WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 


«ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 37, 6, 2003 УДК 576.895.421 ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОДВИДОВ ПОЛИМОРФНОГО ВИДА HYALOMMA MARGINATUM (ACARI: IXODIDAE) ПО ...»

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 37, 6, 2003

УДК 576.895.421

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОДВИДОВ ПОЛИМОРФНОГО ВИДА

HYALOMMA MARGINATUM (ACARI: IXODIDAE)

ПО НЕПОЛОВОЗРЕЛЫМ ФАЗАМ

© Д. А. Апанаскевич

На большом географическом материале рассмотрена дифференциация по нимфальной и личиночной фазам подвидов полиморфного вида Hyalomma marginatum —

Н. т. marginatum, Н. т. turanicum, Н. т. rufipes и Н. т. isaaci.

Hyalomma marginatum Koch, 1844 — наиболее широко распространенный вид рода Hyalomma Koch, 1844. Ареал данного вида охватывает Африку, юг Европы, Переднюю, Среднюю и Центральную Азию.

На настоящий момент признается дифференциация этого вида на 4 подвида: Я т. marginatum Koch, 1844, населяющий главным образом юг Европы и Кавказ; Я. т. turanicum Pomerantzev, 1946, обитающий в Передней, Средней и Центральной Азии; Н. т. rufipes Koch, 1844, обитающий в Африке и на юго-западе Аравийского полуострова; Н. т. isaaci Sharif, 1928, встречающийся в Индии и Пакистане (Померанцев, 1950; Hoogstraal, 1956; Kaiser, Hoogstraal, 1964;

Hoogstraal е. a., 1981). В российской литературе прочно укрепилось мнение о подвидовом статусе данных таксонов (Померанцев, 1946, 1950). При этом Померанцев указал для территории бывшего СССР Н. т. marginatum, Я. т. turanicum и Я т. rufipes (=Я. т. impressum Koch, 1844 по Померанцеву). На определенном этапе разработки систематики Хугстраал (Hoogstraal, 1956) рассматривал данные подвиды в качестве отдельных видов. Однако в более поздних работах Хугстраал приходит к заключению о том, что данные таксоны являются подвидами полиморфного вида Я. marginatum (Hoogstraal е. а., 1981). Дифференциация подвидов разрабатывалась только на основании внешней морфологии взрослых клещей.

Я marginatum обладает двуххозяинным типом развития. Личинки и нимфы паразитируют главным образом на разнообразных птицах и зайцах. Паразитирование неполовозрелых фаз на птицах способствует перемещению клещей на большие расстояния, что было показано в работах Хугстраала с соавторами (Hoogstraal е. а., 1961, 1963, 1964). Обнаружение африканского подвида Я т. rufipes на территории бывшего СССР объясняется заносом сытых нимф перелетными птицами (Померанцев, 1950).

Целью настоящего исследования стала разработка дифференциации подвидов по неполовозрелым фазам. Необходимо отметить, что Я. marginatum является основным переносчиком вируса геморрагической лихорадки КрымКонго. Природные очаги этого особо опасного заболевания имеются на юге России и сопредельных территориях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Использована коллекция Зоологического института РАН (Санкт-Петербург). Также использован материал Национальной коллекции иксодовых клещей США (U. S. National Tick Collection, Institute of Arthropodology and Parasitology, Georgia Southern University, Statesboro). Подробно материал перечислен в подвидовых очерках. В перечне материала сохранены оригинальные этикетки.

Для каждого из подвидов мы имели выборки личинок, выведенных в лаборатории от заведомо определенных родителей. Но так как этого материала было бы явно недостаточно для выяснения дифференциации, то был использован и природный материал.

Неполовозрелые фазы изучались на микроскопических препаратах в проходящем свете с помощью микроскопа МИКМЕД-1. Размеры приведены в микрометрах (мкм). Схема промеров приведена в предыдущей статье автора (Апанаскевич, 2003). Статистическая часть исследования выполнена на персональном компьютере IBM. Исходные данные хранятся в базе данных формата DBF в ЗИН РАН. Обработка морфометрических данных производилась с помощью пакета STATISTICA для Windows, версии 5.5.





Последовательность изложения, как у всех публикаций по таксономии иксодид, — (взрослая фаза), нимфа, личинка.

ФАКТИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ И РЕЗУЛЬТАТЫ

Hyalomma (Euhyalomma) marginatum Koch, 1844.

