WWW.KN.LIB-I.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Различные ресурсы
 


«5 Turczaninowia 2010, 13(1) : 5–13 CИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ УДК 582.394 А.В. Ваганов1 A.V. Vaganov А.А. Кузнецов2 A.A. Kuznetsov А.И. Шмаков1 A.I. Shmakov ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ РОДА ...»

5

Turczaninowia 2010, 13(1) : 5–13

CИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ОБЗОРЫ

УДК 582.394

А.В. Ваганов1 A.V. Vaganov

А.А. Кузнецов2 A.A. Kuznetsov

А.И. Шмаков1 A.I. Shmakov

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ РОДА ANOPTERIS (Prantl) Diels

(CRYPTOGRAMMACEAE) TAXONOMIC REVISION OF THE GENUS ANOPTERIS (Prantl) Diels (CRYPTOGRAMMACEAE) Аннотация. На основании результатов исследования гербарных образцов и литературных данных проведена таксономическая ревизия рода Anopteris. Установлено, что в составе Anopteris насчитывается 3 вида, для двух из них предложены новые комбинации – A. stricta (Kunze) A. Va­ ganov et Schmakov и A. intermedia (Morton) A. Vaganov et Schmakov. Уточнены диагнозы таксонов, их география и синонимика. Методом растровой электронной микроскопии исследованы споры всех 3 представителей рода.

Ключевые слова: Anopteris, острова Центральной Америки, электронная микроскопия, споры.

Summary. Taxonomic revision of the fern genus Anopteris is performed. Anopteris is recognized as a genus of 3 species, for 2 of them new combinations are validated – A. stricta (Kunze) A. Vaganov et Schmakov and A. intermedia (Morton) A. Vaganov et Schmakov. Diagnoses, geography and synonymy of the studies taxa are updated. Spores of all Anopteris representatives are studied by SEM­method.

Key words: Anopteris, islands of Central America, SEM­method, spores.

Род Anopteris был описан Прантлем (Prantl, 1882) в качестве одного из подразделений рода Cryptogramma R.

Br., наряду с Eucryptogramme (Prantl), Onychium (Kaulf.) Prantl, Llavea (Lagasca) Prantl и Ochropteris (J. Sm.) Prantl. В 1899 г. L. Diels, проводя систематическую обработку папоротников семейства Polypodiaceae, поднимает статус Anopteris до рода и помещает его в состав три­ бы Pterideae подтрибы Pteridinae, наряду с Actiniopteris Link, Ochropteris J. Sm., Pteris L., Pteridium Gled. В 1970 г. B.K. Nayar в своей филогенетической систе­ Алтайский государственный университет, пр-т Ленина, 61; 656049, Барнаул, Россия;

e-mail: bot@asu.ru

Томский государственный университет, пр-т Ленина, 36; 634050, Томск, Россия; e-mail:

kuznetsov_aa@sibmail.com Altai State University; Lenina st., 61, 656049, Barnaul, Russia Krylov Herbarium, Tomsk State University, Lenina st., 36, 634050, Tomsk, Russia Поступило в редакцию 10.02.2010 г. Submitted 10.02.2010 Ваганов А.В., Кузнецов А.А., Шмаков А.И. Таксономическая ревизия рода Anopteris 6

–  –  –

ме приводит Anopteris в составе семейства Pteridaceae порядка Schizaeales, а в 1977 г. R.E.G. Pichi­Sermolli рассматривает Anopteris в том же семействе, но относит его к порядку Pteridales. В современной систематике по причине от­ сутствия единого мнения среди птеридологов относительно рода Anopteris он рассматривается в составе неоднородного семейства Pteridaceae (Pichi­Sermolli, 1977; Smith et al., 2006).

Руководствуясь результатами ранее проведённых нами анатомо­мор­ фологических исследований (Ваганов, Шмаков, 2006; Ваганов, 2007), род Anopteris можно вполне правомерно считать представителем семейства Crypto­

grammaceae Pichi­Sermolli, на что указывает наличие характерных признаков:

диморфизм вай, расположение спороносной вайи выше вегетативной, непрерыв­ ное прикраевое расположение сорусов (прикрытых разросшимся краем листа), на­ личие непрерывного псевдоиндузия, типичное анадромное жилкование.





