WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 


«ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 35, 4, 2001 УДК 576.895.122 Д Ы Х А Н И Е И ДВИГАТЕЛЬНАЯ А К Т И В Н О С Т Ь Ц Е Р К А Р И Й ТРЕХ ВИДОВ Т Р Е М А Т О Д И З ...»

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 35, 4, 2001

УДК 576.895.122

Д Ы Х А Н И Е И ДВИГАТЕЛЬНАЯ А К Т И В Н О С Т Ь Ц Е Р К А Р И Й

ТРЕХ ВИДОВ Т Р Е М А Т О Д И З Л И Т О Р А Л Ь Н Ы Х М О Л Л Ю С К О В

L1TTORINA L I T T O R E A L. (GASTROPODA) Б Е Л О Г О М О Р Я

© В. В, Прокофьев, В. Я. Бергер, К. В. Галактионов

При помощи модифицированного метода Винклера исследована возрастная динамика скорости дыхания у церкарий Himasthla elongata, Cryptocotyle lingua и Cercaria parvicaudata (Renicola sp.) при постоянных значениях температуры и солености воды. Выявлена прямая зависимость уровня потребления кислорода от размера личинок. Показано, что далеко отстоящие друг от друга в филогенетическом отношении, но имеющие сходные размеры животные обладают сходными величинами дыхательного метаболизма. Наиболее высокий уровень энергетического обмена зарегистрирован в первые часы жизни церкарий, когда их двигательная активность максимальна. Последующее снижение интенсивности дыхания проходит у личинок исследованных видов неодинаково. Крупные, долгоживущие церкарии Н. elongata после относительно непродолжительного периода активного плавания переходят к ползанию по дну.

Скорость потребления ими кислорода к этому времени стабилизируется на уровне примерно в два раза ниже начального и остается почти неизменной вплоть до гибели личинок. Более мелкие церкарии Renicola sp. весь краткий период своего существования активно плавают в толще воды, и уровень их энергетического метаболизма остается более или менее стабильным.

Он резко понижается после опускания личинок на дно, вслед за чем следует их скорая гибель.

Чередование активной и пассивной фаз в движении церкарий С. lingua позволяет им длительное время сохранять постоянную интенсивность дыхания, которая резко падает при оседании личинок на дно. К этому времени они, по-видимому, утрачивают инвазионную способность.

Свободно плавающая личинка гермафродитного поколения трематод — церкария после выхода из моллюска-хозяина во внешнюю среду не питается и живет за счет накопленного запаса питательных веществ, главным образом гликогена. Продолжительность жизни церкарии невелика (от нескольких часов до 5—10 дней) и определяется как количеством имеющегося у нее гликогена, так и скоростью его потребления. Последняя же прямо зависит от двигательной активности личинок (Гинецинская, Добровольский, 1962, 1963; Smyth, Halton, 1983). Как правило, мелкие, активно плавающие церкарии живут меньше, чем крупные и малоподвижные. В целом с возрастом количество гликогена снижается, а двигательная активность личинок ослабевает. Поэтому можно предположить, что и интенсивность дыхания церкарий со временем также понижается. Экспериментальных доказательств этому положению обнаружить в литературе нам не удалось. Работы по изучению дыхания трематод немногочисленны и проводились преимущественно в 50—70-х гг. (см. обзоры: Vernberg, 1968; Smyth, Halton, 1983) на маритах и партенитах (спороцистах и редиях).

В единичных исследованиях, выполненных на церкариях, использовались личинки, только что выделившиеся из моллюска-хозяина (Vernberg, Hunter, 1959; Vernberg, 1961). Была выявлена прямая зависимость скорости потребления кислорода от роста температуры воды, в которой содержались церкарии. В то же время возможное влияние поведения церкарий на уровень энергетического обмена осталось вне поля зрения исследователей.





Предлагаемая работа представляет собой попытку заполнить существующий пробел. Ее целью стало определение связи интенсивности энергетического метаболизма церкарий, тестируемого по скорости потребления кислорода, с особенностями их двигательной активности в период свободной жизни в воде.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа выполнена в июне—сентябре 1999—2000 гг. на Беломорской биологической станции им. академика О. А. Скарлато Зоологического института РАН.