Н и м ф а. Заднесрединные щетинки аллоскутума конусовидные, притуплённые на вершине или заостренные, как правило, без явного расщепления (рис. 1, 7, 2). Перитрема неправильно овальная или округлая; дорсальный отросток от отчетливо до слабо выраженного, широкий, притуплённый; в субкраевом ряду пор разрыв отсутствует; в основании отростка краевые поры отступают от края перитремы, в случае, когда отросток слабо выражен, краевые поры расположены по краю перитремы (рис. 1, 3, 4).

Переднебоковая сторона основания гнатосомы короче или равна половине его ширины; с вентральной стороны боковые выступы расположены посередине длины основания гнатосомы (рис. 1, 5, 6). II членик пальпы проксимально заметно сужен и постепенно расширяется дистально (рис. 1, 5, 6). Шейка гипостома короткая; вооруженная часть гипостома превышает длину шейки более чем в 2 раза (считая по крупным зубцам) и постепенно переходит в шейку (рис. 1, 6).

Зубцы коксы I крупные, в виде равнобедренных треугольников, примерно равной длины; на последующих коксах зубцы крупные, незначительно уменьшающиеся по направлению назад; зубцы кокс III и IV с заостренными или притуплёнными вершинами (рис. 1, 7). Коксальная пора всегда отсутствует.

Л и ч и н к а. Задний край скутума сильно вытянут назад, вершина закругленная или спрямленная; заднебоковые выемки практически не выражены (рис. 3, 7). Все щетинки аллоскутума с расщеплением или без такового (рис. 3, 2).

Дорсально основание гнатосомы 6-угольное; вершины боковых выступов направлены слегка вперед или в стороны; боковые углы основания с вентральной стороны острые (рис. 3, 3, 4). Во внутренних рядах гипостома по 7 крупных зубчиков; вооруженная часть гипостома плавно переходит в шейку вперед

–  –  –

Hyalomma marginatum marginatum Koch, 1844.

М а т е р и а л. Италия: о. Сардиния, 1 N, Lepus sp. Болгария: с. Драганово, 41 L, в лаборатории от 9 с крупного рогатого скота (КРС), 20 IV 1957.

Крым:

без точного места сбора, 6 N, 9 L; 10 N, 43 L, 1944; Краснолесье, 30 L, в лаборатории от 9 с лошади, 8 VI 1960; Зуйский р-н, к-з Победа, 30 L, в лаборатории от 9 с КРС, 24 V 1952, Курчатов. Россия: Ставропольский край, 7 L; Ставропольский край, Каясула, 15 L, грач, 11 VII 2000, Шапошникова; Астрахань, 22 N, 35 L, ворона, 14—15 VII 1955; Астраханский заповедник, 5 N, грач, 1951, Дубинин. Чечня: Грозненская обл., Кизлярский р-н, с. Малая Аретевка, 3 L, Alauda arvensis, 26 VII 1950, Сергеев. Дагестан: Ахты, 47 L, в лаборатории, 12 VIII 1951, Ганиев; 15 N, заяц, 16 VIII 1951, Ганиев; 3 N, воробей, 29 VII 1952, Ганиев; Магарамкентский р-н, 1 N, сойка, 23 VII 1951, Ганиев;

Дербент, 11 L, жаворонок, 20 VII 1951, Ганиев. Грузия: без точного места сбора, 6 L, 23 VI 1958, Матикашвили. Армения: без точного места сбора, 5 L, в лаборатории. Азербайджан: Мингечаур, 4 N, 39 L, ястреб, удод, жаворонок, пеночка, воробей, 9 - 1 5 VII 1933, 26 VIII 1933, 2 IX 1933; Бадинский р-н, 17 N, заяц, 11 VII 1972; Сабирабадский р-н, Сары-Су, 11 N, индюшата, 21 VII 1972;

3 N, сорока, 5 VII 1970; Зуванд, 5 N, Emberiza cia, 2 IX 1962.

Н и м ф а. Задний край скутума широко закругленный; заднебоковые выемки глубокие. Скутум: длина 475—750 (629 ± 5.96, п = 86),1 ширина 587—837 (733 ± 6.29, п = 86), отношение длины к ширине 0.78—0.95 (0.86 ± 0.003, п = = 83), длина заднего края скутума 212—325 (271 ± 3.09, п = 83), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.36—3.17 (2.72 ± 0.02, п = 83).

Гнатосома: дайна 365-490 (424 ± 5.03, п = 30), ширина 285-427 (364 ± ± 2.50, п = 99), отношение длины к ширине 1.06—1.31 (1.18 ± 0.01, п = 30).

II членик пальп: длина 109—185 (156 ± 1.28, п = 100), ширина 50—70 (61 ± ± 0.36, п = 100), отношение длины к ширине 1.95—3.22 (2.56 ± 0.02, п = 100).

