО ПРЕДМЕТА Предметные компетенции формируются в рамках определённого предмета. В процессе преподавания химии формируется представление о химии как неотъемлемой составляющей естественно-научной картины мира; понимание роли...»

«ГБОУ ВПО ПЕРВЫЙ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ имени И. М. Сеченова МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПЕДИАТРИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ кафедра гигиены детей и подростков ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ ПО ГИГИЕНЕ ПИТАНИЯ Часть II ОЦЕНКА ПИЩЕВОЙ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕННО...»

«1. ЦЕЛИ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ В курсе экология человека раскрывается биосоциальная природа человека, основные законы его развития в природной и социальной среде. Цель курса – раскрыть особенности взаимного влияния человека на среду своего обитания и этой среды...»

«Номер: KZ61VCY00072512 Дата: 15.07.2016 АЗАСТАН РЕСПУБЛИКАСЫ МИНИСТЕРСТВО ЭНЕРГЕТИКИ ЭНЕРГЕТИКА МИНИСТРЛІГІ РЕСПУБЛИКА КАЗАХСТАН МНАЙ-ГАЗ КЕШЕНДЕГІ КОМИТЕТ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЭКОЛОГИЯЛЫ РЕТТЕУ, РЕГУЛИРОВАНИЯ, КОНТРОЛЯ И БАЫЛАУ ЖНЕ МЕМЛЕКЕТТІК ГОС...»

«Экологическое занятие Подготовила и провела воспитатель высшей категории Васильева С.А "Лесное царство" Цель: закрепить знания о лесе, как о экосистеме.Задачи: — дать детям представление о том, что лес – это живой организм, который мы должны беречь, учить анализировать и делать выводы о некоторых закономерностях...»

«2015 Географический вестник 2(33) Экология и природопользование ЭКОЛОГИЯ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ УДК 004.6:581.55 П.Н. Бахарев, В.В. Семенов, Д.Н. Андреев27 ГЕОИНФОРМАЦИОННАЯ БАЗА ДАННЫХ ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКА "ВИШЕРСКИЙ" В статье приведены результаты сбора, под...»

«Валерий Борисович Гусев Хозяин черной жемчужины Серия "Дети Шерлока Холмса", книга 40 Текст предоставлен издательством "Эксмо" http://www.litres.ru/pages/biblio_book/?art=177962 Хозяин черной жемчужины: Эксмо; Москва; 2009 ISBN 978-5-699-33383-7 Аннотация Братья Дима и Алешка очень подру...»

«Серия Wind Top AE2282 All-in-One (AIO) PC Модель MS-AC7B/ AC7C Введение Содержание Авторские Права iii Товарные Знаки iii Журнал Изменений iii Модернизация и Гарантия iv Приобретение Сменных Деталей iv Техническая Поддержка iv Особен...»

«Ученые записки университета имени П.Ф. Лесгафта, № 9 (91) – 2012 год учебное пособие / Д.Н. Давиденко, А.И. Зорин, В.Е. Борилкевич ; отв. ред. Д.Н. Давиденко ; С.-Петерб. гос. ун-т. – СПб....»

«ЛИСТ СОГЛАСОВАНИЯ от 19.01.2017 Рег. номер: 2883-1 (21.12.2016) Дисциплина: Водно-технические изыскания при обустройстве нефте-газовых комплексов 05.04.06 Экология и природопользование: Геоэкологические основы устойчивого водопользо...»

«Институт законодательства и сравнительного правоведения при Правительстве Российской Федерации ЗАКОНОДАТЕЛЬСТВО О РЫБОЛОВСТВЕ И СОХРАНЕНИИ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ В ВОПРОСАХ И ОТВЕТАХ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ Руководитель авторского коллектива кандидат юридических наук Д.О. Сиваков Москва ИНФРА-М УДК 349 ФЗ...»

«Биология. 7 класс Пояснительная записка Рабочая программа составлена на основе Закона об образовании Российской Федерации от 29.12.1012 приказ №273/ФЗ, Федерального государственного образовательного стандарта основного общего обр...»

«Иванова Ольга Ярославовна УЧАСТИЕ КАНОНИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПУТИ WNT В РЕГУЛЯЦИИ ПЛАСТИЧНОСТИ ГИППОКАМПА Специальность 03.03.01 – "Физиология" Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Владимир Александрович Маркевич Москва 2017 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ВВЕДЕНИЕ...»

«5.2013 СОДЕРЖАНИЕ CONTENTS ЭКОНОМИКА И ФИНАНСЫ ECONOMY AND FINANCES Сафаров Ш. О. Пути совершенствования цено Safarov Sh. O. Ways to improve the price mecha вого механизма в сельском хозяйстве. 2 nism in agriculture АГ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Институт биологии Кафедра зоологии и эволюционной экологии жи...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.