Моллюсков Littorina littorea (L.) собирали во время отлива с нижнего горизонта литорали и верхней сублиторали губы Чупа Кандалакшского залива Белого моря.

Собранных литторин сразу рассаживали поодиночке в сосуды с морской водой (соленостью 24—25 %о) объемом 100 мл и помещали на открытой для солнца площадке. Сочетание высокой освещенности (до 160 000 Лк) и температуры (до 30 °) воды стимулировано массовый выход личинок трематод из хозяина в воду. Через 3—4 ч воду в сосудах просматривали под стереомикроскопом МБС-9 и по выделившимся церкариям определяли инвазированных моллюсков и вид заражения. Зараженных литторин отсаживали в садки, которые содержались на литорали вблизи биостанции. Этих моллюсков в дальнейшем использовали как постоянный источник церкарий для экспериментов. Перед выполнением последних литторин, зараженных определенным видом паргенит, в количестве 10—20 экз. отсаживали в сосуд с морской водой объемом 500 мл и выставляли на освещенной солнцем площадке. Через 1—2 ч моллюсков удаляли, а выделившихся личинок видов Himasthla elongata (Mehlis, 1831), Cryptocotyle lingua (Creplin, 1825) и Cercaria parvicaudata Stunkard, Shaw, 1931 (Renicola sp.) использовали в экспериментах.

Наблюдения за динамикой скорости потребления кислорода церкариями проводились в лаборатории при стабильной температуре (20 ± 1 °) и солености (24 ± 25 %6) воды. Скорость потребления кислорода церкариями изучалась с помощью заранее откапиброванных, герметично замкнутых респирометров объемом 65 ± 3 мл. Содержание кислорода в воде до (3 холостых респирометра) и после пребывания в них личинок трематод (5—8 опытных респирометров) определялось по методу Винклера (Карпевич, 1960). Экспозиция и число подопытных церкарий подбирались в серии предварительных экспериментов таким образом, чтобы количество потребленного кислорода не превышало 25 % от его исходного уровня. Скорость потребления кислорода (V), выраженная в микрограммах кислорода на одну церкарию в час (мкг 0 2 /церкария/ч), рассчитывалась по формуле Сх - Со V= NT где Сх — содержание кислорода в воде холостых респирометров, в мг; Со — содержание кислорода в воде опытных респирометров, в мг; N — количество церкарий в респирометре, в шт.; Т — экспозиция, в ч.

Для подсчета количества личинок, помещаемых в респирометр, была отработана специальная методика. Из хорошо перемешанной взвеси церкарий дозатором отбирали 1 мл воды. Под стереомикроскопом МБС-9 подсчитывали число личинок в 1 мл.

Так повторяли 5 раз, затем вычисляли среднее количество церкарий в 1 мл воды по результатам 5 подсчетов. Таким образом производили «калибровку» взвеси. Для каждого нового эксперимента «калибровку» производили заново. Объем «калиброванной» жидкости с подопытными личинками (и соответственно их численность), помещаемой в респирометр, варьировал от 1 до 7—8 мл (500—5000 экз.) в зависимости от размеров церкарий, их концентрации, задач и условий опыта. Как показали специально проведенные подсчеты, средняя квадратическая ошибка измерений численности церкарий не превышала 5 %.

Для оценки связи динамики потребления кислорода с двигательной активностью исследованных церкарий были проведены наблюдения за характером движения личинок под стереомикроскопом МБС-9. Для этого только что вышедших из моллюска церкарий в количестве 5—10 экз. помещали в чашку Петри с морской водой при температуре 20 ± 1 ° и отмечали изменения их двигательной активности (линейная скорость плавания и длительность активных и пассивных фаз движения) в различные часы жизни, вплоть до гибели. При этом линейные перемещения личинок оценивали при помощи окуляр-микрометра, а длительность фаз — секундомера.

Число наблюдений для церкарий каждого вида и возраста составило около 100.

Приведенные в статье результаты — средние для каждого вида наблюдений. Выживаемость церкарий (LTjoo) определялась по времени от момента их выделения из моллюсков до гибели последних из 50—70 особей, содержавшихся в контрольных условиях. О гибели судили по наступлению полной неподвижности церкарий, контролировавшейся визуально под стереомикроскопом. Полученные данные обрабатывались статистически по общепринятой методике (Ашмарин и др., 1975). Рассчитывали среднеарифметическое (М) из 5—8 измерений и его среднюю квадратическую ошибку (гп). На рисунках приведены 95%-ные доверительные интервалы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Полученные данные (см. таблицу) свидетельствуют, что церкарии трех исследованных нами видов существенно различаются по уровню интенсивности дыхания.