Гипостом: длина 193—269 (244 ± 2.39, п = 44), ширина 62—95 (78 ± 0.78, п = = 86), отношение длины к ширине 2.53—3.83 (3.25 ± 0.04, п = 44).

Л и ч и н к а. Скутум: длина 262—336 (296 ± 0.75, п = 279), ширина 336—427 (380 ± 0.97, п = 291), отношение длины к ширине 0.67—0.86 (0.78—0.002, п = = 279), длина заднего края скутума 97—154 (126 ± 0.44, п = 280), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.63—3.47 (3.02 ± 0.01, п = 280).

Ширина гнатосомы 140—188 (158 ± 0.44, п = 293). II—III членики пальп:

длина 95-123 (112 ± 0.29, п = 294), ширина 35-48 (39 ± 0.11, п = 293), отношение длины к ширине 2.40—3.31 (2.86 ± 0.01, п = 293). Гипостом: длина 98-148 (114 ± 0.47, п = 165), ширина 3 4 - 4 5 (40 ± 0.14, п = 214), отношение дайны к ширине 2.48—3.93 (2.87 ± 0.02, п = 163).

Зубец коксы I крупный, в виде низкого равнобедренного треугольника с закругленной вершиной; зубцы кокс II и III слабовыраженные: короткие, узкие, дуговидные (рис. 3, 6). Колено I: длина 106—148 (133 ± 0.47, п = 290), ширина 45—53 (49 ± 0.15, п = 137), отношение длины к ширине 2.28—3.12 (2.68 ± 0.01, п= 137).

Hyalomma marginatum turanicum Pomerantzev, 1946.

М а т е р и а л. Туркменистан: Кара-Калинский р-н, ущелье Ай-Дере, 21 N, 13 L, сизый голубь, серая ворона, сорока, 23—28 IX 1968, Щербинина; р. СумЗдесь и далее указаны пределы вариации, в скобках приведено среднее значение ± ошибка среднего, п — количество экземпляров.

бар, пос. Ай-Дере, 29 L, Turdus merula, 28 VII 1991, Миронов; Ел-Дере, 5 N, 1 L, сорока, горная овсянка, 19—29 IX 1968, Щербинина; 2 L, землейрока-белозубка, лесная мышь, 16—17 XII 1969, Бердыев; Красноводская обл., Копет-Даг, 5 N, 26 L, птицы, VII 1958; 20 км В от Койнокесыра, 7 N, 47 L, Т. merula, 3—4 VIII 1991, Миронов; 10 км С от Койнокесыра, 8 N, 26 L, Emberiza cia, 6 VIII 1991, Миронов; Арчман, 1 N, 1 L, хохлатый жаворонок, каменка-плясунья, 2 X 1968, Щербинина; ст. Имам-Баба, 8 N, сизоворонка, варакушка, 15—28 IV 1975, Щербинина; Геок-Тепинский р-н, к-з 3-й Бирлешик, 19 L, полевой воробей, желчная овсянка, 14 VII 1968; Щербинина;

15 км ЮЗ от Геок-Тепе, ущелье Гермаб, 15 N, 45 L, Oenanthe pleschanka, Luscinia megarhynchus, Т. merula, Parus major bokharensis, 11—24 VIII 1991, Миронов; Геок-Тепинское ущелье, 1 L, жулан, 17 X 1969, Щербинина; Геок-Тепе, 30 L, в лаборатории от 9 коровы, 18 VII 1973, Бердыев; окрестности Ашхабада, 9 L, канюк курганник, обыкновенный скворец, 5 X 1967, 2 XII 1971, Щербинина; 5 L, Hirundo rustica, 27 VII 1926, Поспелова-Штром; 2 N, хохлатый жаворонок, 1961, Кочкарева; Куртлинское озеро (у Ашхабада), 2 L, хохлатый жаворонок, 8 X 1968, Щербинина; Ашхабадский р-н, предгорья Копет-Дага, ущ. Карахан-Дере, 1 N, кеклик, 22 VIII 1965, Щербинина; Аллхабадский р-н, Гяурская долина, 7 N, 14 L, хохлатый жаворонок, двупятнистый жаворонок, степной жаворонок, 11—25 X 1968, Щербинина; Гяурский райхоз, 1 N, 1 L, полевой воробей, черногрудый воробей, 8—10 IX 1979, Щербинина;