В систематике рода Anopteris продолжительное время присутствовала путаница. Представителя рода Anopteris с островов Центральной Америки дол­ гое время ошибочно приводили в составе азиатского рода Onychium Kaulf., под названием Onychium strictum Kunze (Hooker, 1846, 1868; Kummerle, 1930). В работах, посвященных исключительно систематике рода Anopteris, C.V. Morton (1957, 1962), основываясь на материале из Гаити, хранящемся в Националь­ ном Гербарии Соединённых Штатов Америки (US), и подробном исследовании истории изучении рода Anopteris, приходит к выводу, что представители рода Onychium на островах Центральной Америки отсутствуют. В своей работе, опу­ бликованной в 1957 г., C.V. Morton предложил два подвида Anopteris hexagona (L.) C. Chr. – A. hexagona subsp. multifida (Fe) Morton и A. hexagona subsp.

intermedia Morton.

A. hexagona subsp. intermedia приводилась C.V. Morton для островов Гаити и, предположительно, Пуэрто­Рико. Проанализировав просмотренный нами гербарный материал по ряду морфологических признаков, приводимых автором, мы пришли к выводу о его распространении исключительно на остро­ ве Гаити. Принимая во внимание наличие существенных для данного подвида признаков, мы считаем правомерным рассматривать его в качестве самостоя­ тельного вида – A. intermedia (Morton) A. Vaganov et Sсhmakov.

A. hexagona subsp. multifida приводилась C.V. Morton для островов Куба, Гаити и, предположительно, Пуэрто­Рико. Просмотренный нами гербарий, в том числе с острова Пуэрто­Рико, подтверждает произрастание данного под­ вида в пределах указанного ареала. Данный подвид Morton сводит в синонимы к описанному в 1848 г. Onychium strictum Kunze, поскольку данный таксон был описан по экземпляру, собранному Linden на Кубе, с указанием характерного для A. hexagona признака – трижды перисторассеченных вай. В качестве типо­ вого гербарного образца для A. hexagona subsp. multifida C.V. Morton приводит изотип Onychium multifidum Fe, собранного на Гаити и хранящегося в Гербарии Кью (K), поскольку, по его мнению, типовой образец O. strictum, хранящийся в Лейпциге в «Kunze Herbarium», был утерян.

Turczaninowia 2010, 13(1) : 5–13 Проанализировав фотоизображения изотипа O. multifidum, хранящегося в Кью, с надписью на этикетке «№ 2, O. multifidum Fe, Cuba … ???», фотоизо­ бражения изотипа O. strictum, хранящегося в Гербарии Ботанического институ­ та им В.Л. Комарова РАН (LE), и изотипов O. strictum, хранящихся в K и US с этикеткой – «Cuba, Mt. Liban, May 1844, J.J. Linden», мы пришли к выводу, что все три гербарных образца представляют один сбор Linden, по которым был описан O. strictum. Поскольку гербарные образцы всех трёх изотипов принад­ лежат к одному таксону, о чём свидетельствует наличие у них диагностиче­ ского признака 3–5­перисторассечённых вай, комбинацию предложенную C.V.

Morton – A. hexagona subsp. multifida следует считать незаконной, поскольку она была описана позднее, чем O. strictum Kunze.

В более поздней работе C.V. Morton (1962) была предложена новая ком­ бинация – A. hexagona var. simplicior, согласно гербарным сборам с Ямайки.

Следует отметить, что предложенная C.V. Morton вариация вызывала у автора большие сомнения, поскольку не имела чётких отличий по ряду диагностичес­ ких признаков от A. hexagona var. hexagona. И тем не менее обе, разновидности были приведены G.R. Proctor (1985) для птеридофлоры Ямайки, по мнению ко­ торого A. hexagona var. simplicior характеризовалась западным ареалом произ­ растания, а A. hexagona var. hexagona – восточным. Мы же склонны разделять сомнения C.V. Morton в отношении выделенной им разновидности и рассма­ триваем её в качестве синонима A. hexagona.

Проведённое нами сравнительное исследование морфологии спорофи­ тов и спор видов Anopteris позволило выявить наиболее существенные отличия между видами и уточнить, таким образом, диагнозы таксонов. Гербарные об­ разцы были изучены по коллекциям, хранящимся в Гербариях Ботанического музея Берлин­Далем в Берлине (B), Национального музея естественной исто­ рии в Париже (P), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в Санкт­ Петербурге (LE).