Сразу после выделения из моллюсков-хозяев наиболее интенсивно потребляли кислород самые крупные церкарии Я. elongata. Скорость потребления кислорода церкариями С. lingua была в 2 с лишним раза ниже. В то же время сравнимые с ними по размеру церкарии Renicola sp. дышали почти в 4 раза менее интенсивно, чем личинки Я. elongata.

Через определенный период пребывания во внешней среде интенсивность дыхания церкарий снижалась по сравнению с исходным уровнем. При этом у церкарий Я. elongata скорость потребления кислорода уменьшалась вскоре после начала опыта

–  –  –

(см. рисунок, А). У личинок С. lingua и Renicola sp. подобное снижение имело место только спустя значительное время после выхода в воду: после 26 и 15 ч соответственно (см. рисунок, /, В).

Наблюдения за двигательной активностью церкарий показали, что личинки Н. elongata в первые 3—4 ч жизни во внешней среде активно плавают со скоростью около 1—2 мм/с. Через неравные промежутки времени (30—180 с) отдельные экземпляры могут прекращать интенсивно работать хвостом на 0.5—1 с, однако тело личинок при этом активно сокращается. Таким образом, отчетливо выраженной фазы парения в толще воды у церкарий Я. elongata не выявляется. Через 3—4 ч большая часть личинок плавает у дна, при этом они изредка перестают работать хвостом и начинают ползать по дну (в течение 10—180 с), а затем вновь отрываются от стенки сосуда и переходят к активному плаванию. Через 8—12 ч подавляющее большинство церкарий ползает по дну, лишь на короткое время (10—30 с) переходя к плаванию.

Церкарии С. lingua после выхода из моллюска-хозяина энергично плавают. Процесс их движения отчетливо разделяется на две чередующиеся фазы: активную и пассивную. В ходе первой личинка активно работает хвостом, что обеспечивает ее поступательное движение вперед. Во время второй фазы она замирает и в таком состоянии парит в воде, медленно опускаясь вниз. Затем весь процесс повторяется.

В течение первых 1—2 ч после выхода из моллюска длительность активной фазы равна 10—15 с, пассивной — 2—3 с. Через 3—4 ч эти показатели составляют соответственно 5—10 и 5—10 с, а спустя 6—8 ч — 3—5 и 10—15 с. Через 10—12 ч период активного плавания составляет всего 1—-2 с, а парения 20—30 с и более. Средняя скорость движения личинок вперед на протяжении активного периода составляет, по нашим наблюдениям, 4—-6 мм/с, а скорость оседания в пассивном — 0.5—1 мм/с.

Через 20—30 ч большинство церкарий практически неподвижно лежат на дне сосуда.

С интервалом в 120—240 с они переходят к активному плаванию в течение 1—3 с, а затем вновь замирают и оседают на дно.

Церкарии Renicola sp. активно плавают на протяжении всей жизни. Отмечается лишь постепенное снижение скорости движения (от 0.5—1 до 0.2—0.5 мм/с) в течение первых 6—8 ч. Через 12—18 ч практически все церкарии располагаются у дна, но при этом они продолжают плавать, изредка переходя к ползанию.

ОБСУЖДЕНИЕ

Скорость потребления кислорода организмами, в том числе и водными, является функцией массы их тела, а соответственно и объема (Hemmingsen, 1960;

Алимов, 1989, 2000, и др.). К сожалению, нам не удалось ни определить, ни точно рассчитать объем тела церкарий. Если представить их в виде двух цилиндров (тело и хвост), то по столь грубым прикидкам получается, что самые крупные из исследованных нами видов церкарий Я. elongata (см. таблицу) по объему превосходили церкарий двух остальных видов в 3—4 раза. Как показывают полученные данные (см. таблицу), соотношение уровней дыхательного обмена у исследованных видов довольно близко к этим величинам. Очевидно, что большей сходимости величин трудно ожидать, учитывая весьма приблизительный метод расчета объема личинок.