Карагаудан, 32 L, в лаборатории от 9 с КРС, 30 IV 2002, Апанаскевич; Каахкский р-н, к-з Кирова, 14 N, 22 L, черношейная каменка, хохлатый жаворонок, обыкновенный скворец, горный конек, полевой конек, белая трясогузка 16—31 X 1968, 5 XI 1969, Щербинина; трасса Кара-Кумского канала, Хаузхан, 1 N, тугайный соловей, 5 V 1963, Кочкарева; 20 км от Байрам-Али, 2 N, домовой воробей, желтая трясогузка, Кочкарева; 1-й Тедженстрой, 1 N, 2 L, обыкновенная пустельга, конек полевой, жулан, 25—26 X 1968, Щербинина; 2-й Тедженстрой, 2 N, 6 L, хохлатый жаворонок, 24 X 1968, Щербинина; 2 L, хохлатый жаворонок, 2 X 1978; 25 км к С от Серахса, долина р. Теджен, 5 L, Phasianus colchicus, 17—19 VIII 1991, Миронов; Санды-Качи, 3 N, авдотка, 25 VI 1966, Чунихин; Чаршангинский р-н, Карлюк, 3 N, 2 L, хохлатый жаворонок, обыкновенная каменка, 6 IV 1971, Щербинина; Кугитанг-Тау, родник Башбулак, 5 N, 6 L, большой скалистый поползень, синий каменный дрозд, 26 III 1971, Щербинина. Казахстан: Джамбульская обл., Чокпак, 1 N, Н. rustica, 24 IV 1985, Миронов; Талды-Курганская обл., Панфиловский р-н, предгорье Джунгарского Алатау, с. Баскунчи, 15 N, 27 L, грач, VI—VIII 1933, Соболев; Малай-Сары, 15 N, кеклик, 28 VIII 1966, Ушакова; ЮЗ Алтай, Зыряновский р-н, пос. Шумовск, 2 L, Sylvia curruca, 22 V 2000, Апанаскевич.

Таджикистан: без точного места сбора, 7 N, 7 L, скворец, трясогузка, зуек, сизоворонка, 30 VII—4 VIII 1960; 3 N, Pica pica, 11 VII 1968, Чунихин; Файзабадский р-н, 5 N, 5 L, воробей, 1—2 VIII 1960, Авесаломов; пос. Ляур, 16 N, 14 L, Emberiza buchanani, 26 IX 1987; Захматабадский р-н, Рават, 2 N, кеклик, 21 VII 1946, Остроумов; Гиссарский хр., ущелье Кондара, 1 N, Anthus trivialis, 19 IV 1946, Иванов. Киргизия: Иссыккульская обл., Тамга, 25 N, 12 L, Lepus tolai, 8 VIII 1953, Зимина; Иссыккульская обл., Григорьевка, 15 N, заяц, 24 VIII 1961.

Н и м ф а. Задний край скутума широко закругленный; заднебоковые выемки глубокие (рис. 2, 1). Скутум: длина 500—812 (627 ± 4.01, п = 210), ширина 587—962 (733 ± 4.55, п = 210), отношение длины к ширине 0.75— 0.98 (0.86 ± 0.003, п = 208), длина заднего края скутума 200-375 (272 ± 1.95, /7 = 210), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.24—3.23 (2.70 ± 0.01, п = 209).

400 мкм Рис. 2. Скутум нимфы Hyalomma marginatum.

1 — Н. т. turanicum; 2 — Н. т. isaaci.

Fig. 2. Scutum of Hyalomma marginatum nymph.

Гнатосома: длина 376—513 (426 ± 3.47, n = 55), ширина 256—445 (346 ± ± 2.18, n = 213), отношение длины к ширине 1.13—1.31 (1.21 ± 0.005, п = 55).

II членик пальп: длина 120—207 (160 ± 1.10, п = 205), ширина 50—74 (59 ± 0.33, п = 203), отношение длины к ширине 2.27—3.22 (2.71 ± 0.01, п = = 203). Гипостом: длина 202-277 (243 ± 1.39, п = 124), ширина 56—106 (79 ± ± 0.60, п = 189), отношение длины к ширине 2.50—4.04 (3.13 ± 0.02, п = 122).

Л и ч и н к а. Скутум: длина 256—348 (303 ± 0.68, п = 392), ширина 325—453 (393 ± 0.96, п = 399), отношение длины к ширине 0.67-0.88 (0.77 ± 0.002, п = = 391), длина заднего края скутума 103—154 (127 ± 0.37, п = 399), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.68—3.63 (3.09 ± 0.01, п = 398).

Ширина гнатосомы 132—176 (152 ± 0.39, п = 380). II—III членики пальп:

длина 98-129 (115 ± 0.26, п = 372), ширина 3 4 - 4 2 (38 ± 0.08, п = 371), отношение длины к ширине 2.57—3.38 (3.01 ± 0.01, п = 371). Гипостом: длина 101-126 (117 ± 0.34, п = 185), ширина 3 6 - 4 5 (40 ± 0.14, п = 259), отношение длины к ширине 2.57-3.31 (2.88 ± 0.01, п = 184).