Споры исследовали на электронно­ионном сканирующем микроскопе Quanta 200 3D. Образцы спор фиксировали на углеродном скотче. Для умень­ шения влияния заряда образцы спор A. strictum напыляли хромом, A. hexagona и A. intermedia – серебром методом термического напыления в вакууме. Все образцы спор исследовали в режиме высокого вакуума. Поверхность образцов сканировали при ускоряющем напряжении 2 кВ и увеличении от 5000 до 22000 раз. Измерения параметров спор проводили в 25­кратной повторности. Замер спор проводился по следующим морфологическим признакам: 1 – экваториаль­ ный диаметр, мкм; 2 – длина лезуры, мкм; 3 – ширина лезуры, мкм; 4 – толщина складок на дистальной стороне споры, мкм.

Ниже приводится таксономический обзор рода Anopteris с ключом для определения видов, указанием основных синонимов, типов, дополненных и уточнённых сведений об экологии и географическом распространении.

Anopteris (Prantl) Diels, 1902, in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4) :

288; Verdoorn, 1947, in Copeland, Gen. Fil. the Gen. of Ferns : 63; Proctor, 1985, Ваганов А.В., Кузнецов А.А., Шмаков А.И. Таксономическая ревизия рода Anopteris 8 (Prantl) Diels (Cryptogrammaceae) Ferns Jamaica : 264. – Cryptogramme sect. Anopteris Prantl, 1882, in Engl., Bot.

Jahrb. 3 : 414.

Растения высотой 15–60 см. Неспороносное окончание терминальной доли спороносной вайи четко выражено, довольно крупное, с широко расстав­ ленными лопастями или зазубренными краями. Оси долей первых и последу­ ющих порядков располагаются супротивно. Конечные доли вегетативных вай простые, пластинка вайи 2–5­перистая. Края конечных долей вегетативных вай пильчатые.

Т и п: Anopteris hexagona (L.) C. Chr.

Род представлен 3 видами, распространёнными на островах Централь­ ной Америки, произрастающими на высоте от 150 до 800 м над у. м.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА ANOPTERIS

1. Пластинки вай рыхлые, раскидистые, 3–5­перисторассеченные. Терминальные доли вегетативных вай пленчатые, узкие до середины или глубже перисто­ раздельные на лопасти, на крылатых черешочках. Чешуи рыхло распределены по всему черешку либо до его середины

– Пластинки вай кожистые, вайи прямостоячие, 2–4­перисторассеченные.

Терминальные доли вегетативных вай кожистые, простые, от широкоовальных до овально­ланцетных с зубчатыми до городчатых краями, на некрылатых че­ решочках. Чешуи представлены только у основания черешка

2. Черешок в 1–1.5 раза длиннее пластинки вайи. Пластинки вегетативных вай 2–3­перисторассеченные. Длина терминальной доли спороносной вайи в 4–10 раз превышает ширину. Неспороносящее окончание терминальной доли спо­ роносной вайи крупное, четко выраженное

– Черешок в 1.5–2 раза длиннее пластинки вайи. Пластинки вегетативных вай 3–4­перисторассеченные. Длина терминальной доли спороносной вайи в 2–6 раз превышает ширину. Неспороносящее окончание терминальной доли споро­ носной вайи незначительно, с зазубренными краями (при смешанном типе вайи), либо отсутствует (при четком диморфизме вайи)........... 3. A. intermedia

1. A. hexagona (L.) C. Chr. 1905, Ind. Fil. : 59; Proctor, 1985, Ferns Jamaica :

264. – Adiantum hexagonum L. 1753, Sp. Pl. 2 : 1097. – Pteris heterophylla L. 1759, Syst. Nat. ed. 10(2) : 1322. – Allosorus heterophyllus (L.) Bernh. 1806, Neues Journ.

Bot. (Schrad.) 1(2) : 36. – Cryptogramma heterophylla (L.) Prantl, 1882, in Engl. Bot.

Jahrb. 3 : 414. – Onychium heterophyllum (L.) Kuhn ex Krug, 1897, in Engl. Bot.

Jahrb. 24 : 98. – Anopteris heterophylla (L.) Diels, 1902, in Engl. and Prantl, Nat.

Pflanzenfam. 1(4) : 289. – Pteris hexagona (L.) Proctor, 1953, Bull. Inst. Jamaica, Sci. Ser. 5 : 53. – Anopteris hexagona var. simplicior Morton, 1962, Amer. Fern Journ. 52(4) : 148; Proctor, 1985, Ferns of Jamaica : 266.