В работе Вернберг (Vernberg, 1961) приводятся данные о скорости потребления кислорода церкариями Himasthla quissetensis и Zoogonus rubellus, составлявшие при 18° соответственно 0.54 и 1.45 х 10^2 мкл 0 2 /MKrN в час. В этой же работе указывается и содержание азота в организме церкарий. Оно составляло соответственно 0.35 и

0.084 мкг. Путем несложных пересчетов можно определить, что скорость потребления кислорода церкариями этих двух видов была равна соответственно 2.70 х 10~3 и 1.74x10" 3 мкг 0 2 на церкарию в час, что, принимая во внимание разницу в использованных методиках, хорошо совпадает с нашими данными.

Определение уровня потребления кислорода дочерними спороцистами Microphallus pygmaeus, Cercaria stunkardi и С. linearis дело величины порядка 3.2—14 х х 10~3 мкл 0 2 на одну особь в ч (Richard е. а., 1972; James, Richard, 1972; Popiel, James, 1978). Если в соответствии с указаниями Алекина (1959) ввести поправочный коэффициент 1.429 и пересчитать эти величины в мг 0 2 на одну особь в ч (х 10~3), то они составят 4.6—20. Нижние значения этого диапазона соответствуют полученным нами для церкарий, что вполне объяснимо, учитывая более крупные размеры дочерних спороцист.

3 Паразитология, № 4, 2001 г.

Мы попытались сопоставить данные по интенсивности дыхания личинок трематод с результатами определений скорости потребления кислорода у других водных животных, близких по размерам церкариям. Значения этого показателя у инфузорий Paramecium caudatum (180—280 мкм длины) и Spirostomum ambiguum (до 1.5 мм в длину) составляли соответственно 3 и 12.7 х Ю-3 мкл 0 2 на одну особь в час (Хлебович, 1974, 1979), т. е. 4.3 х 10~3 при перерасчете в мг 0 2 на одну особь в час.

Любопытно отметить, что хорошее совпадение по интенсивности протекания метаболических процессов демонстрируют близкие по размерам, но такие далеко отстоящие друг от друга по уровню организации организмы, как инфузории (одноклеточные), с одной стороны, и спороцисты и церкарии трематод (многоклеточные, тканевые) — с другой.

Сопоставление изменений скорости потребления кислорода и двигательной активности показывает, что максимальный уровень энергетического обмена приходится на начальный этап, характеризующийся наибольшей двигательной активностью церкарий. Последующее снижение интенсивности дыхания связано с расходованием имеющегося у личинок запаса гликогена, что визуально проявляется в падении активности церкарий. При этом личинки всех трех исследованных нами видов используют различную стратегию.

Церкарии Я. elongata после достаточно краткого периода активной дисперсии в пространстве, в течение которого они активно плавают, переходят к более пассивному способу существования, ползая по дну и всплывая лишь на короткое время (см. выше).

Такой характер поведения, по-видимому, позволяет экономно расходовать энергетические ресурсы и увеличивает продолжительность жизни личинок. Фактически после 20 ч жизни во внешней среде скорость потребления кислорода церкариями стабилизируется на уровне примерно в два раза ниже начального и остается почти неизменной вплоть до их гибели (см. рисунок, А).

По-иному ведут себя церкарии Renicola sp. Они активно плавают в толще воды вплоть до практически полного исчерпания энергетических ресурсов, наступающего примерно через 15 ч после выхода из моллюска-хозяина. В это время у личинок наблюдается резкое снижение скорости потребления кислорода (см. рисунок, В), они опускаются на дно и вскоре погибают.

Перемещение церкарий С. lingua в толще воды резко отличается от локомоции личинок рассмотренных выше видов благодаря наличию активной и пассивной фаз.

Это позволяет церкариям более экономно расходовать запасные питательные вещества, что способствует увеличению продолжительности их жизни. Несмотря на свои мелкие размеры и даже несколько более высокую скорость потребления кислорода, чем у более крупных личинок Renicola sp., церкарии С. lingua обладают наибольшей продолжительностью жизни (см. таблицу). Следует, однако, отметить, что период сохранения церкариями С. lingua способности заражать второго промежуточного хозяина (рыбы), по-видимому, ограничен 20—30 ч, в течение которых личинки находятся в толще воды. В это время для них характерна стабильная скорость потребления кислорода, резкое падение которой после 26 ч (см. рисунок, Б) совпадает по времени с оседанием церкарий на дно.