Зубец коксы I крупный, в виде равностороннего треугольника с закругленной или заостренной вершиной; зубцы кокс II и III отчетливо выраженные:

умеренные, широкие; зубец кокс II дуговидный, зубец кокс III треугольный (рис. 3, 5). Колено I: длина 126—165 (148 ± 0.38, п = 377), ширина 42—52 (48 ± 0.19, п = 104), отношение длины к ширине 2.67—3.41 (3.11 ± 0.01, п = 104).

Hyalomma marginatum rufipes Koch, 1844.

М а т е р и а л : Египет: Giza, Imbaba, Abu Rawash, 3 N, 20 L, F! of cr ex Oenanthe hispanica melanoleuca x 9 ex Falco t. tinnunculus, IV 1957; Matruh, Bahig,2 3 N, 3 L, O. oenanthe, 7 IV 1970, palearctic migratory bird survey, Smithsonian inst.

Н и м ф а. Задний край скутума широко закругленный; заднебоковые выемки глубокие. Скутум: длина 525—725 (642 ± 27.32, п = 6), ширина 712—850 (786 ± 20.94, п = 6), отношение длины к ширине 0.74—0.85 (0.81 ± 0.02, п = 6), длина заднего края скутума 250—337 (293 ± 13.35, п = 6), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.52—2.85 (2.70 ± 0.05, п = 6).

Гнатосома: длина 427-456 (442 ± 6.52, п = 4), ширина 325-382 (350 ± 8.03, п = 6), отношение длины к ширине 1.23—1.40 (1.29 ± 0.04, п = 4). II членик Материал Национальной коллекции иксодовых клещей США.

10 мкм пальп: длина 151—179 (168 ± 4.18, п = 6), ширина 56—62 (59 ± 0.72, п = 6), отношение длины к ширине 2.45—3.05 (2.87 ± 0.09, п = 6). Гипостом: длина 252-280 (265 ± 4.87, п = 6), ширина 73—85 (80 ± 2.24, п = 6), отношение длины к ширине 3.10—3.85 (3.35 ± 0.12, п = 6).

Л и ч и н к а. Скутум: длина 265—331 (312 ± 3.20, п = 19), ширина 382—416 (398 ± 1.97, п = 22), отношение длины к ширине 0.68—0.82 (0.78 ± 0.01, п = 19), длина заднего края скутума 120—140 (131 ± 1.37, п = 19), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.79—3.38 (3.05 ± 0.04, п = 19).

Ширина гнатосомы 154—176 (164 ± 0.98, п = 23). II—III членики пальп:

длина 122-130 (126 ± 0.55, п = 23), ширина 3 6 - 3 9 (37 ± 0.19, п = 23), отношение длины к ширине 3.26—3.54 (3.41 ± 0.02, п = 23). Гипостом: длина 119—129 (124 ± 0.56, п = 21), ширина 39—45 (41 ± 0.37, п = 23), отношение длины к ширине 2.81-3.21 (3.03 ± 0.03, п = 21).

Зубец коксы I крупный, в виде равностороннего треугольника с закругленной вершиной; зубцы кокс II и III отчетливо выраженные: относительно крупные, широкие; зубец кокс II дуговидный, зубец кокс III треугольный. Колено I: длина 143-154 (147 ± 0.66, п = 23), ширина 4 8 - 5 3 (49 ± 0.44, п = 15), отношение длины к ширине 2.74—3.14 (3.01 ± 0.03, п = 15).

Hyalomma marginatum isaasi Sharif, 1928.

М а т е р и а л. 3 Шри-Ланка: 4 N, 8 L, reared, Seneviratna. Непал: Chitwan, reu rapti rivers junction, 2 N, Erithacus pectoralis pectoralis, 6 XI 1964, Fleming.

Н и м ф а. Задний край скутума менее широко закругленный; заднебоковые выемки умеренные (рис. 2, 2). Скутум: длина 562—606 (591 ± 9.71, п = 4), ширина 619—650 (636 ± 8.23, п = 4), отношение длины к ширине 0.91—0.95 (0.93 ± 0.01, п = 4), длина заднего края скутума 237—269 (255 ± 6.43, п = 4), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.42—2.60 (2.50 ± 0.04, п = 4).

Гнатосома: длина 410—427 (418 ± 5.03, п = 3), ширина 353—370 (364 ± 3.74, п = 4), отношение длины к ширине 1.14—1.16 (1.15 ± 0.01, п = 3). II членик пальп: дайна 151 — 154 (153 ± 0.81, п = 4), ширина 62—64 (64 ± 0.70, п = 4), отношение длины к ширине 2.35—2.45 (2.40 ± 0.02, п = 4). Гипостом: длина 227—246 (235 ± 5.83, п = 3), ширина 87—95 (90 ± 1.98, п = 4), отношение дайны к ширине 2.59—2.68 (2.63 ± 0.03, п = 3).