Растение до 15–30 см высотой, голое, с коротким восходящим корневи­ щем. Черешки в 1–1.5 раза длиннее пластинки вайи, желтовато­зеленые (бу­ рые) до золотистых (соломенные). Чешуи располагаются у самого основания Turczaninowia 2010, 13(1) : 5–13 черешка, бурые до черных. Борозда на рахисе хорошо выражена. Вайи диморф­ ные, реже смешанные. Пластинки вегетативных вай яйцевидные до широко­ яйцевидных, 2–3­перисторассеченные. Конечные доли вегетативных вай про­ стые, широкоовальные, по краю зубчатые, на некрылатых черешочках, изредка сидячие. Пластинки спороносных вай удлиненно­яйцевидные, 2–3­перисторас­ сеченные. Терминальные доли спороносных вай линейно­ланцетные, длина их в 4–10 раз превышает ширину, на крылатых черешочках 2–4 мм дл. Неспоро­ носное окончание терминальной доли спороносной вайи крупное, четко выра­ жено, имеет широко расставленные лопасти (на спороносных вайях, при чет­ ком диморфизме вай) и городчатые или зазубренные края (при смешанном типе вай). Псевдоиндузий развит слабо, прикрывает сорусы, расположенные лишь по краю нижней поверхности доли. Спорангии располагаются по верхушкам жилок терминальных долей. Сорусы эллиптические, расположены вдоль края терминальных долек и полностью прикрыты псевдоиндузием. Споры в прокси­ мально полярном и дистально­полярном положениях треугольно­округлые.

Описан с Гаити.

Т и п: «Petiver, Pter. Amer. t. 10, fig. 2, redrawn (one frond only) from Plumier, Tr. Foug. t. 37, in turn based on a plant from near Anses a Pitre, district of Leogane, Haiti» (Proctor, 1985).

Известняковые склоны, расщелины скал.

Распространение: Ямайка, Гаити, Куба, Бермудские острова.

2. A. stricta (Kunze) A. Vaganov et Schmakov, сomb. nova. – Onychium strictum Kunze, 1848, in Schkuhr`s Fil. Suppl. 2 : 11; Kummerle, 1930, Amer. Fern Journ. 20(4) : 137. – Onychium multifidum Fe, 1857, Mem. Foug. 8 : 74. – Anopteris hexagona subsp. multifida (Fe) Morton, 1957, Bull. Jard. Bot. Etat 27 : 584.

Растение до 20–40 см высотой, голое, с коротким восходящим корневи­ щем. Черешки соразмерны с пластинкой вайи, желтовато­зеленые (бурые) до золотистых (соломенные). Чешуи треугольные, бурого цвета до черных, некруп­ ные, рыхло распределенные по всему черешку либо до его середины. Борозда на рахисе хорошо развита. Вайи часто смешанного типа, иногда полностью диморфные, но при этом спороносная часть располагается выше вегетативной либо на одном уровне с ней. Пластинки вегетативных вай овально­яйцевидные, 3–5­перисторассеченные. Терминальные доли вегетативных вай простые, овально­зауженные, перистораздельные на лопасти (до середины или глубже) или цельнокрайние продолговатые, к основанию клиновидно суженных, на крылатых черешочках. Терминальные доли спороносных вай ланцетные, с дли­ ной, в 2–5 раз превышающей ширину, на крылатых черешочках. Неспоронося­ щее окончание терминальной доли спороносной вайи четко выражено как при смешанном типе вай, так и при полном диморфизме. Неспороносное окончание имеет лопастные или зазубренные края (при смешанном типе вай) и/или вер­ шину (при четком диморфизме вай). Псевдоиндузий развит хорошо, широкий, полностью закрывает сорусы с нижней стороны терминальной доли споронос­ Ваганов А.В., Кузнецов А.А., Шмаков А.И. Таксономическая ревизия рода Anopteris 10 (Prantl) Diels (Cryptogrammaceae) а б в Рис. 1. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Anopteris hexagona: а – проксималь­ ная сторона споры; б – дистальная сторона споры; в – фрагмент дистальной поверхности споры.

ной вайи. Спорангии располагаются по верхушкам жилок конечных долей. Со­ русы эллиптические, расположены вдоль края терминальных долек и полно­ стью прикрыты псевдоиндузием. Очертания спор в проксимально­полярном и дистально­полярном положениях треугольно­округлые.