Полученные нами материалы позволяют заключить, что динамика энергетического обмена церкарий обусловлена в основном соответствующими изменениями их двигательной активности. По-видимому, скорость потребления кислорода сразу после выхода церкарий из моллюсков соответствует суммарной величине основного обмена и метаболизма, связанного с локомоторной активностью. Поскольку двигательная активность церкарий на последних стадиях опыта была близка к нулю, то зарегистрированные при этом величины интенсивности дыхания были, по-видимому, близки к уровню основного обмена этих животных. При этом не исключены и возможные снижения уровня основного обмена по мере старения церкарий.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 99-04-49788) и ИНТАС (проект 10224).

Список литературы А л е к и н О. А. Методы изучения физических свойств и химического состава воды // Жизнь пресных вод СССР. Т. 4. Ч. 2. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 213—300.

А л и м о в А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Д.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

А ш м а р и н И. П., В а с и л ь е в Н. Н., А м б р о с о в В. А. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов. Д.: Изд-во ЛСУ, 1975. 78 с.

Г и н е ц и н с к а я Т. А., Д о б р о в о л ь с к и й А. А. Гликоген и жир на разных фазах жизненного цикла сосальщиков. Ч. I. Морфология распределения гликогена и жира// Вест. ЛГУ. 1962.

№9. С. 67—81.

Г и н е ц и н с к а я Т. А., Д о б р о в о л ь с к и й А. А. Гликоген и жир на разных фазах жизненного цикла сосальщиков. Ч. II. Биологическое значение гликогена и жира // Вест. ЛГУ. 1963.

№ 3. С. 23—33.

К а р п е в и ч А. Ф. Выносливость рыб и беспозвоночных при изменении солености среды и методы ее определения // Тр. Карадаг. биол. ст. 1960. Т. 16. С. 86—131.

П о д л и п а е в С. А. Партениты и личинки трематод литоральных моллюсков Восточного Мурмана // Экологич. и эксперимент, паразитол. Вып. 2. Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. С. 47—101.

Х л е б о в и ч Т. В. Интенсивность дыхания у инфузорий разного размера // Цитология. 1974.

Т. 10, вып. 1. С. 103—105.

Х л е б о в и ч Т. В. Скорость потребления кислорода инфузориями // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 25—31.

H e m m i n g s e n А. М. The relation of standard (basal) energy metabolism to total fresh weight of living organisms // Rep. Stenool. memor. Hospital., Copench. 1960. Vol. 4. P. 7—58.

J e m e s B.L., R i c h a r d R. J. The relationship between oxygen uptake, reduced weight, length and number of contained metacercariae in sporocysts of Microphallus pygmaeus (Levinsen, 1881) (Trematoda: Microphallidae) // J. Helminthol. 1972. Vol. 46, N 1. P. 27—33.

P o p i e l I., J a m e s B.L. Variations in the ultrastructure and oxygen consumption of the daughter

sporocysts of Cercaria stunkardi Palombi, 1934 and Cercaria linearis Stunkard, 1932 (Digenea:

Opecoelidae) in chemically defined media//Z. Parasitenk. 1978. Bd 56. S. 251—265.

Richard R. J., P a s c o e D., J a m e s B.L. Variations in the metabolism of the daughter sporocysts of Microphallus pygmaeus in a chemically defined medium // J. Helminthol. 1972. Vol. 46.

P. 107—116.

Smyth J. D., H a l t o n D. W. The physiology of trematodes. Cambridge: Cambridge University Press, 1983. 446 p.

V e r n b e r g W. B. Studies on oxygen consumption in digenetic trematodes. VI. The influence of temperature on larval trematodes // Exper. Parasitol. 1961. Vol. 11. P. 270—275.

V e r n b e r g W. B. Chapter 4. Platyhelminthes: Respiratory Metabolism//Chemical Zoology. Vol. II.

N. Y.; L.: Academic Press, 1968. P. 359—393.

V e r n b e r g W. В., H u n t e r W. S. Studies on oxygen consumption in digenetic trematodes. III. The relationship of body nitrogen to oxygen uptake // Exper. Parasitol. 1959. Vol. 8. P. 76—82.