Л и ч и н к а. Скутум: длина 274—296 (285 ± 2.41, п = 8), ширина 359—376 (369 ± 2.09, п = 8), отношение длины к ширине 0.75-0.80 (0.77 ± 0.01, п = 8), длина заднего края скутума 108—125 (118 ± 1.85, п = 8), отношение ширины скутума к длине его заднего края 2.95—3.37 (3.14 ± 0.05, п = 8).

Ширина гнатосомы 137—153 (146 ± 2.13, п = 8). II—III членики пальп: длина 118—127 (122 ± 1.42, п = 8), ширина 34—38 (36 ± 0.52, п = 8), отношение длины к ширине 3.23—3.50 (3.40 ± 0.04, п = 8). Гипостом: длина 112—123 (118 ± 1.59, п = 8), ширина 35—41 (37 ± 0.62, п = 8), отношение длины к ширине 3.03-3.38 (3.23 ± 0.04, п = 8).

Зубец коксы I крупный, в виде равностороннего треугольника с закругленной вершиной; зубцы кокс II и III отчетливо выраженные, умеренные, широМатериал Национальной коллекции иксодовых клещей США.

–  –  –

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Из-за большего объема материала по личиночной фазе, логичнее начать обсуждение результатов с этой фазы. Среди качественных признаков обнаружен один, по которому Н. т. marginatum отличается от остальных подвидов, — форма (размер) зубцов кокс (рис. 3, 5, 6).

Морфометрическими методами были выявлены следующие характерные особенности подвидов по личиночной фазе Я. т. marginatum обладает относительно широкой гнатосомой, короткими и широкими пальпами, гипостомом и коленом I; Я. т. turanicum — относительно узкой гнатосомой, короткими и узкими пальпами, коротким и широким гипостомом, длинным и узким коленом I; Я. т. rufipes — крупными размерами скутума, широкой гнатосомой, длинными и узкими пальпами, длинными и широкими гипостомом и коленом I; Я. т. isaaci — мелкими размерами скутума, узкой гнатосомой, относительно длинными и узкими пальпами, гипостомом, коротким и узким коленом I.

Данные о размерах пальп полностью согласуются с данными Камикаса по личинкам Я. т. rufipes из Сенегала (Camicas, 1970).

Среди структурных признаков нимфы следует отметить форму скутума у Я т. isaaci (рис. 2, 2), которая резко выделяется по сравнению с другими подвидами (рис. 2, 7). Более притуплённая форма щетинок аллоскутума свойственна Я т. marginatum (рис. 1, 2), в то время как у Я. т. rufipes, Я. т. turanicum и Я. т. isaaci щетинки более заостренные (рис. 1, /). Форма перитремы достаточно изменчива в пределах отдельных подвидов, но у Я. т. marginatum и Я. т. isaaci (рис. 1, 3) она более крупная и более перфорированная по сравнению с Я. т. rufipes и Я. т. turanicum (рис. 1, 4). Также следует отметить более тонкие зубцы кокс I у Н. т. isaaci (рис. 1, 8). Форма и размеры скутума и форма зубцов кокс I Я. т. isaaci полностью соотносятся с данными индийских авторов (Singh, Dhanda, 1965).

Морфометрические данные по нимфальной фазе выявили следующие особенности. Я. т. marginatum обладает более широкой гнатосомой, относительно короткими и широкими пальпами; Я. т. turanicum — более узкой гнатосомой, относительно длинными и узкими пальпами. Я. т. rufipes характеризуется более узкой гнатосомой, широким скутумом, длинными и узкими пальпами, длинным гипостомом; Я. т. isaaci — длинным и узким скутумом, более широкой гнатосомой, короткими и широкими пальпами, коротким гипостомом. Как видим, у обеих неполовозрелых фаз каждого из подвидов для ряда признаков установлена общая тенденция, при этом для некоторых признаков она может быть разнонаправленной при переходе от личиночной фазы к нимфальной.

Таким образом, выявленные структурные и морфометрические признаки подвидов проявляют мозаичную картину на отрезке онтогенеза личинка—нимфа. По структурным признакам на личиночной фазе обособляется Я. т. marginatum, а по нимфальной фазе — Я. т. isaaci. Морфометрические признаки проявляют свои дифференциальные свойства только в комбинации из нескольких. Из размерных характеристик, несмотря на перекрывания значений, некоторые статистически достоверно отличают подвиды. При диагностике подвидов Я. т. marginatum по неполовозрелым фазам необходимо использовать наряду со структурными признаками, приведенными в подвидовых очерках, набор размерных признаков. Для окончательного установления статуса данных таксонов необходимо сопоставление полученных данных по неполовозрелым фазам с данными по половозрелой фазе.