Описан из Кубы И з о т и п: «Cuba, Prov. de Sant Yago, Mt. Liban., 6000', J. Linden, № 1870, May 1844» (K, US, photo LE!).

Расщелины скал, склоны.

Распространение: Гаити, Пуэрто­Рико, Куба.

3. A. intermedia (Morton) A. Vaganov et Schmakov, comb. nova. – Anopteris hexagona subsp. intermedia Morton, 1957, Bull. Jard. Bot. Etat 27 : 583.

Растение до 30–60 см высотой, голое, с коротким восходящим корневи­ щем. Черешки в 1.5–2 раза длиннее пластинки вайи, желтовато­зеленые (бу­ рые) до золотистых (соломенные). Чешуи распределены у основания череш­ ка, иногда поднимаясь до его трети. Борозда на рахисе хорошо развита. Вайи чаще диморфного типа, изредка смешанного, но при этом спороносная часть располагается выше вегетативной. Пластинки вегетативных вай овальные, 3–4 перисто­рассеченные. Терминальные доли вегетативных вай простые, овально­ ланцетные, с городчатыми до пильчатых краями, на черешочках, к верши­ не крылатых, изредка сидячие. Пластинка спороносной вайи от овальной до а б в Рис. 2. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Anopteris strictum: а – проксимальная сторона споры; б – дистальная сторона споры; в – фрагмент дистальной поверхности споры.

Turczaninowia 2010, 13(1) : 5–13

–  –  –

Рис. 3. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор Anopteris intermedia: а – проксималь­ ная сторона споры; б – дистальная сторона споры; в – фрагмент дистальной поверхности споры.

вытянуто­овальной формы, дважды­трижды перисто­рассеченная. Терминаль­ ные доли спороносных вай линейно­ланцетные, с длиной, в 2–6 раз превыша­ ющей ширину, у основания пластинки вай на черешочках, кверху крылатых, на верхушке вай – сидячие. Неспороносное окончание терминальных долей спороносной вайи незначительно, с зазубренными краями (при смешанном типе вай), либо отсутствует (при четком диморфизме вай). Края терминальных долей спороносных вай симметричны, завернутый край с псевдоиндузием не­ прерывен. Псевдоиндузий развит слабо, прикрывает сорусы, расположенные почти до средней жилки с нижней стороны терминальной доли. Спорангии рас­ полагаются по жилкам терминальной доли. Сорусы эллиптические, расположе­ ны вдоль края терминальных долек и полностью прикрыты псевдоиндузием.

Очертания спор в проксимально полярном и дистально­полярном положениях треугольно­округлые.

Описан с Гаити.

Г о л о т и п: «Haiti, Bodarie to Thiete, Hispaniola Island, 800–1000 m., 22 Nov 1944, L.R. Holdridge» (photo – K!).

Расщелины скал, склоны.

Распространение: Гаити.

Ниже приведены описания и оригинальные микрофотографии спор 3 видов рода Anopteris, исследованных с использованием метода растровой элек­ тронной микроскопии.

A. hexagona (рис. 1). Споры в проксимально­полярном и дистально­по­ лярном положениях треугольно­округлые, не лопастные. Экваториальный диа­ метр (41)44,86–45,02(48,8) мкм. Лучи лезуры прямые (14,9)16,24–17,28(18,1) Таблица 1

–  –  –

мкм дл., (1)1,34–1,42(1,8) мкм шир., приподнятые у вершины над поверхно­ стью споры. Складки на дистальной стороне отсутствуют. Поверхность экзо­ спория на дистальной и проксимальной сторонах неровная, мелкобугорчатая, с редкими округлыми выростами 0.2–0.5 мкм в диам.

Исследованный образец: «34 Jamaica 392. Pteris heterophylla L., West Indies» (LE!).

A. stricta (рис. 2). Споры в проксимально­полярном и дистально­полярном положениях треугольно­округлые, слегка лопастные. Экваториальный диаметр (35.7)38.99–39.33(42.8) мкм. В экваториальном положении дистальная сторона споры полусферическая, проксимальная – уплощённая с приподнятой верши­ ной и по лучам лезуры. Лучи лезуры прямые, (16.0)17.2–17.82(18.7) мкм дл., (1,7)2.41–2.93(3.9) мкм шир., приподнятые по всей длине над поверхностью споры. Складки на дистальной стороне редкие, занимают всю поверхность, толщина (1.93)2.34–2.5(2.86) мкм. Поверхность экзоспория на дистальной и проксимальной сторонах ровная, слегка шероховатая, с редкими округлыми выростами 0.3–0.8 мкм в диам.