ЗИН РАН, Санкт-петербург, 199034; Поступила Г2.01.2001 Псковский педагогический институт им. С. М. Кирова, Псков, 180760

–  –  –

The age dynamics in oxygen consumption of the cercariae Himasthla elongata, Cryptocotyle lingua and Cercaria parvicaudata {Renicola sp.) was studied using modified Winkler's method. It was detected that under stable temperature and water salinity conditions the rate of oxygen uptake depends directly on cercariae size. The highest intensity of energetic metabolism was recorded in the first few hours of cercariae life when their movement activity was maximal. The following reduction of oxygen consumption passed unequally in three cercariae species studied. Large, long-lived H. elongata cercariae after relatively short period of active swimming turn to crawling on the bottom. The rate of oxygen uptake in such cercariae was two times less than in free-swimming ones and remained approximately invariable up to the cercariae death. The smaller sized, short-lived Renicola sp. cercariae swim actively in the water and during this time the level of their energetic metabolism remains more or less stable. It decreased drastically after cercariae sinking to the bottom, after that they perished very soon. Also relatively smalk C. lingua cercariae alternate the active and passive phases of swimming. Thanks to that they consume the energetic resources economically and prolong their longevity. During free-swimming period the rate of oxygen uptake of C. lingua cercariae remains more or less stable. As in the case of Renicola sp. cercariae, it decreased drastically after the cercariae sinking to the bottom. Apparently such cercariae lose their ability to infect the second intermediate host (fish).




Похожие работы:

«СОДЕРЖАНИЕ I. Целевой раздел 1.1 Пояснительная записка 2 1.1.1. Цели и задачи реализации адаптированной программы 2 1.1.2. Принципы и подходы к формированию программы 7 1.1.3. Характеристики особенностей развития детей с нарушением речи 10 1.1.4. Планируемые результаты 14 II. С...»

«Утверждаю: И. о. директора муниципального предприятия города Красноярска "Муниципальная управляющая компания Красноярская" С. А. Супрун ДОКУМЕНТАЦИЯ ОБ АУКЦИОНЕ по продаже муниципального имущества г. Красноярск, 2016 г. СОДЕРЖАНИЕ ДОКУМЕНТАЦИИ ОБ АУКЦИОНЕ 1. ОРГАНИЗАЦИЯ И ПОРЯДОК ПРОВЕДЕНИЯ АУКЦИОНА РАЗДЕЛ 1. ОБЩ...»

«241 УДК 631.313 ИССЛЕДОВАНИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАБОЧИХ ОРГАНОВ НА УПРУГИХ СТОЙКАХ С ПОЧВОЙ А. Гапоненко, УкрНИИПИТ им. Л. Погорелого Экспериментально подтверждена достоверность теоретических и...»

«Экзаменационный материал по курсам повышения квалификации "Информационные технологии и деятельность преподавателя (тьютора) в системе дистанционного образования высшей школы" Модели дистанционного обучения...»

«2708 УДК 111.11 ИДЕНТИФИКАЦИЯ ПАРАМЕТРОВ ЛИНЕЙНОЙ РЕГРЕССИИ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ВНЕШНИХ ПОМЕХАХ В НАБЛЮДЕНИЯХ А.А. Сенов Санкт-Петербургский государственный университет Россия, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7-9 E-mail: sensanek@gmail.com О.Н. Граничин Санкт-Петербургский государственный университет Россия...»

«Ю.В. Гайдамака, Э.Р. Зарипова, К.Е. Самуйлов Модели обслуживания вызовов в сети сотовой подвижной связи Москва Издательство Российского университета дружбы народов ББК 22.12 Утверждено УДК 621.395 РИСО Ученого совета Российского университета дружбы народов Гайдамака Ю.В., Зарипова Э.Р., Самуйлов К.Е. Г 63 Модели обслуживания вызовов в сети с...»

«Приложение к Постановлению Центральной избирательной комиссии Чувашской Республики от 05 августа 2016 г. № 161/1284-V СПИСОК кандидатов в депутаты Государственного Совета Чувашской Республики шестого созыва, выдвинутый Чувашским региональным отделением Всероссийской политической партии "ЕДИНАЯ РОССИЯ" по единому избирательно...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.