Вид в целом четко отличается от остальных видов подрода Euhyalomma Filippova, 1984 фауны бывшего СССР и сопредельных территорий по личинке длинной вооруженной частью гипостома по отношению к шейке (рис. 3, 4);

по нимфе также длинной вооруженной частью гипостома по отношению к шейке и очень крупными слабо уменьшающимися по направлению назад зубцами кокс II—IV (рис. 1, 6, 7).

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д. б. н. Н. А. Филипповй (ЗИН РАН) за всестороннюю помощь при изучении данных видов и при подготовке статьи. Также автор благодарен куратору Национальной коллекции иксодовых клещей США доктору Кейрансу (Dr. J. Keirans, U. S. National Tick Collection, Institute of Arthropodologv and Parasitology, Georgia Southern University, Statesboro) и чл.-корр. Туркменской АН А. Б. Бердыеву за предоставление материала.

Исследование поддержано грантами РФФИ (03-04-49664, 03-04-06871) и Министерства науки НШ (1664.2003).

Список литературы

А п а н а с к е в и ч Д. А. Дифференциация близкородственных видов Hyalomma anatolicum и Н. excavatum (Acari, Ixodidae) в объеме их ареалов на основании изучения всех фаз жизненного цикла // Паразитология. 2003. Т. 37, вып. 4. С. 259—280.

П о м е р а н ц е в Б. И. Клещи (сем. Ixodidae) СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 28 с. (Определители по фауне СССР. Т. 26).

П о м е р а н ц е в Б. И. Иксодовые клещи (Ixodidae). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 224 с. (Фауна СССР. Паукообразные. Т. 4, вып. 2).

Cam i с as J. L. Contribution a letude des tiques du Senegal (Acarina, Ixodoidea). I. Les larves d'Amblyomma Koch et de Hyalomma Koch // Acarologia. 1970. T. 12, fasc. 1. P. 71—102.

H o o g s t r a a l H. African Ixodoidea. I. Ticks of the Sudan (with special reference to Equatoria Province and preliminary reviews of the genera Boophilus, Margaropus, and Hyalomma). Washington, D. C., 1956. 1101 p.

H o o g s t r a a l H., K a i s e r M. N., T r a y l o r M. A., G a b e r S., G u i n d y E. Ticks (Ixodoidea) on birds migrating from Africa to Europe and Asia // Bull. Wld Hlth Org. 1961. N 24. P. 197—212.

H o o g s t r a a l H., K a i s e r M. N., T r a y l o r M. A., G u i n d y E., G a b e r D. S. Ticks (Ixodoidea) on birds migrating from Europe and Asia to Africa, 1959—61 // Bull. Wld Hlth Org. 1963. N 28.

P. 235-262.

H o o g s t r a a l H., T r a y l o r M. A., G a b e r S., M a l a k a t i s G., G u i n d y E., H e l m y I. Ticks (Ixodidae) on migrating birds in Egypt, spring and fall 1962 // Bull. Wld Hlth Org. 1964. N 30.

P. 355-367.

H o o g s t r a a l H., Wassef H. Y., Biittiker W. Ticks (Acarina) of Saudi Arabia. Fam. Argasidae, Ixodidae // Fauna of Saudi Arabia. 1981. Vol. 3. P. 25-110.

K a i s e r M. N., H o o g s t r a a l H. The Hyalomma ticks (Ixodoidea, Ixodidae) of Pakistan, India, and Ceylon, with keys to subgenera and species // Acarologia. 1964. T. 6, fasc. 2. P. 257—286.

Singh K. R. P., D h a n d a V. Description and keys of immature stages of some species of Indian Hyalomma Koch, 1844 (Ixodoidea, Ixodidae) // Acarologia. 1965. T. 7, fasc. 4. P. 636—651.

Зоологический институт РАН, Поступила 12 VI 2003 Санкт-Петербург.

–  –  –

Key words: Ixodidae, Hyalomma marginatum, H. m. marginatum, / /. m. turanicum, H. m. rufipes, H. m. isaaci, nymph, larva, taxonomy.

SUMMARY Study of morphological characters to identify the subspecies of Hyalomma marginatum immature stages is based on material collected throughout all the geographical range of the species.