Исследованный образец: «Rio Abajo State Forest: Along hwy. 621, near end of asphalt road. 18°19`N, 66°40`W; elov. 360­390 m. Epipetric. 2 April 1985.

Thomas B. Croat 60885 (дублет из MO)» (LE!).

A. intermedia (рис. 3). Споры в проксимально­полярном и дистально­ полярном положениях треугольно­округлые, слегка лопастные. Экваториаль­ ный диаметр (40,2)41.77–42,49(43.7) мкм. В экваториальном положении дис­ тальная сторона споры полусферическая, проксимальная – уплощённая с приподнятой вершиной. Лучи лезуры прямые (16.8)18.37–18.61(20.3) мкм дл., (2,5)2.9–3,3(3.9) мкм шир., приподнятые по всей длине над поверхностью спо­ ры. Складки на дистальной стороне редкие, занимают всю поверхность, толщи­ на (2.65)3.23–4.84(3.92) мкм. Поверхность экзоспория на дистальной и прок­ симальной сторонах мелкозернистая, зернистость четко выражена, с редкими округлыми выростами 0.6–1.8 мкм в диам.

Исследованный образец: «Heiti, «Tlanrs du Mirne trnshant 1700 m, Borts du chemin», 8 Aout, «Dira...»№ 745» (B!).

Сопоставив полученные средние значения морфометрических показате­ лей спор (табл. 1), мы подтвердили чёткие различия между видами по призна­ кам величины экваториального диаметра спор, длине и ширине лезуры. Наи­ более существенными качественными признаками, указывающих на вероятное родство таксонов, оказались наличие складок и характер зернистости. Споры A. intermedia имеют складки на дистальной стороне, как у A. stricta, и зерни­ стую поверхность экзоспория, как у A. hexagona.

Таким образом, исследования спор видов Anopteris методом растровой электронной микроскопии и анализ морфометрических показателей спор под­ тверждает самостоятельность всех трёх видов и возможное происхождение A. intermedia от естественной гибридизации A. stricta и A. hexagona.

Благодарности. За предоставленную возможность проведения иссле­ Turczaninowia 2010, 13(1) : 5–13 дований на электронно­ионном сканирующем микроскопе авторы выражают благодарность директору Материаловедческого центра коллективного пользо­ вания Томского государственного университета, профессору Владимиру Ми­ хайловичу Кузнецову и всем сотрудникам центра. За любезно предоставленные гербарные материалы авторы выражают признательность кураторам Гербариев Национального музея естественной истории в Париже (P), Ботанического сада и ботанического музея Берлин­Далем (B), Ботанического института им. В.Л.

Комарова РАН (LE).

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фун­ даментальных исследований (проекты № 10­04­90732­моб_ст и № 10­04­90713­ моб_ст).

ЛИТЕРАТУРА

Ваганов А.В., Шмаков А.И. Попытка создания новой системы семейства Cryp­ togrammaceae // Мат. V Междунар. науч.­практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Си­ бири и Монголии» (Барнаул, 21–23 ноября 2006 г.). – Барнаул, 2006. – С. 30–33.

Ваганов А.В. К систематике семейства Cryptogrammaceae // Мат. VI Междунар.

науч.­практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 25–28 октября 2007 г.). – Барнаул, 2007. – С. 277–278.

Diels L. Pterideae – Pteridinae // Engler A., Plantl K. (eds.). Die Naturlichen Pflanzenfamilien 1, 4. – Leipzig: W. Engelmann, 1899. – P. 287–297.

Hooker W.J. Onychium Kaulf. // Species Filicum; Gleichenia – Dictyoxyphium. – London, 1846. – P. 121–124.

Hooker W.J. Onychium Kaulf. // Synopsis Filicum; or, a synopsis of all known ferns, including the Osmundaceae, Schizeaceae, Marattiaceae, and Ophioglossaceae. – London, 1868. – P. 143–144.

Kummerle J.B. Has the Genus Onychium any representative in South America // American Fern Journal, 1930. – Vol 20, № 4. – P. 129–138.

Morton C.V. The Fern genus Anopteris // Du Jardin Botanique National de Belgique, 1957. – № 27. – P. 579–584.