As it was found, the discrimination of subspecies of H. marginatum immature stages needs a complex use of structural and morphometrical characters. Only H. m. marginatum larvae and H. m. isaaci nymphs may be easily differentiated from other subspecies based on the structural (qualitative) characters. Besides, morphometric (quantitative) characters should be used only in combinations for identification of the subspecies.

In regard to structural characters of larvae, it was found that the shape and size of coxal spurs of H. marginatum allow differentiating this subspecies from the others (Fig. 3, 5, 6).

Based on morphometrical characters of larvae, the following characteristic features of subspecies have been found: in H. m. marginatum, the capitulum is wide, the palpi, hypostome and genua I are short and narrow; in H. m. turanicum, the capitulum is narrow, the palpi are short and narrow, the hypostome is short and wide, the genua I are long and narrow; in H. m. ruflpes, the scutum is large, the capitulum is wide, the palpi are long and narrow, the hypostome and genua I are long and wide; in H. m. isaaci, the scutum is small, the capitulum is narrow, the palpi and hypostome are long and narrow, the genua I are short and narrow.

Among structural characters of nymph, several discriminative features of subspecies have been found. The shape of the scutum in #. m. isaaci (Fig. 2, 2) clearly differentiates this subspecies from the others (Fig. 2, 7). In H. m. marginatum, the setae of alloscutum as a rule have bluntly rounded apices (Fig. 1, 2), while in the other subspecies these setae are more tapering apically (Fig. 1, 7). The shape of spiracular plates is rather variable within the species, but in H. m. marginatum and H. m. isaaci (Fig. 1, 3) the plates are larger and more perforated than in H. m. ruflpes and H. m. turanicum (Fig. 1, 4). In H. m. isaaci, the spurs of coxae I are narrower than in other subspecies (Fig. 1, 8). Based on morphometrical characters of nymphs, the following discriminative features of subspecies have been found: in H. m. marginatum, the capitulum is wide, the palpi are short and wide; in H. m. turanicum, the capitulum is narrow, the palpi are long and narrow; in H. m. ruflpes, the scutum is wide, the capitulum is narrow, the palpi are long and narrow, the hypostome is long; in H. m. isaaci, the scutum is long and




Похожие работы:

«RU Aristo™ U82 Инструкция по эксплуатации 0460 896 086 RU 090909 Valid from program version 0.03 1 ТЕХНИКА БЕЗОПАСНОСТИ........................................ 5 2 ВВЕДЕ...»

«ДОГОВОР ОФЕРТА НА ЗАКЛЮЧЕНИЕ ДОГОВОРА ОБ ИСПОЛЬЗОВАНИИ СЕРВИСА UBER CHEF Настоящая оферта на заключение договора об использовании веб-сервиса Uber Chef (далее по тексту "Оферта") являетс...»

«Спецификация на волоконно-оптический кабель производства ООО Инкаб по ТУ 3587-001-88083123-2010 марки микро ДОТс-П Назначение: Оптический кабель типа ДОТс предназначен для подвеса на опорах воз...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ ГОРОДСКОГО ПОСЕЛЕНИЯ ГОРОД АМУРСК Амурского муниципального района Хабаровского края ПОСТАНОВЛЕНИЕ № 66 27.02.2017 г. Амурск (в редакции от №) Об утверждении Положения о порядке предоставления, рассмотрения и оценки предложений заинтересованных лиц о включении дворов...»

«ВСЕРОССИЙСКИЕ ПРОВЕРОЧНЫЕ РАБОТЫ ИНФОРМАЦИОННЫЙ ПОРТАЛ Общие вопросы Для чего проводятся ВПР? 1. Всероссийские проверочные работы – это комплексный проект в области оценки качества образования, направленный на развитие единого образовательного пространства в Р...»

«Проект МЕСТНОЕ САМОУПРАВЛЕНИЕ Г. ТАГАНРОГ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ ГОРОДСКАЯ ДУМА ГОРОДА ТАГАНРОГА РЕШЕНИЕ №_ "О порядке назначения и деятельности представителей муниципального образования "Город Таганрог" в орг...»

«3 В. Мантуров ШАРОВАЯ МОЛНИЯ КАК СИСТЕМА ВОЛН ДЕ БРОЙЛЯ (ГИПОТЕЗА) Г. Пушкино Московской области 2000 год Содержание Предисловие 1 1. Теоретические основы 2 2. Возникновение шаровой молнии 10 3. Форма и особенности движения 17 4. Гипотезы...»

«Правила рекламной акции "Конкурс “Что я возьму в свою эпоху”"1. Организатор Акции 1.1. Рекламная акция "Конкурс “Что я возьму в свою эпоху”" (далее — "Акция") проводится Обществом с ограниченной ответственностью "И...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.