Morton C.V. Taxonomic Notes on Ferns, 3 // American Fern Journal, 1962. – Vol. 52, № 4. – P. 148–150.

Nayar B.K. A phylogenetic classification of the homosporous ferns // Taxon, 1970. – Vol. 19, № 2. – P. 229–236.

Pichi-Sermolli R.E.G. Tentamen Pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi // Webbia, 1977. – Vol. 31, № 2. – P. 313–512.

Prantl K. Die Farngattungen Cryptogramme und Pellaea // Separal­Abdruck aus botanischen Jahrbuchern 3. – Leipzig, 1882. – Band. 5. – P. 403–430.

Proctor G.R. Subfamily Pteridoideae // Ferns of Jamaica. A guide to the Pteridophytes.

British Museum (Natural History), 1985. – P. 264–283.

Smith A.R., Kathleen M.P., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H., Wolf P.G. A




Похожие работы:

«2017 В память о моей прабабушке Мари Андре Сорен (1892–1968) 11 февраля Вторник на Масленой неделе Мы прибыли сюда с карнавалом. Нас пригнал ветер, не по-февральски теплый ветер, что полнится горячими сальными ароматами шкворчащих лепешек, сосисок и посыпанных сладкой пудрой вафель — их пекут на раскаленной плите прямо у обочи...»

«РЕГИОНАЛЬНЫЙ КАЛЕЙДОСКОП (29 октября – 2 ноября, 2007 г.) Макрорегион "Дальний Восток"МТС РЕАЛИЗУЕТ ПРОГРАММУ ПО РАЗВИТИЮ СЕТИ В ИРКУТСКОЙ ОБЛАСТИ Компания МТС продолжает проводить мероприятия в рамках реализации программы развития сети в Иркутской области. Во втором квартале текущего года МТС обеспечила качественное п...»

«Брукс Кубик Тренинг Динозавров. Забытые секреты силы и развития тела Вступление 3 Предисловие к первому изданию 3 Предисловие ко второму изданию 7 Глава 1. Выбор динозавров 8 Глава 2. Продуктивный тренинг 17 Глава 3. Основые принципы тренинга динозавров 22 Глава 4. Тяжёлая работа 34...»

«1ШИАР-51(504) г псдовательскии институт Р акторов им. В.И.Ленина И.Л.Цмкшкш, Ю.В.Чсчеткин, Ю.П.Кормушкин. ц Н.Л.Стпрков. Л.Ь.Тгрг ИССЛЕДОВАНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК ACT НА ОСНОВЕ РЕАКТОРОВ С ОРГАНИЧЕС...»

«МТС 916 – смартфон брендированной линейки 24.11.2010 16:34 Линейка брендированных телефонов МТС пополнилась первым брендированным смартфоном на базе операционной системы Android. МТС первой среди российских операторов начала продажи брендированного смартфона. Запуск МТС 916 позволит МТС диверсиф...»

«ООО "Дистанционное обучение" 8-800-333-1910 бесплатный звонок по России www.disted.ru student@disted.ru 8-913-066-1910 для международных звонков Уважаемые студенты! Вот вы уже и изучили основы фотографии. Теперь пришло время исследовать методы профессиональной съемки. В этом разделе изложена вся необходимая информац...»

«Московская олимпиада школьников 2011-2012 гг. 11 класс Ответы Задание 1.1.1. ВОЛК НА ПСАРНЕ 1.2. ВОРОНА И КУРИЦА 1.3. КОТ И ПОВАР События: Оставление Москвы. События: Наступление армии События: Нахождение Французы в Москве. Наполеона. Недовольство Наполеона в Москве. Доказательства:...»

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Академия гражданской защиты Министерства Российской Федерации по делам гражданской обороны, чрезвычайным ситуациям и ликвидации последствий стихийных бедствий" в форме военного образовательного учрежд...»

«РЕГИОНАЛЬНЫЙ КАЛЕЙДОСКОП (12-19 марта, 2007 г.) Макрорегион "Дальний Восток"КОМПАНИЯ МТС ВЫИГРАЛА ТЕНДЕР НА КОРПОРАТИВНОЕ ОБСЛУЖИВАНИЕ АДМИНИСТРАЦИИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ Компания МТС выиграла ежегодный тендер и продлила договор на корпоративное обслуживание с администрацией Приморского края. Администрация...»








 
2017 www.kn.lib-i.ru - «Бесплатная электронная библиотека - различные ресурсы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.